喀斯特天坑地下森林景觀格局研究
——以沾益天坑群為例

張永永，稅 偉，李 慧，劉櫞錳，孫曉瑞，孫 祥，馮 潔

(福州大學 a.環境與資源學院，b.空間數據挖掘與信息共享教育部重點實驗室，福州 350116)

景觀破碎化和生境破壞是全球物種滅絕速率加快的主要原因，因此，研究生境多樣性、景觀多樣性及其景觀結構的變化對物種多樣性的影響至關重要[1]。梁艷艷等[2]模擬廬山森林景觀格局未來300年的變化，發現景觀格局指數的變化特征與植被向頂極群落演替的趨勢相吻合。李陽兵等[3]研究黔中喀斯特地區的景觀變化發現，人為干擾是景觀斑塊轉化、分離和破碎化的重要影響因素。在生境破碎化嚴重的喀斯特地區，天坑猶如一個“孤島”[4-6]，其特殊的圈閉化微生境長期作用于植物群落，使得天坑地下森林形成了獨特的景觀格局特征[7]。研究表明，與坑外地表相比，原生天坑坑底和退化天坑南坡的地下森林在植物多樣性[8]、土壤條件[9]、生態位[10]等方面都表現出一定的優勢，體現出天坑作為物種避難所的特性。但少有研究從景觀格局的角度探索天坑在格局-過程相互作用下的景觀格局特征，分析圈閉化微生境對植物群落景觀格局的影響。

由于天坑地下森林的形成是一個緩慢的過程，為了更好地反映天坑地下森林景觀格局對圈閉化微生境的響應，本研究選擇典型的大毛寺原生天坑和深陷塘退化天坑為研究對象，通過景觀格局指數分析原生天坑和退化天坑在景觀格局尺度上的差異，并與坑外地表對比，探索在圈閉化生境的作用下天坑景觀格局的特征，為天坑植物群落生態過程的研究提供依據，也為研究云南天坑的物種避難所價值提供新的證據。

1 研究區概況

沾益天坑群位于云南省曲靖市沾益區沾益海峰自然保護區內(25°35′—25°57′N，103°29′—103°39′E)，平均海拔2000 m，位于滇東高原北部，屬于溫帶高原氣候向亞熱帶高原季風氣候的過渡區，年均溫13.8～14.0℃，年降水量1073.5～1089.7 mm，年蒸發量2069.1 mm，具有冬春干旱多風、夏秋濕暖多雨的氣候特點。天坑群區域的土壤處于云南土壤的紅壤水平帶，土壤類型主要有紅壤、黃棕壤、紫色土和石灰土等。沾益天坑群原生天坑與退化天坑完美共生，且規模宏大，生態系統原生性保存較好，是研究天坑特殊科學價值的重要場所。實地調查發現，沾益天坑群的地表水土流失和土壤侵蝕嚴重，基巖大面積裸露，洼地、漏斗、溶洞地貌分布廣泛，地表林地斑塊被裸巖分割變得破碎。而天坑地下森林與地表形成明顯的對比，其林地斑塊完整，物種多樣性豐富，天坑圈閉化生境對植物群落演替發展產生了重要的影響。

基于野外實地調查及前期研究基礎，選擇具有代表性的大毛寺原生天坑和深陷塘退化天坑為研究對象，具體位置如圖1所示。利用無人機測量得到天坑的基本信息，其中大毛寺坑口面積為4405.14 m2，容積為99.71萬m3；深陷塘坑口面積為87 567.06 m2，容積為1003.49萬m3，退化坑壁長957.51 m，占坑口總周長的84.32%(圖2)。從無人機影像可以看出，大毛寺坑口接近橢圓形，四周均為垂直坑壁，樹木主要生長在天坑底部；深陷塘坑口接近圓形，北側坑壁已經完全退化成為天坑的“入口”，主要為裸巖和稀疏灌木，西側為未退化的垂直坑壁，少有植被，東側為半退化的坑壁，即上側依舊為垂直坑壁，下部已經倒塌形成倒石堆，南側為完全退化的坑壁，坑壁大面積倒塌形成倒石堆，是地下森林主要生長的區域。

