喀斯特生境中山麻桿種群與環境因子的關系

曾嘉慶，陶建平

1. 西南大學 生命科學學院/三峽庫區生態環境教育部重點實驗室， 重慶 400715；2. 中南大學 冶金與環境學院， 長沙 410083

植物與環境的關系一直是生態學研究的重要內容[1]． 環境因子對植物生長、 發育、 行為和分布有著直接或間接的影響[2]， 植物也通過長期演化對不同的環境因子形成適應性反應[3]． 研究植物種群與環境之間的關系有助于了解植物分布的空間特征， 了解植物對生存環境的適應機制[4]， 在資源限制度較高的特殊生境中進行環境因子調查， 還可以解釋限制植物生長的主要環境因子[5]．

喀斯特環境是一種脆弱的生態環境[6]． 喀斯特地區地形地貌特殊、 生境異質性強、 高溫多雨但分布不均、 土壤瘠薄、 持水性能差， 生態系統的穩定性和抗干擾能力低[7]． 喀斯特生境的特殊性限制了植被的生存與發展， 因而在喀斯特地區形成了獨特的具有嗜鈣性、 耐旱性和石生性等特點的物種組成的巖溶植被[8]． 適生巖溶植被作為喀斯特生態系統的主體， 在維護生態系統穩定性、 保護物種多樣性、 防止水土流失以及石漠化加劇等生態服務功能方面具有重要作用[9]， 對喀斯特地區植被恢復與石漠化治理也具有重要的生態應用價值． 目前， 有關巖溶植物的適應性研究多集中在植物對特殊生境條件的生理生態適應機制方面[3，10]， 而有關巖溶植物種群的適應行為研究較少．

山麻桿Alchorneadavidii為大戟科山麻桿屬落葉叢生灌木， 喜光照， 對土壤要求不苛刻， 耐旱耐瘠薄， 萌蘗性強， 根系發達， 是較好的水土保持樹種， 兼具園林和藥用價值． 在喀斯特地區， 山麻桿多屬人為干擾跡地自然恢復群落的常見物種， 在一些嚴重干擾的生境中甚至成為先鋒群落的優勢種或建群種． 由于嚴酷的生存環境及較強的生境異質性， 山麻桿種群分布環境差異較大， 環境因子對種群特征的影響明顯． 本研究以重慶中梁山喀斯特生境適生巖溶物種山麻桿為研究對象， 闡明生境中環境因子對種群發展及分布的影響， 探究影響種群的主要環境因子以及各環境因子的相對重要性； 分析種群特征(種群密度、 種群蓋度、 種群齡級、 種群動態指數、 集群度)與主要環境因子的關系， 揭示山麻桿種群對喀斯特生境的適應機理， 以期為山麻桿種群在喀斯特地區植被恢復中的應用提供理論依據．

1 研究方法

1.1 研究區概況

研究樣方設于重慶歌樂山， 地理坐標29°39′-30°03′N， 106°18′-106°56′E． 研究區屬亞熱帶濕潤季風氣候， 常年平均氣溫16.8 ℃， 年降水量約1 100 mm． 研究區為典型的喀斯特地貌， 屬低山丘陵， 以石灰巖山地為主． 土壤為石灰巖發育的山地黃壤和山地黃棕壤． 1950年以前， 研究區植被主要以亞熱帶森林為主． 1950年以后， 森林遭到大量砍伐， 且人為干擾持續存在， 研究區分布有大面積亟待生態恢復的喀斯特低山砍伐跡地． 目前， 研究區內主要植被是以南天竹Nandinadomestica、 火棘Pyracanthafortuneana、 鹽膚木Rhuschinensis、 芒Miscanthussinensis等為優勢種的次生灌草群落． 山麻桿在區內分布廣泛， 且多分布于人為干擾后的喀斯特生境中， 為次生演替初期群落的優勢種．

