降雨極端化對喀斯特草本植物功能性狀的影響

昝瑛，索朗玉珍，馬竟文，余鈺淋，陶建平，羅唯學

西南大學 生命科學學院/三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室， 重慶 400715

未來全球氣溫的持續(xù)上升會加劇全球水循環(huán)強度和過程的改變， 導致全球降雨格局發(fā)生變化[1]． 降雨格局的變化主要體現(xiàn)在降雨量的變化、 降雨時間分布的變化和極端降雨事件的增加等方面[2-3]． 相對于降雨量的變化， 極端降雨事件的增加對生態(tài)系統(tǒng)進程的影響更為重要[4-5]． 我國未來極端降雨事件也呈增加的趨勢[6]， 這種極端氣候的增加會通過影響陸地植物的生理、 行為以及初級生產(chǎn)力而使全球的生物群落發(fā)生變化， 進而改變植物群落的結構和生態(tài)系統(tǒng)服務功能[7-8]．

植物功能性狀是能夠響應生存環(huán)境的變化并(或)對生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的植物性狀[9-10]． 它不僅能夠客觀地反映植物自身生理過程及其對外部環(huán)境適應策略的差異， 還可有效地將群落結構與環(huán)境以及生態(tài)系統(tǒng)過程等密切聯(lián)系起來， 揭示植物對生態(tài)系統(tǒng)過程與功能的影響[11]． 葉片和根系作為植物的地上和地下資源吸收器官， 二者的功能性狀與群落組成和生態(tài)系統(tǒng)的功能密切相關[12-13]． 當未來降雨格局變化時， 植物的葉片和根系的功能性狀可能會呈現(xiàn)出不同的響應[14-16]． 大部分研究表明二者之間的關系表現(xiàn)為協(xié)同關系[17-18]， 即植物的葉片和根系有著相似的表現(xiàn)型； 而少數(shù)研究結果表明二者之間的關系表現(xiàn)為權衡關系[19-20]， 即植物將增加對地上器官的分配和投入， 減少對地下器官的分配和投入． 分析植物功能性狀對未來降雨極端化的響應， 可為探尋未來降雨極端化下植物的生長策略提供科學依據(jù)[21]．

西南喀斯特地區(qū)作為世界上最大的連續(xù)喀斯特分布地區(qū)之一， 由于其具有地表土被薄且不連續(xù)、 儲水保水能力不強和巖石裸露率高等特點， 使土壤水分成為該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)重要的限制因素[22]． 由于社會經(jīng)濟的快速發(fā)展和城鎮(zhèn)化的推進， 耕地破碎化的現(xiàn)象日趨嚴峻[23]， 越來越多的農(nóng)田被棄耕[24]， 形成了大面積的棄耕地． 近年來， 關于棄耕地上的植被恢復日益成為喀斯特地區(qū)生態(tài)建設的重要內(nèi)容． 棄耕地的植被恢復可以最大限度地發(fā)揮其對土壤碳儲存和其他溫室氣體(如CH4和N2O)排放的積極影響[25]， 其中喀斯特棄耕地具有顯著增加土壤有機碳和全氮的潛力[26]． 因此， 開展喀斯特地區(qū)的植被恢復工作對于增加廢棄農(nóng)田的碳儲存以及應對氣候變化具有重要的意義．

隨著棄耕年限的增加， 植物群落會逐漸從草本群落向灌木群落演替， 其地上生物量也會明顯增加， 這有利于植物更好地適應環(huán)境[27]． 然而， 當極端干旱事件增加時， 植物可能會增加對根系的投資來適應環(huán)境[28]． 本研究以喀斯特棄耕地12種草本植物的4組葉片和根系的功能性狀指標為研究對象， 探究以下問題： ① 在未來降雨格局變化的背景下， 不同草本植物葉片、 根系性狀是如何變化的？② 與光合作用有關的葉片性狀和與養(yǎng)分吸收有關的根系性狀之間是協(xié)同關系還是權衡關系？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于金佛山喀斯特生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站——中梁山槽上觀測點(E106°26′47″， N29°47′18″)， 海拔592 m． 該地屬于中亞熱帶季風濕潤氣候， 年平均溫度為18.5℃， 年平均降水量約為1 100 mm， 全年的降水主要集中在3～9月， 地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林． 但由于受到巖性、 土壤屬性、 水土流失和人類活動的多重影響， 巖溶槽谷中已經(jīng)沒有典型的常綠闊葉林地． 該實驗地中目前的優(yōu)勢種主要為小蓬草(Erigeroncanadensis)、 狗尾草(Setariaviridis)等草本植物．

