不同林齡樟子松人工林徑向生長對氣候及地下水位變化的響應

張 曉,吳夢婉,SeMyung Kwon, 潘磊磊,韓 輝,楊曉暉,劉艷書,時忠杰,*

1 中國林業科學研究院荒漠化研究所,北京 100091 2 中國林業科學研究院生態保護與修復研究所，北京 100093 3 北京林業大學水土保持學院,北京 100083 4 Institute of Ecological Restoration, Kongju National University, Chungcheongnam-do 32439 5 遼寧省沙地治理與利用研究所,阜新 123000

全球氣候變化引起很多地區的氣溫升高及降水格局改變,并導致干旱的強度與頻率增加[1]。干旱引起的森林衰退及樹木死亡也被廣泛報道[2—3],氣候變化尤其是干旱導致了森林生態系統生產力及生態服務功能的下降。樹木年輪能夠忠實地記錄樹木在其一生中遭受的事件,是研究樹木歷史生長趨勢及對過去氣候變化響應的一種有價值的工具。國內外學者們利用樹輪生態學方法開展了大量研究,如分析樹木的氣候生長關系[4—6]、林分生產力[7—8]及對極端干旱的生長彈性[9—11]等,在上述研究中,樹木年齡或者林齡均是重要的研究參數。

目前,由于樹種和研究地環境等存在差異,有關年齡對樹木生長與氣候關系影響的結論也存在較大差異,有研究表明年齡對樹木生長與氣候的關系沒有明顯影響,如黃土高原東部不同年齡的油松(Pinustabulaeformis)[12]；而多數研究認為不同年齡的樹木生長與氣候關系存在差異,如斯堪的納維亞幼齡樟子松(PinussylvestrisL.)(<100 a)對氣候的敏感性高于老齡樟子松(100—250 a)[13]；遼東山區中齡落葉松(Larixolgensis和Larixkaempferi)人工林徑向生長與氣溫正相關,而成熟落葉松人工林徑向生長與氣溫呈負相關關系[14]；不同林齡的祁連圓柏(SabinaprzewalskiiKom.)在氣候響應方面存在明顯不同[15]；幼齡紫果云杉(Piceapurpurea)對氣候的敏感性高于老齡[16]；神農山幼齡白皮松(Pinusbungeana)與氣溫的相關性高,而中老齡樹則與降水的相關性更高[17]。因此,年齡對樹木的氣候生長關系有重要影響。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)天然分布于我國大興安嶺北部、呼倫貝爾沙地以及俄羅斯和蒙古的部分地區[18—19],也是三北地區的重要針葉樹種,目前我國沙地樟子松人工林面積達到4.17×105hm2[20]。近幾十年來,樟子松天然林與人工林均出現了衰退甚至死亡的問題[21],針對這一問題,很多學者針對樟子松天然林開展了樹木生長及其氣候響應[4—6],對極端干旱的生長彈性[11],樟子松樹輪穩定同位素分析[22]等方面研究,然而,由于樟子松人工林年齡相對較短,目前研究多集中于不同水熱梯度下樟子松人工林的生長及徑向生長與空間氣候響應方面[23—24],而對不同林分年齡如何影響樹木生長對氣候的響應卻不詳。隨著氣候變化導致的干旱頻率與強度增加,樹木對干旱的生態彈性研究有助于未來氣候變化下的森林預測與管理。Sun等[25]對比了不同密度樟子松人工林對干旱的彈性,發現高密度林的抵抗力和彈性最低,目前對年齡如何影響樟子松生長應對極端干旱能力的認識也很匱乏。

本研究以遼寧省章古臺鎮不同林齡的樟子松人工林(36、39、44、52、58年)為研究對象,通過對比不同林分年齡對樟子松人工林樹木生長-氣候響應關系及應對極端干旱能力差異,分析林分年齡對樟子松人工林生長-氣候關系的影響,為氣候變暖背景下的樟子松人工林穩定性維持、適應性管理提供科學依據。