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置及種群調查方法

選擇山頂、 高巖石裸露山坡、 低巖石裸露山坡、 山間洼地共4種生境， 其中山頂生境地勢平坦， 植被覆蓋度較低； 高巖石裸露山坡生境， 巖石裸露率較高， 植被覆蓋度較高； 低巖石裸露生境， 巖石裸露率低， 地勢較平坦； 山間洼地生境， 位于相鄰丘陵間洼地中， 植被覆蓋度最高． 每種生境設置10個5 m×5 m的樣方， 共40個樣方， 記錄樣方中灌木的個體數、 蓋度、 基徑、 高度和冠幅．

對山麻桿進行每木檢尺， 記錄其個體數、 高度、 冠幅、 基徑， 以樣方邊界為坐標軸準確定位每一株山麻桿的坐標(x，y)． 統計每個樣方內山麻桿個數， 計算其平均密度、 蓋度． 植株體積的計算使用了長短兩個冠幅和地上部分高度3者的乘積[11]， 依據植株體積的立方根(v)將山麻桿劃分為5個大小等級， 并以大小等級反映山麻桿年齡等級： 齡級1，v≤40 cm， 為幼齡階段； 齡級2， 40 cm100 cm， 為老齡階段． 結合齡級劃分統計樣方內種群平均齡級， 計算種群動態指數[12]．

依據文獻[13]將樣方內山麻桿的群集度劃分為1～5共5個等級， 集群等級由低到高植株的生長表現分別為： 單株生長、 小群或小叢生長、 小斑塊生長成墊狀、 大叢大斑塊生長成地毯狀以及大群或大片生長覆蓋整個樣方．

1.2.2 環境因子的調查方法

對所有樣方中的環境因子進行調查， 包括地形、 人為干擾、 生物和土壤共4類17個因子．

地形因子： 地形地貌， 坡度、 坡位、 坡向、 巖石出露程度． 坡度和坡向賦值轉化為等級， 坡度小于5°賦值為1， 5°～10°(不含)賦值為2， 10°～15°(不含)賦值為3， 15°～20°(不含)賦值為4， 20°～25°(不含)賦值為5， 25°～30°(不含)賦值為6， 超過30°賦值為7； 坡向東坡賦值為1， 西坡賦值為2， 北坡賦值為3， 東北坡或東南坡賦值為4， 南坡賦值為5， 西北坡或西南坡賦值為6[13]； 坡位分為上、 中、 下及洼地4類； 巖石出露程度用百分數計．

人為干擾因子： 依據樣方植被距離道路的遠近[14-15]及人為干預、 治理、 開發的年限， 采用相對影響法[14]進行量化． 如山間洼地樣方1距離道路67 m， 山頂樣方1距離道路28 m， 低巖石裸露山坡生境樣方1距離道路8 m， 高巖石裸露山坡生境樣方1距離道路7 m， 則道路距離因素對山間洼地種群樣方1中山麻桿種群的干擾相對值為1， 山頂樣方1為67 m/28 m=2.39， 低巖石裸露山坡生境樣方1為67 m/8 m=8.38， 高巖石裸露山坡生境樣方1為67 m/7 m=9.57． 人為干預、 治理、 開發年限產生的干擾相對值依此計算； 用干擾因子對種群干擾強度相對值的總和量化人為干擾強度．

生物因子： 記錄群落物種組成、 高度、 蓋度等， 計算每個樣方內灌木層的Shannon-Wiener多樣性指數、 Simpson優勢度指數、 Pielou均勻度指數．