1.2 實驗設計

2020年7月， 在研究站設置了可以控制降雨強度變化的觀測樣地(圖1)． 根據(jù)國家氣象局資料[29]劃分的降雨強度等級、 喀斯特地區(qū)現(xiàn)在實際的降雨情況及對未來降雨情況的預測， 最終確定了4個處理組， 即自然降雨處理組(CK)， 截流40%后累積水量達到中雨(10 mm)后回補的中雨頻率增強處理組(T10)， 截流40%后累積水量達到大雨(25 mm)后回補的大雨頻率增強處理組(T25)， 截流40%后累積水量達到暴雨(50 mm)后回補的暴雨頻率增強處理組(T50)． 采用完全隨機設計， 每個處理組均有10個遮雨棚作為重復， 降雨實驗共計40個遮雨棚．

圖1 研究區(qū)位置及遮雨棚示意圖

將所選區(qū)域內(nèi)0～20 cm的表層土壤挖出， 去除土壤中的根系和植物體， 集中混勻后回填， 從而保證每個實驗樣方的土壤種子庫來源一致． 每個遮雨棚的占地面積為3 m×3 m(9 m2)， 其中核心區(qū)為2 m×2 m(4 m2)， 外圍為緩沖區(qū)． 每個遮雨棚的高度相同且具有一定的傾斜度， 便于雨水的收集． 處理組的棚頂用“V”型PVC材料進行遮擋， PVC管的平均寬度為6.31cm， 每個處理組放置19條， 使每個遮雨棚的遮擋面積為40%， 對照組放置相同的擋板數(shù)， 但將其呈“倒V”型放置． 最后， 使用電腦控制(www.dyyyyyy.cn/)對30個遮雨棚進行降雨截流及回補， 實現(xiàn)降雨極端化處理．

降雨極端化處理事件為2020年11月至2021年9月底． 在此期間， 排除2 mm以下的無效降雨(51次)后[30]， 自然降雨處理組(CK)共有49次小雨、 14次中雨、 8次大雨和5次暴雨． 經(jīng)過降雨處理后， 中雨頻率增強處理組(T10)有6次小雨、 34次中雨、 3次大雨和0次暴雨； 大雨頻率增強處理組(T25)有10次小雨、 3次中雨、 14次大雨和0次暴雨； 暴雨頻率增強處理組(T50)有10次小雨、 3次中雨、 1次大雨和7次暴雨， 最終實現(xiàn)了對不同級別降雨的極端化處理．

1.3 植物功能性狀取樣及指標測定

基于2021年8月的植物調(diào)查， 按照各處理組中不同物種的多度進行排序， 最終選擇各處理組中均存在且多度較高的12個物種(表1)． 在各處理組中， 12個物種的總多度均達到80%．

表1 中梁山喀斯特棄耕地12種草本植物

2021年8月， 進行植物采樣． 在每個處理組中， 每個物種隨機選擇3～5株長勢一致且無病蟲害的植物進行采集． 將植株的葉片和沖洗后的根系分別裝入對應處理組的自封袋， 做好標記并放入裝有冰袋的泡沫箱中， 迅速帶回實驗室， 進行下一步的植物形態(tài)結構的測定(表2)．

葉形態(tài)性狀指標主要包括葉厚度(Leaf thickness， LT)、 葉組織密度(Leaf tissue density， LTD)、 比葉面積(Specific leaf area， SLA)、 葉氮質(zhì)量分數(shù)(Leaf nitrogen content， LNC)． 其中， 采用CHNS-O元素分析儀(Vario EL cube， Germary)測定葉氮質(zhì)量分數(shù)． 葉厚度使用測厚儀進行測定． 用image J對掃描后得到的葉圖片(CanoScan Lide300)進行葉面積(Leaf area， LA)和葉體積(leaf volume， LV)的計算． 將掃描后的葉片烘干至恒質(zhì)量， 得到葉干質(zhì)量(Leaf dry weight， LG)， 計算葉組織密度(D葉組織)和比葉面積(S比葉)．

