基于無人機影像的阿拉善東南部荒漠灌叢植被空間格局研究

程天亮,王新平,馬雄忠,潘顏霞

1 中國科學院西北生態環境資源研究院, 蘭州 730000 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 南寧師范大學地理科學與規劃學院, 南寧 530001

干旱荒漠區的低蓋度植被常呈現出斑塊狀空間格局[1],其形成、結構和演替研究,對揭示區域生態系統變化的關鍵過程有重要意義[2]。灌叢斑塊是荒漠中較為穩定的植被存在形式,在防風固沙和沙漠化逆轉中發揮著不可替代的作用[3],但氣候條件變化和人為活動會導致其格局改變,影響土壤水分、養分等資源的空間分配[4],造成荒漠植被生態系統穩定性的擾動。國外有大量基于空間格局指示生態系統退化程度的研究[5—8],通過引入無標度格局對植被系統的整體性和復雜性進行了良好描述[9],并指出斑塊大小空間分布越偏離冪律,則標志著植被系統越接近退化狀態[10],但國內的相關研究很少。植物間局部關系對植被斑塊的形成有著重要影響[11],關于種群相互作用的研究雖然較為豐富[12—14],但種群空間分布及結構變化與植被空間異質性的關系還不清楚。植被的空間格局是與所處環境長期互饋中形成的,是生態過程和水文過程相互作用的結果,深入探究植被斑塊的相關機理,并將其空間配置應用于受損植被恢復中,有著至關重要的生態學意義[15]。

阿拉善荒漠區的極端干旱和風蝕環境對植物的生長和繁殖造成極大壓力,植被群落類型少,空間異質性強[16]。內蒙古自治區政府已在當地建立多處自然保護區,并將其納入生態紅線。因此,采用恰當的指標評估該地區生態系統的狀態,并以穩定的天然植被格局為參考,恢復和重建退化植被,對維護生態安全屏障意義重大。本文通過無人機影像獲取覆沙荒漠灌叢植被的空間結構信息,統計分析斑塊大小的空間分布來評估植被系統的狀態,結合土壤條件和下墊面粗糙度佐證估計結果,用點格局分析法分析灌木種群的內在關系,重點關注以下問題：(1)用冪律擬合斑塊大小空間分布評估生態系統狀態的準確性；(2)不同灌木種在灌叢斑塊形成中發揮了什么樣的作用？以期為生態脆弱區植被的可持續管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域位于阿拉善左旗巴潤別立鎮,騰格里沙漠東南部(圖1),屬典型大陸干燥性氣候,日照時間長,晝夜溫差大,風大沙多,干旱少雨,年均降水量約80—150mm,年均氣溫約8.2℃,年均蒸發量2258.8mm,年均風速4.2m/s。景觀類型屬覆沙荒漠,土壤為風沙土,植被以半灌木和沙生灌木為優勢種,包括檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、蒙古扁桃(Prunusmongolica)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon),貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、駝絨藜(Ceratoideslatens)等[17]。

1.2 研究方法

1.2.1無人機航拍樣方植被

2020年5月中旬開展植被調查,用樣線拉設30m×30m樣方4個,使用大疆Phantom 4 Pro航拍獲取樣方正射影像,航高20m,航向和旁向重疊80%,樣方影像經Photoscan軟件拼接后分辨率約0.1cm[18],導入ArcMap定義投影坐標系,通過目視解譯和實地驗看,識別灌木種類并繪制灌叢斑塊,算出各斑塊面積,在野外實測灌叢冠幅的長短軸,按橢圓近似計算灌叢斑塊面積,與ArcMap中計算的灌叢面積進行配對t檢驗差異不顯著[19](P>0.05) 。計算灌叢植被蓋度=總冠幅/樣方面積×100%,灌木種密度=某灌木種的叢數/樣方面積、灌木種分蓋度=某灌木種的總冠幅/樣方面積×100%、灌木種頻度=某灌木種的叢數/樣方內總灌木叢數×100%。

圖1 研究區域Fig.1 Study area 圖中1—4代表樣方

1.2.2灌叢斑塊大小分布

根據Kéfi對干旱區植被系統狀態的劃分[20],用最大似然法擬合以下先驗分布：

p(x)=C×e-βx(指數分布)