2 數據來源與研究方法

2.1 數據來源及預處理

本研究數據來自2020年9—10月的無人機遙感影像數據，在Pix4D mapper軟件中進行空三加密、特征點匹配、影像拼接、校正后，得到大毛寺、深陷塘及坑外地表樣方(坑外地表共8個樣方)的數字地表模型(Digital Surface Model，DSM)、數字正射影像圖(Digital Orthophoto Map，DOM)、點云數據。在eCognition Developer軟件中結合多尺度分割和最近鄰分類器(K-NN)對天坑景觀類型進行分類，由于天坑地形復雜，樹高是影像分類的重要特征之一，因此本研究利用布料濾波算法得到數字高程模型(Digital Elevation Model，DEM)后，用DSM與DEM相減得到冠層高度模型(CHM)并將CHM特征參與分類。因此，K-NN分類過程中特征集包括植被指數、光譜特征、形狀特征、紋理特征以及冠層高度5個方面。植被指數包括EXG、NGBDI、NGRDI、RGBRI、RGRI、VDVI；光譜特征包括Mean Red、Mean Green、Mean Blue、Brightness、Max.Diff、Std.Dev.Red、Std.Dev.Green、Std.Dev.Blue；形狀特征包括Area、Border Length、Length/Width、Width、Border Index、Compactness、Roundness、Shape Index；紋理特征包括GLCM Homogeneity、GLCM Contrast、GLCM Dissimilarity、GLCM Entropy、GLCM Ang.2ng Moment、GLCM Mean、GLCM Std.Dev、GLCM Correlation；冠層高度特征主要包括Mean CHM、Std.Dev.CHM。分別從以上32個特征中篩選得到每個天坑及坑外地表樣方分類的最優特征組合，天坑地下森林及坑外地表樣方的DOM和分類結果如圖3、圖4所示。

2.2 研究方法

2.2.1 天坑物種調查和環境因子監測

深陷塘為退化天坑，具備進入天坑的條件，因此本研究通過在天坑內部和坑外地表布設樣方進行物種調查，坑內各方位共布設10個20 m×20 m的樣方，坑外地表各方位共布設5個20 m×20 m的樣方。記錄各樣方中的喬木名稱、所屬科屬、物種株數、蓋度、樹高、經緯度、海拔、坡位等信息后，分別計算Shannon-Wiener指數[11]、Simpson多樣性指數[12]、Margalef豐富度指數以及Pielou均勻度指數[13]。由于大毛寺為原生天坑，其四周為垂直坑壁，無法進入坑內開展物種調查，因此本研究通過無人機和高分辨率攝影技術來采集坑底物種的影像數據，再與專家和當地居民反復確認得到坑底物種數據。

利用TRM-GPS3型手持氣象站進行坑內和坑外氣候因子的調查。選擇無遮蔽的高地為監測點，對于大毛寺原生天坑，將手持氣象儀懸掛下垂至樹冠上層進行測量，在深陷塘退化天坑則將手持氣象儀放置在坑底中央進行測量，實驗共采集了3個監測點連續一天的溫度、濕度和太陽輻射的數據。

2.2.2 景觀格局指數

在充分借鑒前人研究的基礎上[4,14]，從景觀破碎度、多樣性、均勻度、聚集度、形狀5個方面選擇景觀格局指數展開研究，具體包括平均斑塊面積、邊界密度、香農多樣性指數、香農均勻度指數、斑塊所占景觀面積的比例、聚集度指數和斑塊分維數(表 1)。類尺度即樹冠類型的景觀格局指數，景觀尺度則是以整個地下森林為研究對象。