土壤因子： 在每個樣方內隨機設置3個取樣點， 采集0～20 cm土層的土壤樣品， 并將每個樣地的土壤樣品按四分法混合后帶回實驗室， 風干后進行土壤化學分析． 野外操作時采用IQ150土壤原位pH計(IQ Scientific Instruments， Inc.， San Diego， CA， USA)測定土壤pH值； 采用烘干法測定土壤含水量； 土壤有機質(Organic matter， OM)測定采用重鉻酸鉀外加熱法； 土壤全氮(Total nitrogen， TN)含量采用元素分析儀(德國CHNS-O)測定； 用堿解擴散法測定土壤堿解氮(Alkali-hydrolyzabale nitrogen， AN)含量； 土壤全磷(Total phosphorus， TP)、 速效磷(Available phosphorus， AP)含量采用鉬銻抗比色法測定； 全鉀(Total potassium， TK)、 速效鉀(Available potassium， AK)采用原子吸收光譜儀測定．

1.2.3 數據分析

采用主成分分析(Principal component analysis， PCA)法對40個樣方內17個環境因子進行降維分析[16-18]， 提取出影響山麻桿種群特征的主要環境因子． 對山麻桿種群特征和主要環境因子進行Pearson相關分析， 并選擇相關性高的因子進行回歸分析． 主成分分析、 相關性分析和回歸分析使用SPSS 19.0完成， 作圖使用Origin 19.0完成．

2 結果與分析

2.1 山麻桿種群特征及環境因子特征

不同生境中山麻桿種群數量變化較大(表1)， 而相同生境中各樣方間差異較小． 高巖石裸露山坡生境中種群數量最大， 山頂生境中種群數量最少． 種群密度和種群蓋度與種群數量變化規律相似． 各生境下種群集群度差異不大， 集群強度均為3，4等級， 表明山麻桿種群在各生境中多以聚集分布為主． 種群平均齡級在各樣方中出現的最大值小于4， 表明各生境下山麻桿種群老齡樹種較少， 種群均以幼齡、 中齡為主． 低巖石裸露山坡生境和高巖石裸露山坡生境中種群平均齡級分別為1.7和1.0， 小于山頂和山間洼地生境種群， 表明兩個山坡種群多以幼齡為主， 種群處于發展階段． 種群年齡結構動態指數在各生境種群中有較大差異， 其中高巖裸裸露山坡種群和低巖石裸露山坡種群較高， 較之山頂和山間洼地種群表現出較強的群增長能力． 各生境環境因子具有較大差別(表2)， 充分反映了喀斯特生境的異質性特點．

表1 4種生境下山麻桿種群特征

表2 不同種群生境環境因子統計(平均值±標準誤)

2.2 山麻桿種群環境因子的主成分分析

特征值大于1.0的主成分有3個， 方差累計貢獻率達到80%， 表明前3個主成分包括了絕大部分環境信息． 其中， 第1主成分貢獻率為47.921%， 灌木層Shannon-Wiener多樣性指數(-0.974)、 灌木層Simpson優勢度指數(-0.945)、 灌木層Pielou均勻度指數(-0.909)、 干擾因素(0.957)、 坡度因子(0.904)、 土壤全氮含量(0.873)、 土壤堿解氮含量(0.795)、 巖石裸露程度(0.762)也占有較大負荷． 第1主成分綜合了生物因素、 人為干擾和地形因素對種群的影響， 且包含了大多數環境因子的信息． 第2主成分方差貢獻率為20.069%， 坡位(0.816)和土壤全鉀含量(0.791)負荷量較大． 第3主成分方差貢獻率為12.010%， 主要包含了土壤含水量和坡向等因子的信息(表3)．

表3 環境因子的主成分載荷矩陣

對表3中3個主成分因子載荷矩陣進行運算， 得到主成分特征向量矩陣(表4)． 其中， 各環境因子的權重等于因子i在m個主成分中的系數與各主成分方差貢獻率之積求和， 由此計算出各環境因子的貢獻率W[19](表4)．

