川南雜交中稻-再生稻高產品種產量形成特點

徐富賢 袁 馳 王學春 韓 冬 廖 爽 曾正明 曹厚明 郭曉藝,*

(1 四川省農業科學院水稻高粱研究所/農業農村部西南水稻生物學與遺傳育種重點實驗室/作物生理生態及栽培四川省重點實驗室,四川 德陽 618000；2 四川省內江市農業科學院，四川 內江 641000；3 西南科技大學生命科學與工程學院，四川 綿陽 621010；4 宜賓市農業科學院，四川 宜賓 644000；5 綿陽市農業科學研究院，四川 綿陽 621023)

再生稻具有生育期短、日產量較高、米質優、省種、省工、節水、節約勞動力、生產成本低等優點[1-2]。近幾年我國南方稻區再生稻發展迅猛，如湖北、湖南、江西、安徽等省再生稻面積成倍增長。四川省作為再生稻生產的發源地[3]，常年利用雜交中稻蓄留再生稻27萬公頃左右，再生稻總產量居全國之首。目前，再生稻豐產高效關鍵技術研發與應用已成為熱點課題[4]，對保障國家糧食安全具有重要作用。

再生稻產量受品種[5]、種植密度[6]、留茬高度、前茬收割時間[7-10]等多種因素的影響。其中，選擇頭季稻產量高、再生力強的品種是再生稻高產的重要基礎。因此需要明確頭季稻及其再生稻高產品種的庫源特征。在頭季稻高產品種的庫源特性研究方面，袁隆平[11]提出了雜交水稻超高產品種的株高、上部三片葉形態、株型、穗重、穗數、葉面積指數及葉粒比的具體指標。周開達等[12]認為，亞種間重穗型雜交稻是水稻超高產育種的發展方向。徐富賢等[13-15]前期也對中稻高產品種的庫源特征、穗粒結構與品種類型進行了相關研究。關于再生力與頭季稻庫源的關系研究方面，黃新杰等[16]指出再生稻產量分別與頭季稻分蘗盛期、孕穗期、齊穗期和乳熟期的葉面積指數(leaf area index, LAI)以及頭季稻乳熟期的干物質積累量呈顯著或極顯著正相關關系。易鎮邪等[17]認為，頭季稻較大的粒葉比對其高產有利，而頭季稻成熟期LAI較大、粒葉比較小、單莖鞘干質量較大、莖鞘物質輸出率高,有利于再生稻的高產。徐富賢等[18-19]研究結果還表明，頭季稻品種間著粒數分別與單位穎花的綠葉面積占有量和再生力呈極顯著負相關關系，可將頭季稻品種的穗粒數作為判斷再生力的重要指標。就穗粒結構對再生力的影響而言，林強等[20]和Ringera等[21]指出頭季稻有效穗數、再生稻有效穗數與母莖數比率是篩選強再生力品種的重要指標，且穗莖比可作為鑒定再生力品種的關鍵指標。Ichii等[22]研究認為，頭季莖稈厚可作為判斷再生力的指標，而Garcia等[23]認為莖稈受環境因素影響較大，篩選效果較差。較多研究認為，強再生力品種頭季稻的源庫特征主要表現為分蘗力強、有效穗多、穗粒數偏少、齊穗期粒葉比小[19,24-27]。但也有研究認為強再生力品種頭季稻LAI較大、葉綠素含量高、有效穗少、穗粒數多、千粒重大、結實好[24,28-30]。前人研究所得結論不盡相同，可能與試驗地氣候條件和供試材料的差異有關。基于此，本研究以多個雜交中稻品種為材料，連續3年在四川省南部再生稻區的5個代表性生態點，采用相同的試驗方案，研究了雜交中稻-再生稻種植模式下高產品種的產量穗粒構成特點，以期為該區域雜交中稻蓄留再生稻高產品種的選育或相應栽培技術的制定提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2018—2020年在四川省南部冬水田再生稻區土壤肥力不同的5個地點(表1)進行。以近年審定的雜交中秈遲熟新品種為材料，12個試驗品種每年均在5個地點種植，不同年度品種不同：2018年試驗品種為瀘香優104、內5優907、花優357、內香優138、宜香優4245、內香優103、萬優956、千香優418、隆兩優1813、甜香優698、蓉18優609、樂優808；2019年試驗品種有蓉7優523、雙優573、晶兩優1199、創兩優華占、隆兩優1177、宜香優3159、Y兩優143、雅7優2117、隆兩優2115、簡兩優534、川綠優907、N兩優091；2020年試驗品種為隆兩優綠絲苗、云兩優588、內6優1787、樂優5455、兆優6377、荃優0861、薈豐優、隆8優華占、正優327、荃優665、奧富優287、夢兩優絲苗。按當地雜交中稻高產最佳播種期播種，地膜濕潤培育中苗秧。按30 cm×20 cm規格，每穴栽雙株(每個小區栽秧10行，每行25穴)。頭季稻栽秧前1～2 d施用由四川省農科院水稻高粱所研發的“冬水田底肥一道清專用肥”(N、P2O5、KO2含量分別為28%、9%和12%) 375 kg·hm-2,齊穗期施用瀘天化集團有限公司生產的尿素(含N 46.3%)225 kg·hm-2作為粒芽肥。小區面積為13.34 m2，小區間和區組間間距分別為35、50 cm，3次重復，隨機區組排列。當全田90%左右的籽粒黃熟時及時收獲，頭季稻和再生稻均采用人工收割。頭季稻留稻樁33～40 cm。其他田間管理按大面積生產技術實施。