表1 景觀格局指數計算方法

(1)景觀破碎度：景觀破碎度的加深會導致斑塊數量的增加和斑塊面積的縮小，斑塊形狀趨于不規則，效應范圍擴大，內部生境面積縮減，廊道被截斷以及斑塊彼此隔離[15]。破碎度的值越小表示景觀的穩定性越高，對應的景觀生態系統穩定性也越好[16]。邊界密度是一個比較有代表性的格局指標，對較多因子的改變均有敏感的反映，并具有規律，是景觀生態學中比較有意義的指標。

(2)景觀多樣性：景觀多樣性指數能夠反映景觀的異質性和景觀的豐富度，對景觀中各類斑塊的非均衡分布狀態比較敏感，即強調稀有斑塊類型的貢獻，在生態學中應用非常廣泛。多樣性指數的大小取決于兩個方面：一是斑塊類型的多少，即豐富度；二是各斑塊類型在面積上分布的均勻程度。斑塊類型越多，各斑塊類型面積越均勻，景觀豐富度越高，多樣性指數越高。

(3)景觀均勻度：景觀均勻度說明景觀受到一種或者少數幾種優勢斑塊類型的支配，并且優勢度與均勻度為負相關，即小的均勻度代表著其優勢度較高；當均均度指數趨近于1時，表明景觀中沒有明顯的優勢斑塊類型，優勢度較低。

(4)景觀聚集度：與多樣性和均勻度指數不同，聚集度指數明確考慮斑塊類型之間的相鄰關系，能夠反映景觀斑塊的空間配置特征和斑塊的非隨機性或聚集程度。如果一個景觀由許多離散的小斑塊組成，其聚集度的值越小；當景觀中以少數大斑塊為主或同一類型斑塊高度連接時，其聚集度的值就越大。

(5)景觀形狀：斑塊邊界形狀的復雜性可以通過分維數指數反映出來，該指數取值范圍為1～2，值越小表明斑塊形狀越簡單，變化越小。

2.2.3 景觀指數變異系數

為了衡量天坑內外景觀格局指數的離散程度，分別計算坑內和坑外各景觀格局指數的變異系數。公式為：Cv=σ/μ，式中，Cv為變異系數，σ為標準差，μ為平均值。

3 結果與分析

3.1 植物群落特征

物種調查發現，大毛寺原生天坑地下森林主要有棕櫚(Trachycarpusfortunei)、八角楓(Alangiumchinense)、穗序鵝掌柴(Scheffleradelavayi)、香椿(Toonasinensis)、一把傘南星(Arisaemaerubescens)、云南草寇(Alpiniablepharocalyx)等。深陷塘退化天坑坑內喬木層植物群落的優勢種主要有栓皮櫟(Quercusvariabilis)、頭狀四照花(Dendrobenthamiacapitata)、云南油杉(Keteleeriaevelyniana)、黃背櫟(Q.pannosa)、柞木(Xylosmaracemosum)、光蠟樹(Fraxinusgriffithii)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、長圓葉梾木(Swidaoblonga)、云南鵝耳櫪(Carpinusmonbeigiana)、流蘇樹(Chionanthusretusus)等。深陷塘退化天坑坑外地表優勢物種主要有栓皮櫟、刺柏(Juniperusformosana)、云南油杉、黃背櫟、球花石楠(Photiniaglomerata)、青岡、云南鵝耳櫪等。綜合可以看出，在群落特征上，大毛寺原生天坑、深陷塘退化天坑及坑外地表有明顯差異。

深陷塘退化天坑天坑物種α多樣性指數結果表明，4個α多樣性指數的值上均表現為坑內大于坑外(圖5)，受蔭蔽環境的影響，坑內具有較多的長圓葉梾木、頭狀四照花等陰生植物，而坑外則由于光照充足，多為清香木、火棘等灌木群落。天坑負地形圈閉化的微生境對物種多樣性產生了顯著的影響。

3.2 景觀格局指數

三個研究區域的景觀格局指數如圖6所示，坑內和坑外地表景觀格局指數的變異系數如圖7所示。從圖中可以看出：大毛寺原生天坑、深陷塘退化天坑和坑外地表在景觀格局上存在明顯差異，并且天坑內外的變異程度也不同。