1 研究區概況

研究區位于遼寧彰武縣章古臺鎮固沙造林研究所后坨子(122.48°E,42.71°N)和三家子(122.56°E,42.68°N)試驗區(圖1)。研究區地處科爾沁沙地東南部,是典型的溫帶大陸性季風氣候,近50年(1966—2016年)的平均氣溫為7.6℃(圖2),極端最高溫度40.2℃,極端最低溫度-34.1℃。年均降水量507.4mm,約84.2%的降水集中在5—9月,年蒸發量約為降水量的3倍,平均相對濕度60.4%,年均風速3.3 m/s,無霜期150—160 d。試驗區于1953年開始樟子松引種育苗,1955年造林實驗成功,建起了我國第一片樟子松引種固沙人工林。樟子松人工林林下植被有馬唐(Digitariasanguinalis(L.) Scop.)、狗尾草(Setariaviridis(L.) Beauv.)、虎尾草(ChlorisvirgataSw.)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa(Trin.) Keng)、畫眉草(Eragrostis pilosa (L.) Beauv.)、老鸛草(GeraniumwilfordiiMaxim.)、披堿草(ElymusdahuricusTurcz.)、大戟(EuphorbiapekinensisRupr.)、馬齒莧(PortulacaoleraceaL.)和軸藜(AxyrisamaranthoidesL.)等。

圖1 研究地點、氣象站、地下水位監測及干旱指數網格點位置圖Fig.1 Locations of study sites, meteorological stations, groundwater level monitoring and drought index grid points PDSI: Palmer干旱指數;58a,52a……代表林齡

圖2 彰武1966—2016年月平均降水量及月平均氣溫Fig.2 The monthly mean precipitation and temperature of Zhangwu during 1966—2016

2 研究方法

2.1 樣本采集與年表建立

2017年8月,在后坨子建立了36、52、58年生樟子松人工林樣地,在三家子建立了39、44年的樟子松人工林樣地,樣地地形均較平坦,樣地大小為30 m×30 m,測定樣地內所有樹木的胸徑、樹高、枝下高、冠幅等信息(表1)。然后,利用生長錐在胸高處(距離地面1.3 m)對所有樹木采集樹芯,每樹鉆取2芯。在室溫下經自然干燥、固定、打磨[26—27]。在顯微鏡下利用骨架圖法進行目視交叉定年后,利用精度為0.01 mm的Lintab 6TM年輪分析儀(Rintech, Heidelberg, Germany)和TSAP軟件測量樹輪寬度。利用COFECHA程序進行交叉定年檢驗[26],消除定年和測量過程中的錯誤,以保證樣芯測量和定年的準確性。為消除樹木自身生理因子的影響,利用ARSTAN程序[28]采用負指數函數或任意斜率的直線擬合樹木的生長趨勢并對年輪序列進行去趨勢,年輪曲線的標準化用雙權重平均法進行,最終得到每個林齡林分的標準年表并用于林分生長對氣候響應的分析,標準年表中的年輪寬度指數為樣本寬度序列值與擬合生長曲線值的比值[24]。

表1 不同林齡樟子松人工林的林分基本信息

2.2 氣候數據與統計分析

氣候數據來源于中國氣象數據共享服務網(http://data.cma.cn/)彰武氣象站的平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫和降水量數據。地下水位數據來自于遼寧省章古臺科爾沁沙地生態系統國家定位觀測站監測數據[29]。Palmer干旱指數(PDSI)利用荷蘭皇家氣象研究所數據共享網(http://climexp.knmi.nl/)中的格點數據,該數據集為利用CRU TS 3.26計算而來的自校正PDSI數據(scPDSI,時長1901—2017),經緯度的精度都為0.5°,利用美國國家航空航天局(NASA)開發的Panoply 4.11.1軟件(https://www.giss.nasa.gov/tools/panoply/)讀取坐標為(42.75°N,122.25°E)的數據代表研究區的PDSI值。PDSI綜合考慮降水量、氣溫等因素的影響,是衡量植物生長可利用水分的重要指標。為分析不同林齡樟子松人工林生長對氣候響應的差異,本文選取樟子松人工林生長的公共時間段進行生長-氣候響應分析,即1990—2016年。

由于樹木當年生長會受到前一年氣候的影響(即滯后效應),選取前一年9月到當年11月的平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫、降水量、PDSI和地下水位,分別計算與標準化年表的相關系數,研究不同林齡樟子松人工林對氣候的響應。統計分析利用SPSS 22完成,繪圖利用Excel 2010完成。