1.2 測定項目及方法

按常規方法考查各品種的頭季稻與再生稻主要生育時期，成熟期頭季稻各小區先調查20穴的平均有效穗數，再選擇生長整齊一致的稻株按平均有效穗數(7～13穗/穴)取樣5穴，用于室內測定穗粒數、結實率(風選法[13])、千粒重(用精確度0.01的電子稱測定每小區3個1 000粒稻谷重量，取平均值)，兩季稻均測定小區實產并按13.5%含水量折合標準干谷產量。

1.3 數據分析

首先按年度進行試驗地點與品種間產量聯合方差分析，然后以各點次各品種3次重復的產量、有效穗、穗粒數、結實率和千粒重的平均值進行多元回歸與相關分析，最后分別統計頭季稻、再生稻和兩季總產≥10 000 kg·hm-2、≥4 000 kg·hm-2和≥13 500 kg·hm-2的高產處理穗粒結構變幅及均值。所有數據分析過程均由DPS 9.5數據處理系統和Excel 2003軟件完成。

2 結果與分析

2.1 適應川南中稻-再生稻種植的高產品種

36個品種連續3年在5個地點的頭季稻產量及其穗粒結構差異極大，有效穗范圍為144.0～318.4 萬·hm-2、 穗粒數132.4～233.4粒、結實率70.8%～95.8%、千粒重20.4～34.4 g、產量5 820.3～11 548.7 kg·hm-2，其最大值分別為最小值的2.21、1.76、1.35、1.69、1.98倍(表2)。由于本研究各年度采用的水稻品種不同，不宜作品種、地點與年度產量因素的聯合方差分析，只能分年度進行地點與品種產量因素的方差分析。結果顯示，3年試驗地點間頭季稻產量、再生稻產量及兩季總產的差異均達極顯著水平，方差分析F值為10.30～65.27(表3)。而品種間產量差異性在年度間有一定差異，2018年品種間頭季稻和再生稻產量差異達顯著或極顯著水平，兩季稻谷總產差異不顯著；2019年品種間頭季稻、再生稻和兩季總產差異均不顯著，方差分析F值為1.18～1.80；2020年則均達顯著水平，方差分析F值為2.25～3.29(表4)。

表1 試驗地點的稻田土壤肥力性狀Table 1 Basic soil fertility characteristics of the test site

表2 不同年度各試驗地點頭季稻產量及其穗粒結構Table 2 Yield and panicle grain structure of rice in different years

表2(續)

表3 2018—2020年試驗地點間稻谷產量方差分析Table 3 Variance analysis of rice grain yield among test sites from 2018 to 2020 /(kg·hm-2)

