長白山不同演替階段針闊混交林群落物種多樣性及其影響因子

李其斌,張春雨,趙秀海

北京林業大學國家林業和草原局森林經營工程技術研究中心,北京 100083

生態學研究中最重要的目標之一是確定影響生物多樣性形成的主要因素。了解這些因素及其相對影響能更好理解物種多樣性的形成機制。然而,影響物種多樣性形成的潛在因素的數量是巨大的[1—2]。關于森林群落物種多樣性影響因子的研究日益增多[3—4]。森林群落中土壤環境因子直接決定著植物生長所需元素的可利用性,從而影響著植物群落物種多樣性[5—6],其對植被多樣性作用機理與其他環境因子有所不同,一定程度上使得環境因子與物種多樣性之間的關系更為復雜[7—9]。土壤影響因子同時通過調節植物營養資源的供給影響森林群落物種組成和分布格局[10—11]。

生物間的相互作用驅動著生物多樣性的進化[12—13],但由于這種相互作用存在著固有的復雜性,研究相對較少。林分密度和胸徑結構是影響植物多樣性分布的主要因子,林分密度能直接改變林下層的光照以及影響生物間的相互作用,一定程度對物種多樣性動態變化影響較大[12]。有研究表明,植物物種多樣性隨著林分密度的增大而變小[14]。胸徑結構的動態變化直接影響著物種多樣性,喬木物種多樣性指數受周圍樹種胸徑關系的影響而發生變化[15]。生物因素還可通過影響溫度、濕度和光照等環境因子間接影響森林群落的物種多樣性。

長白山地區的原始闊葉紅松林是物種多樣性最豐富的群落類型[16]。在之前的相關研究中,揭示了地形條件在決定溫帶森林林分蓄積量、生物量、物種多樣性和生產力水平方面的基本作用[17—18],或者只考慮了單一群落內物種多樣性的變化與各因素之間的關系。本研究的目的是量化生物和非生物因子對長白山針闊混交林群落物種多樣性的影響,主要研究內容包括：(1)比較針闊混交林演替過程中群落物種多樣性差異性；(2)分析各演替階段的群落物種多樣性與生物/非生物因子的關系。旨為溫帶森林群落生物多樣性的形成和維持機制提供生態學依據。

1 研究區概況

試驗地位于吉林省白河林業局光明林場,該區域屬于溫帶大陸性山地氣候,年平均氣溫為3.6℃,年平均降水量707mm,平均相對濕度約為72%。主要植被類型為闊葉紅松混交林。優勢樹種包括紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)[19]。

2 研究方法

2.1 野外調查、土樣采集與測定

2005—2007年,在長白山建立了3個大小相等(260m×200m)的永久性監測樣地：次生楊樺林(演替早期)、次生針闊混交林(演替中后期)和原始椴樹紅松林(頂級群落階段),三塊樣地構成了一個由次生林分逐漸向頂級植被類型過渡的典型演替系列[20],如表1所示。每個監測樣地將其進一步劃分為130個20m×20m的連續亞樣方,調查樣地內所有胸徑(DBH)≥1cm的喬木個體種名、胸徑、樹高及其位置坐標。每隔5年對3塊樣地進行復測[21]。本研究采用2017年三塊監測樣地的復測數據。

在每個20m×20m的亞樣方中,使用土鉆在每個樣方土壤表層(0—20cm)各取兩個土壤樣品。后于實驗室內測定了土壤深度(Sd)、全氮(N)、全磷(P)、全鉀(K)、有機質含量(OM)和含水量(SW)和酸堿度(pH)等7個土壤變量,將其作為本研究的非生物變量。胸徑結構和林分密度被用來表示生物變量。林分內樹木胸徑變異系數(CVD) 來代表胸徑結構,計算每個小樣方的單位面積胸高斷面積(FD)來代表林分密度。各樣地基礎數據統計見表2。

表1 長白山森林3個永久監測樣地概況

表2 3個樣地中生物和非生物變量描述性統計數據

2.2 物種多樣性計算

本研究選用4個常用物種多樣性指數：物種豐富度(S)、Simpson指數(P)、Shannon-Wiener指數(H)和Pielou指數(E)[22—23]。計算公式如下：

物種豐富度僅考慮群落的物種數量(S)

Pielou指數：

E=H/lnS

式中,S為群落中的物種數,N為觀察到的總個體數,Pi是第i個物種的個體數占群落總個體數的比例。

2.3 數據處理

首先采用單因素方差分析(One-way ANOVA)分析各演替階段間物種豐富度、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數的差異性。在檢驗數據符合正態分布后,采用Pearson相關性分析物種多樣性指數與影響因子之間的關系。然后采用廣義線性模型(Generalized linear model)來探討物種多樣性指數的驅動因子。數據分析主要采用R4.0.3軟件,使用mass包進行正態分布檢驗、單因素方差分析,corrplot包進行相關性分析和broom包進行廣義線性模型分析[24]。