2.3 樟子松人工林應對干旱的彈性分析

根據Lloret等[30]的計算方法,利用標準化年表計算樟子松人工林對干旱的抵抗力(Rt)、恢復力(Rc)和彈性力(Rs),計算公式如下：

Rt=Gd/Gprev

(1)

Rc=Gpost/Gd

(2)

Rs=Gpost/Gprev

(3)

其中,Gd為干旱事件發生時的平均樹輪寬度,Gprev和Gpost為干旱事件發生前3年和后3年的平均樹輪寬度。

由于當年夏季(即6—8月)PDSI與樟子松人工林生長具有顯著的相關關系(見3.3),本文以6—8月平均PDSI為標準確定了3個干旱事件,這3個干旱事件對應于樟子松人工林標準年表的3個低值(見3.2)。

3 結果與分析

3.1 研究區氣候變化

在1966—2016年,研究區年平均氣溫顯著升高(P<0.01),氣候傾向率為0.32℃/10a,1990—2016年平均氣溫的升高速度變緩,為0.08℃/10a(圖3)；年降水量變化趨勢不明顯,1966—2016年降水變化趨勢率為-0.312 mm/a,1990—2016年降水變化趨勢率為0.256 mm/a；PDSI呈微弱降低趨勢；地下水位顯著降低(P<0.01),由1998年的1.9 m降為2016年的3.1 m。

圖3 研究區1966—2016年的平均氣溫、年降水量、PDSI和地下水位的變化趨勢,右下方圖為1990—2016年變化趨勢Fig.3 Change trend of mean air temperature, annual precipitation, PDSI and groundwater level in the study area from 1966 to 2016, with the graph at the lower right showing the trend from 1990 to 2016

圖4 不同林齡樟子松人工林的年輪寬度標準年表與樣本數量Fig.4 Standard chronologies and sample numbers of Pinus sylvestris var. mongolica plantations of different ages

3.2 年表統計特征

圖4為不同林齡樟子松人工林樹輪寬度年表的變化。由圖可見,在公共時段(1990—2016年)內不同林齡樟子松人工林生長趨勢基本一致。對年表特征進行統計發現,5個年表的序列間平均相關系數在0.321—0.664之間,標準差在0.173—0.263之間,平均敏感度在0.185—0.256之間。隨林齡增加,年表的平均敏感度和標準差呈增加趨勢,表明高林齡的樟子松人工林對氣候變化的響應更敏感[31—32]。樣本總體代表性是所采集的樣本對整個區域的代表程度,通常樣本總體代表性大于0.85的年表質量較高[33],除39年生樟子松樹輪寬度年表的較低(0.836)外,其余均大于0.85；低林齡的年表的信噪比值較小,樣本對總體的代表性值較低,甚至低于0.85的標準,表明低林齡樹木生長可能更容易受非氣候因素影響,如微環境、競爭等[32]。

5個樟子松人工林年表互相關分析表明后坨子和三家子兩個地點樟子松人工林生長存在一定的差異。三家子試驗區的39年生和44年生樟子松人工林樹輪寬度年表之間呈顯著正相關性(r=0.577,P<0.01),與后坨子工區的3個樟子松人工林年表間的相關性均不顯著；后坨子試驗區的36、52和58年生樟子松人工林樹輪寬度年表呈顯著或極顯著正相關,36年生與52和58年生樟子松人工林年表相關系數分別為0.512(P<0.01)和0.384(P<0.05),52和58年生樟子松人工林年表的相關系數為0.832(P<0.01)。

表2 不同林齡樟子松人工林寬度年表的統計特征

3.3 樟子松人工林生長與氣候及地下水位的關系

樟子松人工林徑向生長與月平均氣溫、月平均最高氣溫和月平均最低氣溫間關系多不顯著(圖5),僅39年生樟子松人工林年表與當年10月平均氣溫顯著正相關(P<0.05),39、58年生樟子松人工林年表與當年10月平均最高氣溫顯著正相關(P<0.05),52年生樟子松人工林年表與當年5月平均值最高氣溫顯著負相關,39年生樟子松人工林年表與當年10月和11月平均最低氣溫顯著正相關(P<0.05)。當年10月氣溫對39年生和58年生樟子松人工林生長有重要影響。樟子松人工林年表與季節氣溫間的相關性結果也表明年表多與當年秋季氣溫相關(圖6),39年生與58年生樟子松人工林年表與當年秋季9—11月的平均氣溫與平均最高氣溫顯著正相關(P<0.05),36、39、52、58年生樟子松人工林年表與當年秋季9—11月的平均最低氣溫顯著正相關(P<0.05)。