表4 2018—2020年品種間稻谷產量方差分析Table 4 Variance analysis of rice grain yield among varieties from 2018 to 2020 /(kg·hm-2)

就產量而言，5個地點以隆昌市3年平均產量最高，頭季稻產量范圍為9 174.79～9 582.43 kg·hm-2， 平均9 380.99 kg·hm-2,再生稻產量范圍為2 973.86～4 427.61 kg·hm-2，平均3 708.31 kg·hm-2， 兩季總產12 148.65～14 010.04 kg·hm-2， 平均13 089.29 kg·hm-2(表3)。5個試驗點兩季總產表現高產的品種，2018年和2020年有內5優907、內香優138、內香優103、千香優418、樂優808、隆兩優綠絲苗、云兩優588、內6優1787、荃優0861、隆8優華占、荃優665、夢兩優絲苗共12個，產量均在11 000 kg·hm-2以上；2019年有蓉7優523、創兩優華占、隆兩優1177、宜香優3159共4個，產量均在12 000 kg·hm-2以上(表4)。

2.2 高產品種產量形成的關鍵穗粒性狀分析

為了明確高產品種產量形成的關鍵穗粒性狀，以試驗各品種3次重復的穗粒性狀均值為自變量(xi)，產量均值為因變量(y)進行多元回歸分析。

2.2.1 頭季稻高產品種產量形成的穗粒性狀 除瀘縣2020年不顯著外，其余試驗點2018—2020年頭季稻穗粒性狀對其產量影響的多元回歸分析F值均達顯著或極顯著水平，總計180組數據F值為171.63，決定程度達79.69%。偏相關系數中，所有年份各試驗點的絕大多數品種的穗粒性狀對產量均表現為顯著或極顯著正效應，總計180組穗粒性狀對產量的偏相關系數為0.69～0.93，達極顯著水平(表5)。說明在川南目前生產水平條件下群體并不大，還沒有明顯造成各穗粒性狀間相互制約。因此，同步提高有效穗數、穗粒數、結實率和千粒重均有利于增產。

表5 頭季稻產量(y)與其穗粒結構(xi)多元回歸分析的顯著性檢驗Table 5 Significance test of multiple regression analysis between yield (y) and panicle and grain structure (xi) of main crop

2.2.2 再生稻高產品種的頭季稻穗粒性狀 頭季稻穗粒性狀對再生稻產量的多元回歸分析結果表明(表6)，各年度各試驗點頭季稻穗粒結構對再生稻產量影響達顯著或極顯著水平，總體180組穗粒性狀對再生稻產量作用極顯著(F值為22.18)。頭季稻有效穗(x1)、穗粒數(x2)、結實率(x3)、千粒重(x4)對再生稻產量的影響呈負效應為主，各年度各試驗點間作用程度不同。從總體180組頭季稻穗粒性狀對再生稻產量的影響來看，只有穗粒數對產量的偏相關系數(-0.51) 達極顯著負效應。可見，頭季稻穗粒數偏少的品種更有利于再生稻高產。原因在于，穗粒數越少的品種其庫源比越小，頭季稻生產的光合物質在滿足其高產物質需求后剩余的量越多，為促進再生芽生長成穗進而獲得高產奠定了物質基礎[1,17]。

表6 再生稻產量(y)與頭季稻穗粒結構(xi)多元回歸分析的顯著性檢驗Table 6 Significance test of multiple regression analysis between rationing rice yield (y) and panicle and grain structure (xi) of main crop

2.2.3 兩季稻高產品種的頭季稻穗粒性狀 發展再生稻的重要目標是獲得兩季總產量高產。從表7可以看出，3年5個試驗點共180組數據頭季稻穗粒性狀與兩季總產量的關系達極顯著水平(F值為14.65)，有效穗數和千粒重對總產均呈極顯著正效應，偏相關系數分別為0.38和0.23。表明頭季稻有效穗數越多、千粒重越大越有利于兩季高產。原因在于頭季稻有效穗越多的品種，穗粒數越少，其再生力越強[18,26]，千粒重高的品種不僅有利于頭季稻高產(表7)，而且頭季稻千粒重與再生稻千粒重呈顯著正相關，從而提高了再生稻產量[1]。