D葉組織=G葉/V葉

S比葉=A葉/G葉

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式中，G葉為葉干質(zhì)量，V葉為葉體積，A葉為葉面積．

根系形態(tài)性狀主要包括根直徑(Root diameter， RD)、 根組織密度(Root tissue density， RTD)、 比根長(Specific root length， SRL)、 根氮質(zhì)量分數(shù)(Root nitrogen content， RNC)． 用CHNS-O元素分析儀(Vario EL cube， Germary)測定根氮質(zhì)量分數(shù)． 用根系掃描儀(WinRHIZO Expression 10000XL)進行掃描， 獲得根直徑、 根長(Root length， RL)和根體積(Root volume， RV)． 然后， 將根放入烘箱中烘干后稱量， 得到根干質(zhì)量(Root dry weight， RG)， 計算出根組織密度(D根組織)和比根長(L比根)．

D根組織=G根/V根

L比根=L根/G根

式中，G根為根干質(zhì)量，V根為根體積，L根為根長．

表2 地上地下成對性狀的生態(tài)學意義

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究通過變異系數(shù)量化種間和種內(nèi)性狀變異的程度[31]， 計算變異系數(shù)：

對所有植物功能性狀數(shù)據(jù)進行l(wèi)n(x+1)轉(zhuǎn)換使數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布． 采用線性混合效應模型對性狀變異進行嵌套式方差分解， 分析性狀變異的來源； 采用森林圖對12種草本植物葉片和根系功能性狀對不同處理組的響應進行可視化， 計算不同處理組下性狀的響應比(response ratio， RR)：

用單因素方差分析各性狀的響應比在不同處理中是否有統(tǒng)計學意義； 采用主成分分析法(PCA)分析葉片和根系性狀的相關性以及在各處理組中是否有統(tǒng)計學意義； 采用一般線性回歸模型將葉片和根系的成對性狀進行擬合． 以上分析和制圖均在SPSS 25.0， R 4.1.1和Original Pro 2021軟件中進行．

2 結果分析

2.1 植物葉片和根系功能性狀的變異特征

在植物功能性狀的種內(nèi)變異系數(shù)中， 同一物種的不同功能性狀變異系數(shù)不同． 在不同降雨處理下， 部分草本植物與資源獲取有關的性狀變異系數(shù)較大， 如酢漿草、 稗、 狗尾草、 升馬唐和鐵莧菜． 此外， 部分草本植物與防御外界能力有關的性狀變異系數(shù)較大， 如紫菀、 叢枝蓼、 金色狗尾草、 蛇莓和小飛蓬(表3)． 在植物功能性狀的種間變異系數(shù)中， 比根長(SRL)在不同的處理組中變異系數(shù)最大， 葉組織密度(LTD)次之． 在12個草本植物中， 鐵莧菜的葉厚度(LT)、 葉組織密度(LTD)、 根直徑(RD)、 比根長(SRL)和根組織密度(RTD)的變異系數(shù)均為最大(表3)．

不同性狀變異來源大致可以分為2類： 第一類為種間性狀主導， 除葉組織密度(LTD)以外， 種間性狀變異對其他7個指標的解釋率在54%～85%之間， 這表明種間變異是葉厚度(LT)、 比葉面積(SLA)、 葉氮質(zhì)量分數(shù)(LNC)、 根直徑(RD)、 比根長(SRL)、 根組織密度(RTD)和根氮質(zhì)量分數(shù)(RNC)性狀變異的主要來源； 第二類為種內(nèi)性狀變異主導， 葉組織密度(LTD)的種內(nèi)性狀變異高達67%， 這表明種內(nèi)性狀變異是葉組織密度(LTD)性狀變異的主要來源(圖2)．

表3 喀斯特棄耕地12種草本植物葉和根功能性狀的變異系數(shù)

圖中數(shù)值為對應的方差解釋量， 其解釋量越高代表該因素對性狀變異的影響越大． LT為葉厚度， SLA為比葉面積， LTD為葉組織密度， LNC為葉氮質(zhì)量分數(shù)， RD為根直徑， SRL為比根長， RTD為根組織密度， RNC為根氮質(zhì)量分數(shù)．圖2 植物功能性狀變異來源分析