不同林齡樟子松人工林年表對降水的響應不同,36年生樟子松人工林年表與當年11月降水顯著正相關(P<0.05)(圖5),39年生樟子松人工林年表與上年9月與上年12月降水顯著正相關(P<0.05),52年生樟子松人工林年表與當年5月降水顯著正相關(P<0.05),58年生樟子松人工林年表與當年2月與當年5月降水顯著正相關(P<0.05)。不同林齡樟子松人工林年表與季節與生長季降水量間的相關性也不同(圖6),36年生樟子松人工林年表與當年夏季降水量顯著正相關(P<0.05),39年生樟子松人工林與生長季4—10月降水顯著正相關(P<0.05),52年生樟子松人工林年表與當年春季降水顯著正相關(P<0.05),44年生與58年生樟子松人工林年表則與季節上降水量的相關性均不顯著。

樟子松人工林年表多與當年夏季的PDSI顯著相關(圖5—6),36年生樟子松人工林年表與當年7—8月PDSI顯著正相關(P<0.05),39年生樟子松人工林年表與當年7月PDSI顯著正相關(P<0.05),52年生樟子松人工林年表與當年6—9月PDSI顯著正相關(P<0.05)。36、39與52年生樟子松人工林年表均與當年夏季PDSI顯著正相關(P<0.05),52年生還與當年生長季(4—10月)的PDSI顯著正相關(P<0.05)。

低林齡樟子松人工林年表與地下水位間的相關性不顯著,高林齡樟子松人工林年表與地下水位間相關關系顯著(圖5—6)。44年生樟子松人工林年表與當年8月地下水位顯著負相關(P<0.05),58年生樟子松人工林年表與當年1—6月地下水位顯著負相關(P<0.05)。58年生樟子松人工林年表與前一年冬季、當年春季與夏季的地下水位顯著負相關(P<0.05)。

圖5 不同林齡樟子松人工林的年輪寬度標準年表與逐月氣候因子(平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫、降水量、PDSI與地下水位)的相關系數Fig.5 The correlation coefficients between tree-ring width standard chronologies from Pinus sylvestris var. mongolica plantations of different ages and monthly climate factors (air temperature, maximum air temperature, minimum air temperature, precipitation, PDSI, and groundwater depth) P9…P12表示前一年9月…12月；虛線表示在0.05水平上顯著

圖6 不同林齡樟子松人工林的年輪寬度標準年表與季節氣候因子(平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫、降水量、PDSI與地下水位)的相關系數 Fig.6 The correlation coefficients between tree-ring width standard chronologies from Pinus sylvestris var. mongolica plantations of different ages and seasonal climate factors (air temperature, maximum air temperature, minimum air temperature, precipitation, PDSI, and groundwater depth)

3.4 樟子松人工林對極端干旱的彈性

由于樟子松人工林生長與當年夏季6—8月PDSI顯著正相關(P<0.05)(圖6),根據6—8月的平均PDSI選出3個干旱事件：1997年、2000—2003年、2007—2008年和2014年,由于2014年干旱后的年份不足3年,故只計算前三次干旱時段樟子松人工林對極端干旱的彈性,1997年、2000—2003年及2007—2008年6—8月的平均PDSI值分別為：-1.57、-3.55和-1.68。

圖7 1990—2016年6—8月的平均PDSI值及3段干旱時期(1997、2000—2003和2007—2008)Fig.7 The average PDSI for June to August during 1990 to 2016 and four drought periods (1997, 2000—2003 and 2007—2008)