3 結果與分析

3.1 不同演替階段群落物種多樣性指數特征

物種豐富度以次生楊樺林階段最高(19.62),隨著演替正向進行逐漸降低,且與次生針闊混交林、原始椴樹紅松林階段差異顯著(P<0.05,下同)。Shannon-Wiener指數與Simpson指數均隨演替的進行逐漸降低,3個演替階段之間差異顯著；Pielou均勻度指數以原始椴樹紅松林階段最低(0.7236)、次生楊樺林最高(0.7925),亦表明物種分布的均勻程度隨演替而降低,但次生楊樺林與次生針闊混交林階段差異不顯著(表3)。

表3 不同演替階段森林群落的物種多樣性指數

3.2 不同演替階段群落物種多樣性與影響因素的相關性分析

圖1 森林群落物種多樣性指數與影響因子之間的相關性分析Fig.1 Correlation analysis between species diversity index and influencing factors for forest communitiesSd：土壤深度 Soil depth;OM：有機質含量 Organic matter;P：土壤全磷Soil total phosphorus;K：土壤全鉀 Soil total potassium; N：土壤全氮Soil total nitrogen;pH：土壤酸堿度 Soil pH; SW：土壤含水量 Soil water content;CVD：胸徑變異系數 Coefficient variation of DBH; SD:林分密度 Stand density;SR:物種豐富度 Species richness index;Shan：Shannon-Wiener指數 Shannon-Wiener index;Sim:Simpson指數 Simpson index;Pie:Pielou均勻度指數 Pielou evenness index;存在圖形即表示P<0.05,藍色表示正相關,紅色表示負相關;顏色越深,圓形越大,表示相關性越強

相關性分析結果如圖1所示,在次生楊樺林中,胸徑變異系數與物種豐富度顯著正相關,而與Simpson指數和Pielou 均勻度指數顯著負相關,土壤pH與Pielou 均勻度指數顯著負相關；在次生針闊混交林中,胸徑變異系數與物種多樣性指數顯著負相關,林分密度與Pielou 均勻度指數顯著負相關,土壤深度、土壤有機質含量、土壤全磷、土壤全氮和土壤含水量均與多樣性指數顯著正相關,而土壤全鉀與多樣性指數均呈顯著負相關,土壤酸堿度此時與物種豐富度和Shannon-Wiener指數顯著負相關；在原始椴樹紅松林中,胸徑變異系數與物種豐富度顯著正相關,與其他3個多樣性指數均呈顯著負相關,林分密度與Shannon-Wiener指數、Simpson 指數和Pielou均勻度指數顯著正相關,土壤深度和土壤含水量與物種豐富度指數顯著正相關,土壤有機質含量則與Simpson指數和Pielou均勻度指數顯著正相關,同時土壤全磷與Shannon-Wiener指數顯著負相關。

3.3 不同演替階段群落物種多樣性的驅動因子

對各影響因子與群落物種多樣性指數進行廣義線性模型(GLM)分析(圖2)發現,在次生楊樺林中,全氮和胸徑變異系數對物種豐富度均存在顯著正效應(P<0.05),而胸徑變異系數對Simpson指數和Pielou均勻度指數均存在顯著負效應；在次生針闊混交林中,土壤深度對除Shannon-Wiener指數外的所有物種多樣性指數均存在顯著正效應,而土壤全鉀對物種豐富度、Simpson指數和Pielou均勻度指數均存在顯著負效應,胸徑變異系數對Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數均存在顯著負效應,林分密度對物種豐富度存在顯著正效應,對Pielou均勻度指數存在顯著負效應；在原始椴樹紅松林中,土壤全磷對物種豐富度、Shannon-Wiener指數和Simpson指數均存在顯著負效應,林分密度對Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數存在顯著正效應,而胸徑變異系數與之相反。

圖2 非生物因子和生物因子對物種多樣性指數的影響Fig.2 The influence of abiotic factors and biological factors on species diversity indexPBF： 次生楊樺林Secondary poplar-birch forest; CBF： 次生針闊混交林Secondary conifer and broad-leaved mixed forest; TKF：原始椴樹紅松林 Mixed Tilia and Korean pine forest;線條表示95%置信區間, 正值表示顯著正效應 (P < 0.05), 負值表示顯著負效應(P < 0.05)

4 討論

4.1 森林物種多樣性與群落演替的關系

長白山溫帶森林群落物種多樣性在正向演替過程中存在顯著變化。群落的演替一般伴隨著物種多樣性的逐漸增大[25]。也有觀點認為,伴隨演替的進行,群落物種多樣性先逐漸增加,后又逐漸降低并趨向相對穩定,物種多樣性的峰值出現在演替中期階段[26—27]。原始闊葉紅松林恢復過程中物種豐富度和多樣性指數都在逐漸減少,這可能是因為受環境條件變化的影響,群落結構因為常見物種比例增大而變得簡單。Peilou均勻度指數隨演替變化趨勢與中國東部森林群落多樣性指數的研究結果一致[28],演替初期群落中優勢物種比例較大,Peilou均勻度指數最高。Loucks[29]的研究結果則發現,演替進行中Peilou均勻度指數先增加后下降,陰性樹種在群落中比例逐漸增大導致了Peilou均勻度指數的逐漸降低。