2.2 植物葉片和根系性狀對降雨極端化的響應

12種草本植物的葉片和根系性狀對降雨極端化的響應在方向和程度上差異均有統(tǒng)計學意義(圖3)， 但不同級別降雨的極端化對大多數(shù)植物葉片和根系性狀的影響并沒有統(tǒng)計學意義． 在根系功能性狀中， T10處理組中喜旱蓮子草的根氮質(zhì)量分數(shù)(RNC)與對照組有統(tǒng)計學意義， 且隨著降雨極端化程度的加大， 差異逐漸減小； T50處理組中金色狗尾草的比根長(SRL)與對照組有統(tǒng)計學意義． 然而， 大多數(shù)的物種會選擇通過改變?nèi)~片功能性狀來響應降雨的極端化， 如單子葉植物稗、 狗尾草、 金色狗尾草、 升馬唐和鴨跖草都會通過增加葉片厚度(LT)， 降低葉組織密度(LTD)來響應降雨的極端化． 對于雙子葉植物葉片而言， 其功能性狀響應并無明顯趨勢， 如蛇莓通過減少葉氮質(zhì)量分數(shù)(LNC)和比葉面積(SLA)， 增加葉組織密度(LTD)和葉厚度(LT)來響應降雨的極端化， 而紫菀卻通過增加葉氮質(zhì)量分數(shù)(LNC)和比葉面積(SLA)， 降低葉厚度(LT)來響應降雨的極端化． 這些結果表明， 不同的物種會通過改變不同的性狀來適應環(huán)境的變化， 雙子葉植物對降雨極端化的響應要比單子葉植物更多元化． 草本植物性狀的綜合分析結果顯示， 降雨極端化僅僅對葉組織密度(LTD)有統(tǒng)計學意義(表4)．

表4 降雨極端化對喀斯特棄耕地草本植物葉和根功能性狀的影響

在葉片功能性狀中， 比葉面積(SLA)與葉組織密度(LTD)和葉厚度(LT)呈負相關關系， 與葉氮質(zhì)量分數(shù)(LNC)呈正相關關系． 在根系功能性狀中， 比根長(SRL)與根直徑(RD)、 根組織密度(RTD)呈負相關關系， 與根氮質(zhì)量分數(shù)(RNC)呈正相關關系． 當不同級別的降雨極端化時， 4個處理組并沒有出現(xiàn)明顯的分異(圖4)， 這表明雖然葉片和根系會通過權衡性狀之間的關系來共同協(xié)調(diào)適應水分的變化， 但這種權衡關系并沒有隨著降雨極端化的程度而發(fā)生改變．

水平誤差條表示響應值的標準誤差 實心圓表示根系性狀對降雨極端化影響有統(tǒng)計學意義(p<0.05)． 藍色、 橙色和粉色分別代表T10， T25和T50處理組． LT為葉厚度， SLA為比葉面積， LTD為葉組織密度， LNC為葉氮質(zhì)量分數(shù)， RD為根直徑， SRL為比根長， RTD為根組織密度， RNC為根氮質(zhì)量分數(shù)． LT為葉厚度， SLA為比葉面積， LTD為葉組織密度， LNC為葉氮質(zhì)量分數(shù)， RD為根直徑， SRL為比根長， RTD為根組織密度， RNC為根氮質(zhì)量分數(shù)．圖3 喀斯特棄耕地12種草本植物葉片和根系功能性狀對降雨極端化的響應

LT為葉厚度， SLA為比葉面積， LTD為葉組織密度， LNC為葉氮質(zhì)量分數(shù)， RD為根直徑， SRL為比根長， RTD為根組織密度， RNC為根氮質(zhì)量分數(shù)．圖4 喀斯特棄耕地草本植物葉片與根系的主成分分析圖