利用樹輪寬度標準指數,計算了不同林齡樟子松人工林對3個干旱事件的抵抗力、恢復力和彈性力(圖7)。在對1997年干旱事件的響應中,樟子松人工林的抵抗力隨林齡增加而增加,恢復力隨林齡增加呈減小趨勢,彈性力大小在1.08—1.27之間,表明所有林齡樟子松人工林生長均在干旱后恢復到了干旱前水平。應對2000—2003年干旱事件時,36、39和44年生樟子松人工林的抵抗力隨林齡增加而增加,但52年生和58年生樟子松人工林的抵抗力不再增加,而是有所減小；與抵抗力變化相反,36、39、44年生樟子松人工林的恢復力降低,52年生和58年生樟子松人工林的恢復力較高。這時地下水位由1997年的1.73m降低至2003年的2.93 m,應對1997年干旱時,高林齡樟子松人工林可以通過其發達的根系利用地下水增強其抵抗力,而在2000—2003年高林齡樟子松人工林利用地下水難度增加,加之其相對龐大的地上生物量導致其抵抗力降低。在對2007—2008年干旱的響應中,36年生樟子松人工林抵抗力最低,僅為0.61,彈性力也最低為0.66,所有林齡樟子松人工林的彈性力均小于1,表明所有林齡樟子松人工林在干旱后3年均未能恢復到干旱前的水平,隨著干旱頻率增加,所有林齡樟子松人工林對干旱的脆弱性增加。

圖8 不同林齡樟子松人工林生長對3個干旱事件(1997年、2000—2003年和2007—2008年)的抵抗力、恢復力和彈性力Fig.8 Resistance, recovery and resilience of the growth of Pinus sylvestris var. mongolica plantations of different ages to three drought events (1997, 2000—2003 and 2007—2008)

4 討論

4.1 林齡對樟子松人工林生長與氣候及地下水位關系的影響

隨林齡增加,樟子松人工林年表的平均敏感度和標準差呈增加趨勢,表明老齡樟子松人工林具有更高的氣候敏感性；林齡對年表的信噪比與樣本總體代表性影響不明顯,但同一取樣點年表的信噪比和樣本總體代表性更一致,36、52、58年樟子松人工林的信噪比和樣本總體代表性大于39年和44年樟子松人工林,表明前者更適合于樹輪氣候學研究。林齡對平均敏感度和標準差的結果與過去有些研究結果一致,張芬等[34]研究發現祁連山東部老齡油松(≥120 a)的平均敏感度和標準差大于幼齡油松(≤70 a),但序列間平均相關系數、第一主成分所占方差量、信噪比和樣本總體代表性均為幼齡樹大于老齡樹；河南神農山老齡白皮松的敏感性和標準差大于幼齡樹,但幼齡樹的信噪比和樣本總體代表性大于老齡樹[17]；秦嶺老齡組太白紅杉較中、幼齡組太白紅杉包含更多的氣候信息[35]。

氣溫對5個林齡樟子松人工林的影響多不顯著,39年生和58年生樟子松人工林年表與當年秋季某月及秋季的平均氣溫與平均最高氣溫顯著正相關,除44年生樟子松人工林外,其余林齡年表與秋季平均最低氣溫顯著正相關,表明秋季氣溫是影響樟子松人工林生長的一個主要因子。5個林齡樟子松人工林年表與當年7月平均氣溫和平均最高氣溫呈負相關關系,雖不顯著但相關系數也較大。低林齡樟子松人工林對當年降水的響應不明顯,高林齡(52年生和58年生)樟子松人工林年表與當年2月及5月的降水量顯著正相關。樟子松人工林對氣溫與降水的響應結果與之前結果類似,李露露[36]研究發現：章古臺樟子松年表與氣溫相關性不顯著,但與生長季5—7月氣溫的負相關關系較強,年表與當年2月、5月和7月降水相關系數最高,與本研究高林齡樟子松人工林對降水的響應較一致。Song等[22]研究了章古臺1958年種植的樟子松人工林的生長氣候關系,同樣表明高齡林樟子松生長與當年2月和5月降水的相關性較高。不同林齡樟子松人工林對氣溫和降水的響應與其生長發育階段有關,當年5月份早材形成,枝條生長和干物質積累較快,需要較多的水分,老齡樹在蒸發速率增加的壓力下,水阻力也增加,進而導致了比幼齡樹更高的需水量[17,37]。6—8月份為樟子松生長耗水高峰期,其中7月耗水量最大,因此7月高溫會加快土壤蒸發和植物蒸騰,還導致水分在植物體內的傳輸距離和高度增加,引起水分脅迫和氣孔過早關閉,抑制樹木生長[30,38],這也導致了樟子松年表與7月氣溫的負相關關系較大。