式中C是常數,α、β為指數,xmin為尾部閾值,xmax為截尾值,μ為平均值,σ為標準差。參考Meloni等[21]的方法,首先估算冪律分布的參數,xmin值由Kolmogorov-Smirnov統計量的最小值確定[22],結合Berdugo等[23]引入的冪律區間(Power Law Rang, PLR)來判斷植被斑塊擬合純冪律的優度,冪律區間的計算方法為：

式中xmin為尾部閾值,xsmallest為最小斑塊,xlargest為最大斑塊。若PLR大于0.57,則原假設為冪律分布為最優擬合,而其他分布為備擇假設,此時所有備擇假設都要在冪律的最優區間上進行對比,即都以xmin為閾值,通過赤池信息準則(Akaike information criterion, AIC)確定最優擬合[24]。若PLR小于0.57,則認為冪律分布并非最優擬合,將對數正態分布作為原假設,此時其他先驗分布不需要設定閾值,而在整個樣本區間上進行對比。當冪律分布或截尾冪律為最優擬合時,則說明灌叢植被由大量小型斑塊和逐漸減少的大型斑塊組成,空間格局無標度或在較大范圍內無標度,植被的穩健性較強,處于良好狀態；若對數正態分布或指數分布為最優擬合,則意味著灌叢斑塊存在特征長度,前者表明有少量大型斑塊,但不存在極大斑塊,后者表明以小型斑塊為主,幾乎沒有大型斑塊,以上兩種分布寓意植被的穩健性較差,處于退化狀態。采用R語言poweRlaw包進行分析[25]。

1.2.3土壤水分、機械組成測定

選取樣方1和樣方2在植被樣方內以3m為間隔,按照方形網格取土樣,每個取樣點用100cm3環刀取5—10cm沙土,105℃烘干法測定土壤水分。在環刀取樣點周圍取3次0—10cm沙土混勻后過2mm篩,采用吸管吸濕法測定土壤機械組成,土壤粒徑分級標準采用美國制,計算土壤分形維數：

式中R是土壤機械組成各分組的平均半徑,RL是最大組平均半徑,等式左邊是半徑小于某分組的質量百分數,D為分形維度[26]；每個樣方取土樣162個。

1.2.4表觀粗糙度長度測定

在植被樣方內用風杯風速計測定不同高度的風速,風杯高度設為1m、2m、3m,以6m間距按方形網格測定12個點[27],每個點測定30分鐘[28]。用梯度法計算各點空氣動力學粗糙度：

式中z0為空氣動力學粗糙度,z1和z2為為兩個風杯的高度,v1為z1處測定的風速,v2為z2處測定的風速。為了獲得較為穩定的空氣動力學粗糙度值,按照不同高度風速比值標準差最小來確定最佳高度組合[29],z1取2m,z2取3m。空氣動力學粗糙度表征著在地表以上風速降低為零的高度,在研究范圍內取平均值稱為表觀粗糙度長度[30],能夠反映植被與地表組成的下墊面減弱風沙運動的作用[31]。

1.2.5擴展點格局分析

由于灌叢植被蓋度低,斑塊大小與研究尺度相近,故采用Wiegand等提出的擴展點格局分析法分析灌叢植被間的相互關系[32—33]。擴展點格局基于柵格數據對尺寸有限、形狀不規則的植物進行格局分析,用分類的柵格來表示植物,在配對相關函數g(r)的基礎上提出圓環二階統計量O(r)：

O(r)=λ×g(r)

式中λ為考察植被的密度,r為研究尺度,O(r)表示以任意一點為圓心、半徑為r、寬為dr的圓環內考察植物點的期望值[14]。

不區分種以灌叢斑塊為單變量的格局分析零模型采用完全空間隨機模型(complete spatial randomness, CSR),單個灌木種的格局分析除貓頭刺外也都采用CSR,而貓頭刺由于空間格局具有明顯的異質性,因此采用異質泊松過程(heterogeneous poisson process, HPP)；灌木種之間的格局關系即雙變量格局分析的零模型采用環形轉換(toroidal shift, TS)。用蒙特卡洛法模擬植被格局 199次,將模擬結果和觀察結果合并,排序后分別剔除最大和最小的5次構成零模型95%的置信區間。當實際值在置信區間內時,灌叢空間格局為隨機分布,大于上限時,O(r)>λ表明在特定尺度上,研究對象的出現頻率更高,為聚集分布,小于下限時,O(r)<λ表示植物間存在競爭關系,呈均勻分布[34—35]。通過把ArcMap中勾勒的灌叢矢量文件轉換為柵格格式,導入Programita 2018進行分析[36]。