3.2.1 景觀破碎度

在類尺度上，深陷塘退化天坑具有最高的平均斑塊面積和最低的斑塊邊界密度(圖6a、b)，表明深陷塘退化天坑的景觀破碎度最低，其景觀生態穩定性較高。大毛寺原生天坑的平均斑塊面積最小，這主要是由于大毛寺原生天坑地下森林面積較小，僅是深陷塘退化天坑地下森林面積的一半和坑外地表樣方面積的八分之一。同時，坑外地表的邊界密度高于大毛寺，因此可以認為坑外地表的景觀破碎度更高，大毛寺次之。從變異系數可以看出(圖7)，坑內和坑外地表的景觀破碎度變異程度都較大，其中坑內變異程度達71.05%，坑外達125.56%；邊界密度的變異程度相對較低，坑內和坑外變異程度分別為28.84%和39.88%。

3.2.2 景觀多樣性

在本研究的各樣方中，樹冠類型作為景觀基質，景觀多樣性值越低越能反映出景觀基質占據了更加重要的位置，而SHDI指數越高說明景觀類型豐富，景觀基質的主導作用較弱。結果顯示，大毛寺原生天坑地下森林SHDI指數值最高，坑外地表次之，深陷塘最低，僅為0.33(圖6c)，表明深陷塘地下森林中樹冠景觀類型占據了主導地位，具有較高的郁閉度，倒石堆為植物生存提供了理想的棲息地，經過長期的演替發展，其地下森林結構不斷完善，生態系統功能不斷加強。大毛寺原生天坑南側樹木生長茂盛，而在北側有部分草地分布，加上該天坑規模較小，不同景觀類型均對SHDI指數產生了較大的影響，因此其值略高于坑外地表。而坑外地表斑塊類型較多，一般都包括裸地、裸巖、草地等類型，因此表現出較高的SHDI值。從變異系數看出，原生天坑和退化天坑的變異程度較強，為42.82%，坑外地表的變異程度相對較弱，為24.88%(圖7)，說明天坑負地形所營造的微生境對植物生長產生了重要的影響，并且隨著天坑的退化，植物群落生長策略也會隨之改變；而本研究所選的坑外地表多為樹木長勢茂盛，地形變化小的區域，從整體上看，其植物群落生境沒有明顯的差異，因此其景觀多樣性的變異程度也較弱。

3.2.3 景觀均勻度

從SHEI指數可以看出(圖6d)，深陷塘的景觀均勻度最低，僅為0.30，表明深陷塘景觀主要由樹冠斑塊類型支配，優勢度較高；大毛寺原生天坑地下森林的景觀SHEI指數值為0.75，略大于坑外地表的0.64，均勻度都較高，優勢度較低，可能是由于大毛寺原生天坑景觀整體面積較小，地下森林北側部分的草地對景觀產生了較大的影響，而在坑外地表裸巖、裸地、草地等景觀類型豐富，一定程度上削弱了樹冠景觀類型的主導地位。從PLAND指數可以看出在本研究的樣方中樹冠景觀類型占據主導地位，其中深陷塘PLAND指數值達90.02%(圖6e)，由于本研究是以地下森林區域為研究對象，除樹冠景觀類型外，其他多為林隙；而在大毛寺除樹冠、林隙類型外，還有草地類型，因此其PLAND指數值較低。從變異系數可以看出，天坑景觀均勻度的變異程度要強于坑外地表(圖7)。

3.2.4 景觀聚集度

大毛寺原生天坑、深陷塘退化天坑和坑外地表的樹冠斑塊AI值均較高，都在97%以上，深陷塘聚集度最大，達99.30%(圖6f)。天坑內AI指標的變異程度僅為0.49%，坑外地表也較小，為0.85%(圖7)，表明不管是坑內還是坑外地表樹冠斑塊之間的連接度都較高，呈現高度聚集的分布格局。