表4主成分分析顯示， 17種環境因子中， 人為干擾因子(W=0.17)， 灌木層Shannon-Wiener多樣性指數(W=0.17)、 Pielou指數(W=0.15)和Simpson優勢度指數(W=0.16)3個生物因子， 坡度(W=0.18)、 坡向(W=0.17)和巖石裸露率(W=0.11)3個地形因子， 以及土壤全氮(W=0.12)、 土壤全磷(W=0.13)、 土壤全鉀(W=0.13)和土壤pH值(W=0.16)4個土壤因子均具有較高的貢獻率， 表明這些環境因子是影響山麻桿種群生長和分布的主要因子， 有必要對其進行進一步分析．

表4 3個主成分的特征向量及環境因子貢獻率

2.3 山麻桿種群特征與主要環境因子的相關性分析

對篩選出的7個主要環境因子， 包括3個地形地貌因子(坡度、 坡向、 巖石裸露率)、 1個土壤因子(土壤pH值)、 2個生物因子(灌木層Shannon-Wiener多樣性指數、 Simpson優勢度指數)和人為干擾因子與樣地種群特征(種群蓋度、 種群密度、 平均齡級、 集群度、 種群動態指數)進行相關性分析． 結果表明： 山麻桿種群密度與生境地形坡度、 土壤pH值、 人為干擾因子呈顯著正相關， 人為干擾對山麻桿種群密度表現為有利影響； 灌木層Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson優勢度指數與種群密度呈顯著負相關， 表明生境物種多樣性越高， 山麻桿種群密度越小． 種群集群度與7個主要環境因子均無顯著相關性． 種群齡級與土壤pH值、 地形坡度、 坡向、 巖石裸露率以及人為干擾均呈顯著負相關， 與灌木層Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson優勢度指數呈顯著正相關， 表明山麻桿種群中高齡級多出現在物種多樣性較高的生境中． 7種主要環境因子與種群年齡結構動態指數均有顯著的相關性， 其中土壤pH值、 地形坡度、 坡向、 巖石裸露率以及人為干擾均達到極顯著正相關， 與灌木層Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson優勢度指數為顯著負相關， 人為干擾等因子促進了種群增長， 而灌木物種多樣性越高， 種群增長趨勢越小(表5)．

表5 山麻桿種群特征與其主要環境因子的相關系數

2.4 山麻桿種群特征與主要環境因子的回歸分析

人為干擾和灌木層Shannon-Wiener多樣性指數兩個因子與山麻桿種群密度及動態指數間均表現出較好的線性回歸關系(圖1)． 隨著人為干擾強度增加， 山麻桿種群密度和種群動態指數也隨之升高； 灌木層物種越豐富， 山麻桿種群密度越低， 種群動態指數也表現出下降趨勢(圖1)．

圖1 主要環境因子與種群特征間的線性回歸

3 討論及結論

3.1 影響山麻桿種群特征的主要環境因子

不同喀斯特生境中山麻桿種群特征的差異是由區域環境變異和物種生態適應能力差異共同作用的結果， 山麻桿種群在生長和發展過程中受到多方面環境因素的影響． 本研究發現， 人為干擾、 灌木層物種多樣性以及地形(坡度、 坡向、 巖石裸露程度)等因素是影響山麻桿種群生長和分布的主要環境因子． 以往的研究發現， 干擾或極度脅迫環境會促使許多木本植物萌蘗， 進而促進木本植物種群更新[20]， 這與本研究的結果類似， 表明一定程度的人為干擾對山麻桿種群產生了有利影響， 適當的砍伐和筑路等行為促進了山麻桿的萌生更新， 但高強度和持續性的人為干擾(如研究區內大面積硬化和人工園林景觀建設等)超過了種群自然更新能力上限， 將限制種群發展． 人為干擾后， 山麻桿種群形成了兼具實生和萌生的“雙重更新”策略， 保留并發展了種群． 但是， 對于一些萌生能力較弱的非喀斯特木本種群， 如秦嶺冷杉Abieschensiensis種群、 栓皮櫟Quercusvariabilis種群和云南毒藥樹Sladeniacelastrifolia種群， 較強的人為干擾會使種群數量明顯下降， 最終導致種群衰退[21-23]． 不同物種對干擾和生境的適應能力不同， 山麻桿種群適應干擾的更新策略使其在惡劣的喀斯特生境中得以保留， 并為種群提供了更為充分的幼苗庫， 促進了種群發展．