2 結果與分析

2.1 灌叢斑塊空間格局及狀態評估

植被樣方取樣點見圖1,樣方內地形較為平緩,灌叢蓋度在5%—20%以內(見表1),各樣方中僅零星草本植物,駝絨藜、木蓼和矮錦雞兒的生長狀況較差,樣方1和樣方2都以檸條錦雞兒+貓頭刺為主要植被類型,樣方2中沙冬青在風沙掩埋作用下,分枝向外側伸展,冠幅較大且能與檸條錦雞兒相互鑲嵌形成大斑塊,樣方3以霸王+蒙古扁桃為主,且兩者常重疊生長,樣方4基本為純的貓頭刺,灌叢密度最高。樣方灌叢斑塊分布情況見圖2。

各樣方中灌叢斑塊分別為93、125、107、372叢,從箱線圖可看出(圖3),斑塊大小分布都嚴重負偏,中位數與下四分位數非常接近,且尾部異常值較多,屬于重尾分布。表2冪律分布擬合結果中樣方2的參數值α為1.378與經典文獻相近[7](α=1.23),其次是樣方3。樣方2的閾值最小,尾部樣本量多于其他樣方,說明樣方2斑塊分布擬合冪律的結果較優,而樣方1和樣方4在閾值影響下,樣本損失量在80%以上。有且僅有樣方2的PLR大于0.57,可將冪律為其斑塊大小分布的原假設,而其他樣方的冪律區間都小于0.57。基于以上結果,樣方2各備擇假設都以0.021為閾值進行對比,而樣方1、3和4則是以全部樣本量擬合對數正態分布、冪律分布、指數截尾的冪律及指數分布。

表1 阿拉善左旗樣方概況

圖2 樣方灌叢斑塊分布圖Fig.2 Patchiness of shrub in quadrats

圖3 灌叢斑塊大小箱線圖Fig.3 Boxplot of shrub patch size

表2 灌叢斑塊大小擬合冪律分布參數表

由表3模型擬合的結果可知,樣方2中AIC最小的是指數截尾冪律,而其他三個樣方AIC值最小的都是對數正態分布。樣方2最優擬合的冪指數為1.078,閾值為0.021m2,截尾值為10.053m2,說明該嵌套函數在區間[0.021,10.053]上服從冪律分布,斑塊大小分布無標度。而樣方1、3和4的最優擬合為對數生態分布,表示其斑塊大小具有特征長度,根據對數生態分布期望的計算公式得出,各樣方斑塊平均值分別為2.918、0.654、0.361m2,且方差依次減小。圖4展示出四種模型對數據的描繪方式各有不同,直觀地看,樣方1中截尾冪律對尾部數據的描繪最為貼合,然而赤池信息準則不支持其為最優擬合,這是因為對數正態分布對占據較大樣本量的小斑塊典型特征描述更為精確,同時也能兼顧大斑塊的存在(如樣方3和4所示)。樣方2舍棄部分樣本后,在大斑塊急速減少前,雙對數軸上斑塊大小及其頻率基本呈線性關系。以上結果表明,樣方2灌叢斑塊空間格局優于其他三個樣方,植被系統穩健性較強,處于良好的狀態。