2.3 降雨極端化對植物葉片與根系成對性狀的影響

除成對性狀葉組織密度—根組織密度(LTD-RTD)以外， 葉厚度—根直徑(LT-RD)與葉氮質(zhì)量分數(shù)—根氮質(zhì)量分數(shù)(LNC-RNC)、 比葉面積—比根長(SLA-SRL)均呈顯著的正相關關系(圖5)， 這表明在喀斯特棄耕地草本植物中， 植物的葉片和根系表現(xiàn)為協(xié)同關系． 當未來不同級別的降雨極端事件增加時， 植物地上地下性狀之間的協(xié)同性并未發(fā)生改變， 但其協(xié)同程度會發(fā)生變化． 從圖5中回歸方程的斜率可以看出， 未來極端降雨事件增加時， 葉氮質(zhì)量分數(shù)—根氮質(zhì)量分數(shù)(LNC-RNC)的協(xié)同性將增加， 而葉厚度—根直徑(LT-RD)的協(xié)同性卻降低． 當中雨和大雨頻率增強時， 比葉面積—比根長(SLA-SRL)的協(xié)同性增加， 而暴雨頻率增加時， 該成對性狀的協(xié)同性降低．

3 討論與結論

3.1 植物葉、 根功能性狀的變異特征及對降雨極端化的響應

種間變異是植物功能性狀變異的主要來源， 不同的功能性狀變異來源不同． Zhou等[32]通過meta分析發(fā)現(xiàn)， 相對于種間性狀變異而言， 種內(nèi)性狀變異要弱很多， 甚至有時會完全消失． 本研究中除葉組織密度外， 其他性狀的變異來源均為種間變異， 即造成這些性狀發(fā)生變化的主要原因是不同物種的進化史差異． 但是， 種內(nèi)變異也不容忽視． Siefert等[33]研究發(fā)現(xiàn)， 30%左右的功能性狀變異來源于種內(nèi)個體差異， 并且在不同環(huán)境和群落內(nèi)， 不同功能性狀的種間和種內(nèi)差異也存在顯著不同． 在本研究中， 葉組織密度的變異是由種內(nèi)變異所主導， 這表明相對于其他功能性狀， 葉組織密度對極端降雨事件的增加表現(xiàn)出較大的表型可塑性． 當植物的生存環(huán)境處于干旱狀態(tài)時， 植物為了適應惡劣的生存環(huán)境會適當增加葉組織密度， 將植物合成的干物質(zhì)更多投入到葉片的構建中， 葉肉密度增大、 葉片含水量減少， 即增加了葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴散的距離或阻力． 因此， 其相應的比葉面積會處于較小的水平， 從而降低了水分散失， 增強了對干旱環(huán)境的抗逆性[34]．

LT為葉厚度， SLA為比葉面積， LTD為葉組織密度， LNC為葉氮質(zhì)量分數(shù)， RD為根直徑， SRL為比根長， RTD為根組織密度， RNC為根氮質(zhì)量分數(shù)．圖5 葉與根成對功能性狀之間的相關性

不同的物種和功能性狀對降雨極端化的響應并不相同． 極端降雨事件的增加會通過直接影響土壤的物理結構和水分的有效性等間接導致植物功能性狀的變化． 有研究表明， 北方草本植物的根系功能性狀對降雨量的增減并無明顯響應[14]， 而沿著降雨梯度， 葉片不同的功能性狀對其的響應并不相同[16]． 在本研究中， 隨著不同級別降雨事件的增加， 植物的根系性狀對極端降雨事件的增加并沒有顯著的響應， 這可能是因為在植物進化早期發(fā)生的選擇壓力對現(xiàn)在根系性狀的表達有很大影響， 而不是其當下所受到的環(huán)境脅迫[35]． 在葉片功能性狀中， 僅葉組織密度在各處理組中有統(tǒng)計學意義． 盡管葉片和根系都是植物獲取資源的器官， 但本研究中葉片表現(xiàn)出比根系更高的響應， 這可能是二者的生長受到不同限制因素的影響． 根系的生長不僅取決于植物自身資源(水分和養(yǎng)分)的需要， 還受到土壤中資源可用性的限制[36]． 根系作為多種壓力的第一反應器官， 當缺水時， 它可以向土壤中更濕潤的區(qū)域生長， 從而降低缺水造成的影響． 對于葉片而言， 其主要受到光照和溫度的影響． 由于蒸騰作用水分損失極高， 而葉片并無其他直接的吸水方式， 因此葉片會受到更強的水分脅迫[35]． 總體而言， 本研究與大多研究結果相同， 根系性狀對環(huán)境變化的響應具有異質(zhì)性， 即根經(jīng)濟型譜是多維的， 而葉經(jīng)濟型譜大多是一維的[35]． 綜上， 本研究表明西南喀斯特棄耕地的草本植物雖然表現(xiàn)出高度的性狀變異， 但短期內(nèi)， 極端降雨事件增加并不是驅(qū)動性狀變異的主要因素．