2.3 強再生力品種的穗粒構成特點

為了探明川南中稻-再生稻高產水平下的穗粒結構，基于該區域多年產量水平情況，特在本研究36個供試品種3年5個試驗點的180個試驗處理產量結果中，分別統計頭季稻、再生稻、兩季總產≥10 000 kg·hm-2、 ≥4 000 kg·hm-2和≥13 500 kg·hm-2試驗處理的穗粒結構。結果表明，在頭季稻產量≥10 000 kg·hm-2的16個點次中，同時再生稻產量≥4 000 kg·hm-2和兩季總產≥13 500 kg·hm-2的僅有內香優138和創兩優華占2個品種，多數點次表現為再生稻和兩季總產并不高。究其原因，特將頭季稻、再生稻和兩季總產分別高于10 000、4 000和13 500 kg·hm-2的43個點次的再生稻產量與頭季稻產量進行回歸分析，結果顯示(圖1)，再生稻產量與頭季稻產量呈極顯著負相關關系，可能與頭季稻產量過高導致轉化的光合物質較多，而剩余供再生稻生長利用的光合物質量少有關[21]。因此，頭季稻、再生稻高產品種的穗粒結構應有所不同。

表7 兩季稻產量(y)與頭季稻穗粒結構(xi)多元回歸分析的顯著性檢驗Table 7 Significance test of multiple regression analysis between total yield of two seasons rice (y) and panicle and grain structure (xi) of main crop

圖1 再生稻產量與頭季稻產量的關系Fig.1 Relationship between yield of ratooning rice and yield of first cropping rice

由表8可知，與再生稻高于4 000 kg·hm-2的15個點次和兩季總產高于13 500 kg·hm-2的12個點次的平均值相比，頭季稻產量高于10 000 kg·hm-2的16個點次的有效穗數分別減少3.26%和10.52%，穗粒數分別增加15.16%和16.08%，而結實率和千粒重差異甚微。表明頭季稻高產為大穗型品種，而強再生力和兩季高產則為穗數型品種。

3 討論

3.1 水稻高產品種的穗粒結構特點

水稻產量的高低取決于其產量構成的穗粒結構，在“水稻-再生稻”種植模式中，應選用兩季總產較高的品種。鄭雪彬等[31]分析比較了不同品種頭季稻與再生稻產量及其穗粒結構，但并未對高產品種的穗粒結構特點進行深入相關顯著性分析。本研究分析3年5個試驗點共180組數據表明，頭季稻產量及其穗粒結構差異極大，有效穗范圍為144.0～318.4 萬·hm-2、 穗粒數132.4～233.4、結實率70.8%～95.8%、千粒重20.4～34.4 g、產量5 820.3～11 548.7 kg·667 m-2(表2)，頭季稻有效穗數和千粒重對兩季總產均呈極顯著正效應(偏相關系數分別為0.38和0.23)，即頭季稻有效穗數越多、千粒重越大，越有利于兩季高產(表7)。進一步統計每年不同的12個品種在5個地點連續3年高產點次的試驗結果發現，頭季稻≥10 000 kg·hm-2、再生稻≥4 000 kg·hm-2和兩季總產≥13 500 kg·hm-2高產條件下，頭季稻有效穗數為230.72～257.85萬·hm-2， 穗粒數167.50～194.44，結實率78.80%～90.79%、千粒重22.60～29.33 g(表8)，表明穗數型及穗粒數少的品種更有利于頭季稻與再生稻兩季高產。本研究篩選出的兩季產量大于11 000 kg·hm-2的品種有內5優907、內香優138、內香優103、千香優418、樂優808、隆兩優綠絲苗、云兩優588、內6優1787、荃優0861、隆8優華占、荃優665、夢兩優絲苗、蓉7優523、創兩優華占、隆兩優1177和宜香優3159，適宜在川南大面積推廣。