表3 灌叢斑塊大小分布模型擬合對比

2.2 不同空間格局灌叢植被生境條件的對比

由于生長季前降水稀少,兩樣方表層土壤含水量極低,如所示,經獨立t檢驗樣方1土壤表層含水量極顯著(P<0.01)的低于樣方2,說明在長期干旱條件下,樣方2的初始土壤水分高于樣方1。兩樣方的土壤中細沙(0.25—0.05mm)含量均為最高(見表4),極粗沙(2.0—1.0mm)含量都低于1%(未列出),樣方1中粘粉粒含量極顯著(P<0.01)的低于樣方2,樣方2的土壤分形維度極顯著(P<0.01)的高于樣方1,說明樣方2的土壤質地更細膩,樣方1中16份土壤樣本分形維度擬合系數的t值不顯著,說明土壤微粒不具自相似性,發育情況較差[37]。樣方2的表觀粗糙度顯著(P<0.05)大于樣方1,植被與裸地構成的下墊面更為粗糙,削弱風速的能力更強。

圖4 灌叢斑塊大小分布模型擬合Fig.4 Model fitting of shrub patch size distribution

由圖5可知,樣方1中10cm土壤水分與土壤沙粒(粗沙加細沙)、粘粉粒都不相關,只與分形維數顯著正相關,相關系數為0.26,而樣方2中表層土壤水分與土壤沙粒極顯著的負相關,與粘粉粒和分形維數都極顯著的正相關,土壤水分與其他指標的相關系數在0.42—0.44之間。從兩樣方的生境條件調查結果來看,樣方2抗風蝕能力強,土壤結構更好,更具保水性。這與空間格局對植被系統狀態的評估結果一致,說明較優的植被空間格局有利于緩解外界環境壓力。

圖5 土壤機械組成與含水量相關圖Fig.5 Correlogram of Particle size distribution and water content Sand:沙粒;Slit&clay:粘粉粒;D:分形維度;Water:10cm土壤含水量;暖色代表負相關,冷色代表正相關,橢圓上*表示P<0.05相關關系顯著,**表示P<0.01相關關系顯著

圖6 灌叢斑塊點格局分析Fig.6 Point pattern analysis of shrub patch 圖中紅色線條為觀測的O(r)值,灰色條帶為模擬的95%置信區間;貓頭刺空間尺度只關注0—5m

2.3 灌木種內及種間的相互關系

以灌木種為單變量的點格局分析結果表明,樣方1中檸條在0—2.5m、4.3—5.4m、5.5—5.6m尺度上處于均勻分布,樣方2中在0—1.9 m尺度上為均勻分布(見圖6)；樣方2和3中沙冬青分別在0—2.8m和0—2.5m尺度上呈均勻分布；樣方3中蒙古扁桃在0—1 m尺度上為均勻分布,在1.7m、2.9—3.3m上呈聚集分布,霸王在0—1.5m、8.3—8.7m和9—9.1m上呈均勻分布；在≤10m的其他范圍內,以上灌木種都呈隨機分布。圖2可看到貓頭刺具有異質分布的特點,其單變量點格局分析采用核密度估計參數設置為5m 的HPP零模型,主要研究在5m范圍內貓頭刺的空間格局,其中O(r)值在0—0.2m(樣方1)、0—0.3m(樣方2)和0—0.5m(樣方4)尺度上小于置信區間,樣方2中在0.7—1.6m及2.1m尺度上大于置信區間,樣方4中2.8—4.8m尺度上大于置信區間,除此之外,在其他≤5m的范圍內三個樣方中貓頭刺的空間格局都符合零模型,說明由于自身的擴繁機制,貓頭刺在小尺度上(≤5m)容易形成高密度的種群格局,這種聚集趨勢在較純的群落中更為突出,但在微小尺度上依然以競爭關系為主,導致其不能形成連片的群體。駝絨藜、木蓼和矮錦雞兒由于個體少、蓋度小,未做進一步分析。

雙變量的點格局分析結果表明,檸條錦雞兒和貓頭刺在樣方1中0—2.3m尺度上存在競爭關系,5.6—6.4m尺度上存在互利關系,樣方2中在0—1.5m尺度上存在競爭關系(見圖6)。沙冬青和檸條錦雞兒在4.4—6.3m尺度上存在競爭關系,樣方3中沙冬青和蒙古扁桃在0.6—1.8m尺度上存在互利關系,沙冬青和霸王在0.5—1.3m尺度上為互利關系。蒙古扁桃和霸王在0.2—1.6m尺度上存在互利關系。各灌木種在≤10m的其他尺度上關系不明確。