4.2 森林群落物種多樣性和生物因子之間的關聯性

胸徑結構是影響物種多樣性的主要生物因素。整體上,胸徑結構變量對物種多樣性的影響較大(圖2),說明胸徑結構可以較好地解釋物種多樣性的變異。演替的各個階段,胸徑結構與物種多樣性指數呈顯著的負相關 (P<0.05),表明隨著林分胸徑結構的變化,物種多樣性顯著減少,這可能和樹種競爭所帶來的可用資源減少有關。頂級群落中,物種種類豐富,同時物種組成復雜,中性過程發揮著重要作用[30]。

而Tilman認為在溫帶森林中,由于多方面原因,群落物種相對稀少,由此發揮作用的是生態位過程[31]。這與本研究生物的互相作用對東北地區森林群落物種多樣性起主導作用的結果一致。此外,林分密度通過影響光照條件來影響林上層和林下層植物生長,以及改變群落結構,從而影響森林群落的物種共存[32]。次生針闊混交林喬木層的林分密度與物種豐富度、Pielou均勻度指數相關性極強,而在原始椴樹紅松林中林分密度與Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數均表現出顯著的相關性(P<0.05)。這說明隨著演替的正向進行,林分密度在一定程度上提高了群落物種多樣性。隨著林分密度的增加,物種多樣性呈現增加的趨勢,這與魯紹偉、劉玉寶等[33—34]隨著林分密度的增大,群落物種豐富度與多樣性指數反而逐漸減小的結果相反,原因可能是隨著林分密度的增加,適生物種種類增多,物種多樣性提高[35]。方差分解結果表明,林分密度和胸徑結構兩者共同作用對物種多樣性指數能解釋到20%—58%的變異,而胸徑結構對物種多樣性指數單獨解釋率分達到20%—40%。所以,在解釋不同演替階段物種多樣性格局的影響因子時,主要還是考慮胸徑結構的影響。

4.3 森林群落物種多樣性和土壤因子之間的關聯性

不同演替階段森林的物種多樣性指數與土壤環境因子存在不同的相關性。土壤養分含量是影響物種多樣性的關鍵因素[36]。在次生楊樺林中土壤全氮與物種多樣性指數顯著相關性最高,這與庫車山區新疆假龍膽適生地植物群落多樣性的研究結果大致相同[37],土壤全氮是主要影響因子,通過改變土壤性質來影響植物生長,進而影響到物種多樣性[38—39]。隨著土壤全氮含量增加,物種多樣性會降低,這與Lu等[40]的研究一致,可能是由于土壤氮含量的增加會使一些喜氮樹種在群落中占優勢,而限制其他物種的生長發育。原始椴樹紅松林中物種多樣性指數與全磷的相關性最高,這與陳晨等[41]研究影響植物群落物種多樣性的主要因素的結果相同。而次生針闊混交林中全磷與物種多樣性指數顯著正相關,可能由于物種間競爭作用增強導致必須營養元素磷的利用也有所增加。土壤pH只有在次生楊樺混交林中影響物種多樣性,這與Pea等[42]研究土壤pH值對山毛櫸(Faguslongipetiolata)林物種多樣性影響的結果不一致。土壤最佳養分pH的閾值在5.6—6.8之間,低于該閾值范圍都將不利于植物的生長[43]。次生針闊混交林中物種豐富度與土壤含水量顯著正相關,與李夢佳等的研究結果一致[44],在于長白山地區有著豐富的降雨量,而土壤含水量受降水影響,對群落中優勢樹種的生長發育產生一定作用,從而增加了群落的物種豐富度[45]。在次生針闊混交林和原始椴樹紅松林中,土壤有機質對群落物種多樣性產生明顯影響,與李張敏[46]在次生林中有機質含量對物種多樣性影響顯著的研究結果一致。本研究中土壤為富含有機質的山地暗棕色森林土,土壤有機質含量與氮素循環以及水分的存儲與利用有直接的關系,當林分中土壤有機質含量缺乏時會導致物種多樣性的降低[47]。

5 結論

喬木層的物種多樣性指數在森林不同演替階段上存在較大差異,不同演替階段的群落物種多樣性指數與影響因子的相關性相差較大。胸徑結構是影響物種多樣性變化的主導因素,而林分密度在正向演替過程中,對物種多樣性起著越來越重要的作用。不同的土壤因子在森林演替進程中扮演著不同的作用。在未來的群落物種多樣性研究中,應考慮加入地形、氣候和光照環境等其他環境因子的作用,以期為東北溫帶森林的生態恢復提供理論支持。