3.2.5 景觀分維數

計算結果顯示(圖6g)，坑外地表的分維數最大，為1.65，這主要是受石漠化的影響，景觀被裸露巖石分割，斑塊趨向復雜，邊緣更加不規則。大毛寺的分維數次之，為1.55，深陷塘的分維數最小，為1.46，表明相對于坑外，坑內地下森林樹冠斑塊的形狀更加簡單，斑塊間的連通性較好。從變異系數可以看出(圖7)，坑外地表樹冠斑塊分維數的變異程度大于坑內地下森林樹冠斑塊。

4 討 論

4.1 天坑地下森林景觀格局的獨特性

西南喀斯特地區作為中國四大生態環境脆弱區之一，其生境和植被具有高度的異質性，生態系統的穩定性和抗干擾性差，水土流失嚴重，植物大都生長于石灰巖石塊、石縫、淺薄的土壤和懸崖峭壁等惡劣的環境下[4,17]，地表及地下水的滲漏限制了植物的生長[18]，因此，開展生態環境保護至關重要[19]。對沾益天坑群的實地調查發現，該區域的自然環境也具有上述的特點，具體表現為日溫差大，風速大，水土流失和土壤侵蝕嚴重，基巖大面積裸露，形成了嚴重的石漠化現象。在喀斯特地區裸巖會對景觀格局產生較大的影響[4]，坑外地表原本成片的森林景觀斑塊被裸巖改造成為細碎的斑塊，從而在景觀水平上反映出嚴重的破碎程度，具有樹冠斑塊復雜、聚集度較低的特點。且在坑外地表較少發現高大的樹木，這可能是由于喀斯特地區惡劣的環境對植物生長產生了明顯的脅迫作用，植物高度的生長受到限制[20]。而在天坑內部，地下森林樹高明顯高于坑外地表，特別是在天坑倒石堆的下坡位，樹木普遍較高，并且冠幅較大，以獲取到更多的光照。

與坑外喀斯特地區普遍存在的破碎化生境不同，天坑在垂直壁及地形的約束下，內部生境與外界環境相對獨立，猶如一個“孤島”。隨著天坑地下森林的發展，林木逐漸占據了裸地、草地等景觀類型，裸巖幾乎沒有出現在地下森林中，其景觀格局特征也與坑外地表存在明顯的差異，特別是在深陷塘退化天坑，地下森林的景觀格局有更加明顯的體現。研究結果表明，深陷塘退化天坑地下森林區域的景觀破碎度、多樣性、均勻度、分維數明顯更低，而聚集度則更高，反映出天坑地下森林的結構更完善，具有更強的生態系統穩定性。這與朱粟鋒等[5]對該處天坑植物群落垂直分布特征的研究結果相同。這主要是由于倒石堆及天坑坑底堆積了較厚的土壤層，為植物生存涵養充足的水分，對植物群落的穩定性起到了非常重要的作用[21]，在長期的演替發展下形成了穩定的森林生態系統[10]。宋同清等[22]研究表明，木論喀斯特峰叢洼地植物群落也具有較高的景觀異質性和植被復雜性，生境分化對洼地森林群落物種多樣性的維持機制起著重要作用。