3 討論

3.1 灌叢斑塊空間格局對植被生態系統狀態的指示

2007年Kéfi等[7]和Scanlon等[9]分別在地中海和非洲中南部干旱區通過樣線橫截面實地測量和IKNOS影像(4m分辨率)非監督分類的方法,證明了干旱區植被斑塊大小空間分布符合冪律,從而將無標度概念引入到植被空間格局中。根據冪律分布的性質,當冪指數1<α≤2時,其平均值和方差發散,不能算出具體的特征長度,Kéfi等[7]擬合的冪指數都在區間(1,2]上,Scanlon等[9]擬合的6個站點中有5個在該區間內,本文中樣方2擬合純冪律指數為1.374,截尾冪律的指數為1.048,都表征著無標度的空間格局。近年來應用遙感影像進行大尺度植被空間格局的研究中,國外大部分采用谷歌地球[21, 23, 38],因其空間分辨率較高,能識別小型植被斑塊及其間隙(如2017年Berdugo等[23]影像分辨率<0.3m)。隨著無人機測繪技術的成熟,本文通過合成高重疊率的低空航拍影像,分辨率<0.01m,在小尺度上能夠提取更多的斑塊信息。在選取遙感與實地驗證的尺度時,Xu等[38]影像研究區域為250m×250m,實地調查60個0.5m×0.5m樣方,Meloni等[21]影像研究區域最大為1000 m2,田間設80m2樣圓5個,Berdugo等[23]田間調查采用30m×30m樣方,為了增大樣本量、提高統計模型的可信度而將影像面積擴大到50m×50m。本文影像和實地均為30m×30m,樣方中灌叢斑塊數量最少的接近100叢,符合Clauset等[22]模型對比的樣本量要求。Kéfi等[20]在2011年基于滲透理論以無標度空間格局作為生態系統穩健性的指示信號,當外界環境壓力增大導致斑塊格局破碎化時,植被斑塊大小空間分布逐步偏離冪律,因此該指示信號最初還用于估計生態系統到退化臨界點的距離。2019年Sankaran等[8]探討了植被生態系統漸變或突變的內在驅動力后,認為冪律及截尾冪律能夠指示植被處于良好狀態,而不能用于評價其抵抗力穩定性的強弱。Meloni等[21]指出對數正態分布是除冪律分布外能對干旱區植被斑塊進行良好描述的空間模型之一,符合該分布的植被系統其形成受局地隨機因子影響,穩健性較差。本文的四個樣方中僅樣方2符合截尾冪律,而其他樣方都符合對數正態分布,說明樣方2植被系統的狀態較好,灌叢生境條件的對比分析也佐證了空間格局的評估結果。萬煒等通過Landsat等影像資料評判該區域沙漠化過程[39],認為在長時間尺度上有先惡化后逆轉的趨勢。但本文結果則表明在沙漠—荒漠草原過渡的局部地區,灌叢植被系統狀態較差,灌叢沙漠化的程度還較為嚴重。

3.2 灌木種內和種間關系對灌叢空間格局的影響

小尺度植被的局部相互關系是大尺度空間格局形成的重要驅動力[9]。從本文點格局分析的結果看,灌叢斑塊的空間格局同時受到種內和種間關系的影響。所有灌木種種群內部在小尺度上都存在顯著的競爭關系,表現為自疏過程[35],這可能是導致該地區灌叢斑塊破碎化的主要原因。貓頭刺在小尺度上符合異質泊松分布,可能是因為其株高一般約15cm,種子在風力作用下傳播距離有限；同時貓頭刺又在0—5m范圍內出現了尺度分離現象[40],即隨著尺度的增加有聚集趨勢,在樣方中有大量連在一起的“豆莢”形斑塊(見圖2),能形成多樣化的空間格局。而蒙古扁桃種子個體大,只能靠重力傳播,在平緩地區一定尺度上呈聚集分布。Sheffer等[41]認為景觀的異質性會隨著植物種類發生變化,小型物種(鱗莖早熟禾Poabulbosa)能夠形成多樣化的空間格局,而大型物種(刺地榆Sarcopoteriumspinosum)則傾向于表現為類似干旱區的低異質性空間格局；Xu等[38]發現植物間的互利關系有利于形成重尾分布的空間格局。本文樣方3中霸王在小尺度上與沙冬青和蒙古扁桃都存在互利關系,因其種子外部包裹著一層輕盈的翅,有利于憑借風媒找到“護理”植物。樣方2中沙冬青與檸條錦雞兒在小尺度上相互關系不明確,或者說二者之間互利和競爭關系共存,彼此鑲嵌形成大型斑塊,圖3樣方2中10 m2以上的3個離群點都是由這兩個灌木種重疊形成的,反而增加了灌叢斑塊的空間異質性,可見在平緩沙地上,大型物種間的互利作用更有利于形成符合冪律分布的空間格局(樣方2和3的PLR分別等于0.745和0.405)。