物種間相互作用對種群生長和發展也有重要影響[24]． 本研究發現， 灌木層Shannon-Wiener多樣性指數、 Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數越高， 則山麻桿種群發展受到的限制越大， 這主要是因為物種越豐富的生境， 山麻桿種間面臨的競爭壓力越大， 因而限制了山麻桿種群的發展． 此外， 地形地貌可以通過對光照、 溫度、 水分等因子的影響， 從而對植被的生長和分布產生間接影響[25]． 喀斯特生境異質性強， 巖石裸露率高， 復雜的地形地貌限制了其他物種的分布． 盛茂銀等[26]在貴州石漠化地區開展植物多樣性研究發現， 石漠化環境中植物群落組成簡單， 物種豐富度低， 且隨著石漠化加劇， 植被物種明顯遞減． 山麻桿種群可以在這種異質性高， 物種組成單一的環境中生長， 主要借助于較強的萌生能力， 從而在惡劣的生境中生存并發展種群． 復雜的地形地貌限制了其他物種的分布， 卻利于山麻桿種群生長與發展， 這對石漠化治理有特殊意義[27]．

本研究發現， 人為干擾、 坡度、 土壤pH值與山麻桿種群密度和蓋度之間呈顯著正相關， 適度的人為干擾通過增加山麻桿的萌生更新促進種群發展； 地形坡度等因子通過限制其他植被分布對山麻桿種群密度和蓋度有利； 土壤酸堿性也是影響植物種群生長的限制性要素[28]， 在一定程度上會影響植物物種的分布及多樣性[29]． 姜培坤等[30]對石灰巖荒山造林后土壤養分變化的研究發現， 石灰巖荒山表層土壤有較高的土壤pH值， 不利于植物生長， 但山麻桿對堿性土壤具有較強的耐受性， 因此種群可以順利發展． 此外， 生境灌木層物種多樣性指數和優勢度指數與種群密度和蓋度呈顯著負相關， 表明種間競爭是限制種群密度的主要原因． 種群集群度與7個主要環境因子均無顯著相關性， 山麻桿種群在不同生境中均多集群分布為主， 不同尺度下種群分布類型可能不同， 本研究中樣方尺度單一可能是導致相關性不顯著的原因． 種群齡級與生境物種多樣性指數、 優勢度指數等呈顯著正相關， 而與人為干擾、 地形坡度、 巖石裸露程度等因素呈顯著負相關． 土壤pH值、 坡度、 坡向、 石漠化程度以及人為干擾與種群動態指數之間均達到極顯著正相關， 人為干擾和惡劣的地形均促進了山麻桿種群更新． 物種多樣性與動態指數為顯著負相關， 生境灌木層物種多樣性越高， 個體生長受到競爭的限制越大， 增長能力處于較低水平．

3.2 山麻桿對喀斯特生境的獨特適應性

喀斯特是典型的脆弱生態系統， 穩定性差， 抗干擾能力弱， 在遭到人為干擾破壞后， 植被恢復十分困難． 喀斯特生境中的山麻桿能夠憑借較強的適應性和獨特的種群行為得以保留， 其獨特的適應性具有重要的生態應用價值．

本研究發現， 人為干擾通過植株萌蘗對山麻桿種群的發展起到明顯的促進作用． 喀斯特生境異質性強， 巖石裸露率高， 復雜的地形地貌限制了植被分布， 但山麻桿可以借助較強的萌蘗能力及耐旱耐貧瘠特性， 在復雜多樣的石坑、 石縫等生境中發展種群． 山麻桿獨特的適應性是其對喀斯特生境長期適應的結果， 也是將其應用在石漠化地區人為干擾跡地植被恢復中的主要依據．