36年生、39年生和52年生樟子松人工林年表均與當年夏季6—8月的PDSI顯著正相關,表明在生長高峰期樟子松人工林生長受水熱條件的綜合影響。44年生樟子松人工林年表與當年8月地下水位顯著負相關,58年生樟子松人工林年表與上年冬季、當年春夏季的地下水位顯著負相關,三家子和后坨子兩個取樣點處低林齡樟子松人工林生長受水熱條件綜合影響,而高林齡樟子松人工林生長則與地下水位密切相關,表明高林齡樟子松人工林生長對地下水的高度依賴性,基于穩定同位素的不同樹齡樟子松水分來源也表明：在土壤水分較低時,地下水是大樹齡樟子松的主要水分來源,可提供42年生樟子松樹木蒸騰的60.2%[39]。

4.2 樟子松人工林對干旱的抵抗力及與地下水位的關系

樟子松人工林對1997年干旱事件的抵抗力隨林齡增加而增加,恢復力隨林齡增加而降低,52年生和58年生樟子松人工林對2000—2003年干旱事件的抵抗力則低于低林齡樟子松人工林的抵抗力,加之高林齡樟子松人工林生長與地下水位存在顯著負相關關系,推測高林齡樟子松人工林對2000—2003年干旱事件的抵抗力降低是受到了地下水位下降的影響,地下水位由1997年的1.73 m降低至2003年的2.93 m,樟子松屬淺根系植物,地下水位降低導致樹木無法利用地下水,最終導致其對干旱的抵抗力有所下降。目前,年齡對樹木應對干旱抵抗力、恢復力與彈性力的結論并不一致,如Zang等[40]發現相比于老齡樹,幼齡赤松具有更高的氣候敏感性,對干旱的抵抗力更高,兩者的恢復力無顯著差異；張曉等[11]也發現樹齡會導致天然樟子松應對干旱能力的差異,小樹齡樟子松對干旱的抵抗力更弱,恢復力更強；Rubio-Cuadrado等[41]發現生長緩慢的人工赤松對干旱的抵抗力最大,Sun等[25]發現高密度樟子松人工林的抵抗力和彈性力明顯小于防護林,而恢復力結果類似。地下水位影響可能是導致年齡對樹木或林分應對干旱抵抗力的影響不一致的重要因素。

1997年干旱及2000—2003年干旱后,所有林齡樟子松人工林的彈性力均大于1,樟子松人工林生長均恢復到了干旱發生前的水平,而在2007—2008年干旱事件后,樟子松人工林在3年內均未能恢復到干旱前狀態,且2007—2008年的PDSI為-1.68,遠大于2000—2003年的-3.55,2007—2008年樟子松人工林表現出的彈性力降低是受到了干旱頻率及干旱遺留效應的影響,樹木對干旱事件表現出一定的生態生理記憶效應[25, 42],這導致除干旱強度影響外,抵抗力和恢復力還與干旱事件發生的時間及累積有關。

5 結論

本研究建立了5個不同林齡的樟子松人工林樹輪寬度年表,發現高林齡樟子松林具有更高的平均敏感度和標準差,包含更多的氣候信息；低林齡樟子松人工林的生長主要受水熱因子綜合影響,高林齡樟子松人工林生長主要受地下水位影響。地下水位較淺時,樟子松人工林對干旱的抵抗力隨林齡增加而增加,高林齡樟子松人工林能夠通過利用地下水維持較高的抵抗力,隨著地下水位降低,高林齡樟子松人工林無法利用地下水,進而導致其對干旱的抵抗力降低。地下水位對高林齡樟子松人工林生長及其對干旱的抵抗力有重要影響。最后的干旱事件中樟子松人工林未能恢復到干旱前狀態,表明了干旱頻率對樟子松人工林的重要影響,即存在干旱的遺留效應。