3.2 降雨極端化對植物葉片和根系成對性狀之間關系的影響

植物功能性狀之間的權衡關系可以反映植物在資源獲取與分配中所選擇的不同策略[37]． 喀斯特棄耕地中， 草本植物的葉片與根系功能性狀之間主要表現(xiàn)為協(xié)同關系， 這與以往葉氮質(zhì)量分數(shù)增加， 根氮質(zhì)量分數(shù)也增加[38]的研究結果類似． 這表明植物根系獲取水分和養(yǎng)分的能力增強時， 葉片的光合作用的能力也會增強， 反映了葉片和根系之間存在著內(nèi)在的功能聯(lián)系． Jiang等[38]的研究表明， 葉片和細根在養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)和比例方面的協(xié)調(diào)性強于形態(tài)性狀(即比葉面積—比根長)， 且草本植物比葉面積—比根長的協(xié)同性并不明顯． 但在本研究中成對形態(tài)性狀(葉厚度—根直徑和比葉面積—比根長)的協(xié)同性反而要強于養(yǎng)分性狀(葉氮質(zhì)量分數(shù)—根氮質(zhì)量分數(shù))． 這種不同結果出現(xiàn)的原因可能是西南喀斯特地區(qū)地表土被薄且?guī)r石裸露， 植物的根系需要不斷往其他有水分的地方生長， 而Jiang等的研究位于北方沙漠， 在該地區(qū)比根長可能并不能反映根系獲取資源的能力．

極端降雨事件的增加對葉片和根系成對性狀之間的關系是有影響的． Du等[19]的研究發(fā)現(xiàn)干旱會增強入侵植物葉片和根系成對性狀的關系． 在本研究中， 未來極端降雨事件增加時， 葉氮質(zhì)量分數(shù)—根氮質(zhì)量分數(shù)的協(xié)同性增加， 這表明降雨極端化會使得物種傾向于將更高的成本用于葉片和根系獲取養(yǎng)分， 但葉厚度—根直徑的協(xié)同性響應會降低． 因此， 當極端降雨事件增加時， 與木本物種相比， 一年生草本植物會傾向于選擇快速生長的策略來提高自己的競爭力， 草本植物往往具有更高的氮質(zhì)量分數(shù)和比根長、 更低的根組織密度及更細的根直徑[39-40]．

本研究的結果表明， 在短期內(nèi)， 極端降雨事件的增加對葉片和根系的功能性狀并未表現(xiàn)出顯著影響， 這可能是由兩方面的原因引起： 第一， 植物受到脅迫后， 會形成“脅迫記憶”， 該記憶會持續(xù)在植物的整個生命后期， 甚至在收獲和重新發(fā)芽后都會有影響[41]， 因此， 本研究降雨極端化處理對植物的影響可能不會表現(xiàn)在當代植株上； 第二， 降雨處理時間較短， 極端降雨事件增加對植物的影響可能是長期且緩慢的． 有研究表明， 極端降雨事件對生態(tài)系統(tǒng)的影響在很大程度上取決于季節(jié)變化[41-42]， 生長季早期或中期出現(xiàn)的降水變化在植物快速生長期間可能會產(chǎn)生很大影響． 在本研究中， 降雨處理是持續(xù)進行的， 因此， 不同時期極端降雨事件的增加對植物生長的影響可能會相互抵消．

綜上， 在喀斯特棄耕地中， 草本植物的葉片和根系成對性狀之間存在協(xié)同關系， 當極端降雨事件增加時， 一年生植物會通過增加根直徑和根系氮質(zhì)量分數(shù)來提高植物水分和養(yǎng)分的吸收能力， 并通過高的葉片氮質(zhì)量分數(shù)來維持植物的光合作用， 以保障根系生長的物質(zhì)來源， 表現(xiàn)出葉片和根系同時投資的生態(tài)策略． 此外， 本研究在物種水平上探究了極端降雨事件增加對植物葉片和根系成對功能性狀的影響， 為預測喀斯特棄耕地草本植物對未來氣候變化的響應和該地區(qū)植被恢復提供了重要的理論依據(jù)．