4.2 原生天坑與退化天坑地下森林景觀格局比較

原生天坑和退化天坑地下森林的景觀格局表現出一定的差異，原生天坑的景觀破碎度、多樣性和均勻度更高，樹冠斑塊聚集度更低，斑塊形狀更復雜，而退化天坑則表現出更強的景觀穩定性。在形態上，原生天坑和退化天坑的垂直壁的比例具有較大的差別，原生天坑的坑壁保存完好且未發生塌陷，樹木只在坑底演替發展[23]；而退化天坑的坑壁坍塌形成了坡度較大的倒石堆，堆積了較厚的土壤層，為植物生長發展提供必要的土壤養分[10]。在地形、環境以及人類活動等方面天坑坑底和倒石堆都具有較大的區別，同時深陷塘和大毛寺在規模上也表現出明顯的差距，深陷塘的地下森林面積超過大毛寺地下森林面積的兩倍，規模更大的森林能夠為深陷塘形成更加穩定的森林結構提供一定的優勢。在以上差異的共同作用下最終對植物群落生長產生了較大的影響，表現出不同的景觀格局。在負地形微生境方面，原生天坑和退化天坑也具有一定的差異。對大毛寺原生天坑、深陷塘退化天坑和坑外地表的氣候因子進行監測發現，與坑外地表相比，天坑內的環境溫度更低，太陽輻射更少，而濕度更大，并且這種特殊的環境特征在原生天坑更加明顯，這種差異勢必將長期作用于植物群落的演替發展。稅偉等[24]研究了沾益天坑群中大毛寺原生天坑植物群落的空間格局特征，表明在天坑微生境及植物種內和種間長期的相互作用下，坑底植物群落具有穩定的森林系統結構，種群多呈聚集分布，存在一定的競爭性，不同物種間存在一定的隔離。由此可以看出，雖然大毛寺天坑地下森林已經發展成頂極群落，但由于種群間的競爭關系，在景觀上表現出較高的破碎度和分維數。相反，深陷塘作為退化天坑，倒石堆的發育和開闊的坑口使坑內林木有機會獲得更多的光照，加之侵蝕、重力等作用，下坡位匯聚了來自上坡位的土壤細粒，加厚了土壤層，從而含有較高的土壤有機質。喻理飛等[25]對中亞熱帶喀斯特森林景觀多樣性研究發現，森林有向著復雜多樣的頂極群落發展的趨勢。因此，深陷塘地下森林經過長期的發展形成面積較大、穩定性較強、郁閉度較高、垂直分異明顯的森林結構，樹冠斑塊只被少量樹縫斑塊分割，在景觀尺度上表現出較大的連接度和較低的破碎度。

4.3 景觀多樣性與物種多樣性的關系

物種多樣性的研究能夠反映植被群落的分布、演替、進化，在區域植物多樣性的保護中具有重要意義[26]。景觀多樣性和物種多樣性一般呈正態分布的關系，愈高的景觀多樣性不一定代表愈高的物種多樣性[1]。當景觀多樣性較低時，只有較少的生物能夠在其中找到適合的棲息地；當景觀多樣性較高時，破碎的生境會導致無法適應的生物遷移出去。在景觀多樣性和物種多樣性之間存在一個平衡點，只有當景觀類型、斑塊數量與邊緣生境達到最佳比例時，才能達到最高的物種多樣性。喀斯特地區生境非常脆弱，植物群落一旦受到破壞，需要經歷漫長的恢復過程。綜合分析景觀多樣性和物種多樣性的結果可以發現，在坑內的景觀多樣性低于坑外地表，而坑內的物種多樣性則高于坑外地表。郭平平[27]對深陷塘天坑研究發現，隨著群落演替，群落郁閉度升高，個體之間對環境的競爭不斷加劇，大葉常綠物種占比會逐漸增多。一些在坑外受石漠化等惡劣環境影響下無法生存的物種，可能在坑內找到了理想的棲息地，經過漫長的演替、發展促進了坑內地下森林植物多樣性的增加。天坑圈閉化微生境的作用下各景觀類型斑塊與邊緣生境在長期的演替進程中相互作用、共同影響，更高的森林郁閉度使得其景觀豐富度較低，總體上天坑地下森林景觀多樣性與物種多樣性之間達到了一個較好的平衡狀態，形成了穩定的森林結構。

4.4 展 望

誠然，本研究僅選擇一處原生天坑和退化天坑進行了相關研究，尚未基于更多的不同退化程度的天坑揭示圈閉化作用對天坑地下森林景觀格局的影響規律。為此，擬結合廣西、四川等地的天坑展開研究，以期得到更加普遍的規律，揭示天坑特殊生境對植物群落的影響。