植物通過生態相互作用產生正負反饋,對其所處環境進行調節,根據圖靈提出的激活抑制原則,這些尺度依賴的正負反饋使植被由無序的初始狀態發展為有序的空間格局[42],不同植物種由于生物遺傳特性的差異,調節環境的能力也不同。本文發現在阿拉善高原騰格里沙漠-荒漠草原過渡區,大灌木種更有利于維持植被生態系統的穩定性,一是因其獨特的旱生特征對環境的適應性強,如在冬春季風沙作用下,常綠灌木沙冬青能形成較大沙堆[43],進而在沙堆保水作用下萌生新枝,緩解了環境壓力；檸條錦雞兒的樹冠呈倒錐形,有利于形成樹干徑流,促進水分入滲[44]。二是大灌木種樹冠對微氣候的調節能為中小型物種提供護理植物效應,如本文中蒙古扁桃和沙冬青對霸王都存在互利作用。因此,保護和培育大灌木種對該地區植被的恢復和重建有重要價值。在干旱風蝕環境中,物種豐富度高的灌叢植被種內、種間相互關系更為復雜,空間異質性更強,呈現出點狀和條帶狀斑塊共存的雙穩態植被格局(如樣方2所示),灌叢斑塊大小的空間分布在一定范圍內表現為無標度。

3.3 灌叢斑塊空間格局差異的內在機理

本文中四個樣方的氣候條件相似,而樣方2淺層土壤的平均含水量大于樣方1,土壤質地也更為細膩。雖然土壤細粒物質對水分的吸附性更強,但兩樣方土壤機械組成與水分的相關關系并不一致,這與馬生花等在荒漠草原上發現的結果相似[45],說明荒漠區土壤水分不僅與土壤質地有關,還受植被的影響,如局部的遮蔭效應會改變土壤水分分布[46]。同時,灌叢是荒漠區下墊面粗糙元的主要組成部分,其密度[47]和水平空間配置[48]會顯著影響對風力的阻礙作用。在水資源短缺的制約下,優化的空間格局能在較大尺度上通過增大地表粗糙度,減弱風速,富集精細土壤微粒[49],減緩蒸發[50],以保存可利用土壤水分,減輕環境壓力。綜上,樣方2中的灌叢斑塊與地表大氣和土壤間產生了較好的正反饋,促使其形成了更為復雜的空間格局。但本文空間梯度少,不足以建立下墊面粗糙度與灌叢斑塊格局的數量關系,因此我們將定量分析灌叢格局特征與防風固沙的生態學機制[51]作為下一步研究目標。

4 結論

灌叢斑塊的空間格局能夠為覆沙荒漠生態系統狀態提供準確的指示信息。研究區域內灌叢斑塊大小空間分布符合截尾冪律的植被樣方,生態系統狀態優于符合對數正態分布的植被樣方。不同灌木種種內和種間的相互關系對空間格局有顯著影響,小尺度上競爭關系為主導是斑塊破碎化的首要原因。小灌木(如貓頭刺)種內的互利作用能促使其形成多樣化的斑塊形態,而大灌木(如沙冬青和蒙古扁桃)種間的互利關系,能夠增大灌叢斑塊的異質性,形成更為復雜的空間格局。通過評估荒漠區生態系統狀態,分析保持系統穩態性的內在機制,對受損植被的恢復和重建有重要的參考價值。