表8 川南中稻-再生稻高產水平下的頭季稻穗粒結構Table 8 Panicle-grain structure of main crop under high yield level of mid-season rice-ratooning rice in southern Sichuan

在川南生態條件下，作者2003年研究結果表明，穗粒數少的穗數型品種如K優5號、Ⅱ優7號再生力較強，再生稻產量高達4 500 kg·hm-2以上，但頭季稻產量潛力不高(8 000～8 500 kg·hm-2)，頭季稻群體穗粒數在135粒以下、單株分蘗力≥9.3個/株、齊穗期單位穎花綠葉占有量≥7.9 mg/粒[3，32]。2007年進一步研究發現，兩季總產同時滿足理論產量11.5 t·hm-2和產量潛力14 t·hm-2的高產品種，頭季稻群體主要特征最佳取值范圍為穗粒數160～190粒、葉粒重比0.073 7～0.082 7 cm2·mg-1、葉綠素相對含量(soil and plant analyzer development, SPAD)值衰減指數0.402 9～0.540 9、有效穗232.12～249.40萬·hm-2、結實率81.54%～85.74%、千粒重28.58～30.07 g、單穗重4.13～4.43 g[33]。本研究與先期研究結果相比，相同點表現為兩季高產品種的頭季稻有效穗數和穗粒數接近，不同點在于前期認為兩季高產品種頭季稻結實率和千粒重中等偏上，而本研究條件下表現為結實率和千粒重差異較大。由此說明穗粒結構間的協調能力較強，穗粒數是兩季稻高產品種最為關鍵的性狀，在結實率正常的情況下，千粒重對產量無影響。

3.2 再生稻產量與經濟效益閾值預測

再生稻產量取決于頭季稻生產的光合物質在滿足其高產后的剩余量，即剩余量越多，再生稻產量越高[26]。因此，再生稻產量與頭季稻產量呈負相關關系[33]。本研究從連續3年5個生態點36個雜交中稻品種比較試驗的180個點次中，篩選出頭季稻、再生稻和兩季總產分別高于10 000、4 000和13 500 kg·hm-2的43個點次，并對其再生稻產量與頭季稻產量進行回歸分析，初步明確了再生稻產量與頭季稻產量的負相關關系(圖1)，該定量關系可作為生產上預測是否蓄留再生稻的重要依據。如據現行再生稻生產投入和再生稻單價，當再生稻產量在1 200 kg·hm-2時經濟效益為0，特別是目前大面積頭季稻機收碾壓稻樁對再生稻的損失高達40%～60%[3]，四川頭季稻機收蓄留的再生稻產量在1 500 kg·hm-2以下的田塊甚多。按圖1回歸方程預測，當川南冬水田區頭季稻產量達11 250 kg·hm-2以上時，頭季機收蓄留再生稻的產量在1 250 kg·hm-2以下，則蓄留再生稻沒有經濟收益，可作為基于頭季稻產量預測再生稻經濟效益的閾值。

由于再生稻粒芽肥在頭季稻齊穗后0～10 d以內進行，因此需在頭季稻齊穗后10 d以前評估決定是否蓄留再生稻，以避免施再生稻促芽肥等無效生產投入。具體預測方法中，頭季稻齊穗期有效穗和穗粒數已定型可確定，結實率可在齊穗后5～10 d根據籽粒受精率或灌漿率統計，千粒重則利用所種植的審定品種介紹數據。

4 結論

不同地點、水稻品種間頭季稻、再生稻及兩季總產量均受頭季稻穗粒性狀的顯著影響。頭季稻、再生稻和兩季總產分別高于10 000、4 000和13 500 kg·hm-2條件下，再生稻產量與頭季稻產量呈極顯著負相關關系(y=12 161-0.867 6x，r=0.557 2)。大穗型品種表現為頭季稻高產，再生力相對較弱，穗數型品種則表現為再生力強且兩季總產量較高，兩季總產量高的頭季稻穗粒結構為有效穗數230.72～257.85萬·hm-2、 穗粒數167.50～194.44粒、結實率78.80%～90.79%、千粒重22.60～29.33 g。研究結果可為再生稻品種選育和大面積生產選擇品種提供參考依據。