秦嶺不同齡組巴山冷杉徑向生長對氣候因子的響應差異

秦 進,白紅英,趙 培,楊娜娟,岳軍偉

1 商洛學院城鄉規劃與建筑工程學院,商洛 726000 2 西北大學陜西省地表系統與環境承載力重點實驗室,西安 710127

樹木年輪是反映氣候變化及多種生態因子對樹木生長影響的重要載體[1],因其具備定年準確、連續性強和分布廣等特點,成為研究生態系統響應氣候變化的可行途徑[2]。樹木年輪的形成不僅依賴于當年及往年生長季的氣候因素,同時也與樹木自身的年齡和生理結構[3]以及土壤條件、微環境等附加因子密切相關[4]。傳統樹木年輪學研究方法認為,移除樹木自身的生長趨勢后,年齡對徑向生長的影響可以忽略不計[5]。然而,隨著樹木年齡的增加,樹木自身光合作用、水分傳導功能會產生一定的變化[6],樹木對于不利條件的抗性也會有所不同[7]。那么年齡差異是否會導致樹木徑向生長對氣候因子的響應模式產生不確定性？這一問題逐漸受到重視。

眾多國內外學者研究發現,不同樹種在不同齡級的氣候敏感性以及樹輪-氣候響應關系是存在差異的。Ettl等發現樹齡對落基山冷杉(Abieslasiocarpa)樹木生長-氣候響應存在一定影響[8]；Wang等[9]研究得出樹齡≥150a和樹齡<150a的興安落葉松(Larixgmelinii)徑向生長對氣候響應特征并不一致。此外,不同樹種徑向生長的氣候敏感度與樹齡間的關系也存在差別,部分學者發現樹齡越大,其年輪所包涵的氣候信越強號,例如Carrer等研究了不同齡級歐洲落葉松(Larixdecidua)和瑞士石松(Pinuscembra)樹木生長對氣候變化的響應,發現樹齡越大則其氣候信號越強[6]；Fang等[10]也發現黃土高原地區的老齡樹對氣候變化的響應比幼齡樹更加敏感；王曉明等[11]指出高齡紅松(Pinuskoraiensis)年表對氣候響應的敏感性更高,包含更多的氣候信息。另有研究發現幼齡樹對氣候的敏感度高于老齡樹,例如Wu等[12]分析了天山不同年齡雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)徑向生長對氣候的響應,發現幼樹生長的氣候敏感性更強；趙志江等[13]也發現川西高原紫果云杉(Piceapurpurea)幼齡樹對氣候的敏感度高于老齡樹。

秦嶺山地是橫亙于我國中部的大型石質山系,森林植被分布廣泛、生態系統類型多樣、自然過渡性質明顯,是氣候變化及植被響應研究的熱點地區及理想場所。當地借助樹輪資料開展的樹木生長-氣候變化響應研究已經取得了重要進展[14]但涉及與樹木年齡有關的氣候敏感性、樹輪—氣候響應研究相對有限。Szeicz等[15]曾提議將樹齡對樹輪-氣候響應關系的影響研究作為樹輪氣候學研究中一個不可或缺的部分,而閆伯前等[16]已經發現秦嶺太白紅杉(Larixchinensis)高齡樹輪年表對氣候響應的敏感性要高于中齡林和低齡林的現象。由上可見,為避免出現因取樣樹齡存在差異導致氣候信號混亂或被掩蓋的現象,有必要圍繞秦嶺其他典型樹種開展年齡與徑向生長關系的研究。

牛背梁國家級自然保護區在秦嶺乃至陜西省生物多樣性保護及生態環境建設中具有不可替代的地位和作用[17]。當地林線地帶典型針葉樹種巴山冷杉是我國特有的松科(Pinaceae)冷杉屬(Abies)常綠喬木,在區域水源涵養、生物多樣性保護、亞高山脆弱帶保護等方面發揮著極大的作用,因其群落的較強地帶性能夠很好地反映氣候變化的趨勢和速度[18]加之擁有界限清晰的樹木年輪,成為樹輪氣候學研究的理想樹種,已有學者發現當地巴山冷杉徑向生長對氣溫的響應存在“分離效應”[19]而2月過多的降水不利于其年輪的增寬[20]。然而,巴山冷杉徑向生長對氣候的響應在什么年齡段最敏感？不同齡組巴山冷杉徑向生長的限制因子是否一致？這些問題的答案尚不清楚。因此,為了進一步驗證樹齡對樹輪年表信號強度及其與氣候要素響應關系的效應,本文在前人的研究基礎上,將秦嶺牛背梁巴山冷杉樹輪樣本劃分為低、中、高3個不同的年齡組并建立各齡組樹輪寬度年表,分析樹木徑向生長-氣候響應關系特征,揭示主導不同齡組巴山冷杉徑向生長的關鍵氣候要素,以期為秦嶺地區今后的樹輪氣候學研究以及更加針對化、精細化的森林經營管理提供科學依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

牛背梁國家級自然保護區坐落于陜西省東南部商洛市柞水縣的營盤鎮(108°45′—109°03′E,33°47′—33°55′N)(圖1),是“秦嶺自然保護區群”的重要組成部分,總面積16418hm2,山體形態北緩南陡,南北寬15km,東西長25km,海拔范圍1000—2802m,夏季溫暖濕潤,冬季寒冷干燥,年平均氣溫2—10℃,年降水量850—950mm,屬暖溫帶半濕潤季風帶地區。區內森林資源十分豐富,覆蓋率達到97%以上,植被屬暖溫帶針闊葉混交型,有明顯的垂直分布規律,高山地段植物群落類型以巴山冷杉群落為主,下接栓皮櫟林(Quercusvariabilis)和銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)林帶,上接高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)草甸,形成海拔2350—2600m廣大地段的穩定群落。

圖1 采樣點示意圖Fig.1 Map showing the location of the tree-ring sampling spot and surrounding terrain

1.2 樣本采集與預處理

2014年10月于牛背梁國家級自然保護區采樣,選取南坡2355—2597m范圍巴山冷杉群落中長勢良好、胸徑較粗(>10cm)的樹木作為樹芯采集對象。選定采樣點樹木后,使用生長錐在距離地面1.3m處的樹干胸高位置從交叉近90°方向上鉆取1—2個樹芯,由于牛背梁地形蜿蜒陡峭,部分樹木分布于山脊、崖壁附近,采樣難度大,從多數巴山冷杉樹木僅采集1根樹芯,累計采集樣本104個。帶回實驗室后,按照標準的樹木年輪學處理方法對樣芯進行干燥、乳膠固定、砂紙打磨等預處理,直到細胞結構和年輪邊界足夠清晰。隨后根據年輪的寬窄進行初步定年并對缺輪和偽輪進行識別,利用精度為0.01mm的LINTABTm6. 0輪寬分析系統進行寬度測定。樹輪樣本寬度測量結果還須借助COFECHA程序進行質量檢驗,依據其消除、更正定年和寬度測量過程中出現的主觀誤差,剔除與主序列相關性較差的序列,使定年結果更加準確,最終保留樣芯84個。

1.3 不同齡組年表研制

不同地區、不同樹種在進行年齡組劃分時存在一定區別,部分研究將樹齡分為幼齡組(低齡)和老齡組(高齡)2組[9,21]也有研究將樹齡劃分為幼齡(低齡)、中齡、老齡(高齡)3組[22—26]。鑒于采樣的年齡分布情況,參照林業行業標準對主要樹種齡級和齡組的劃分方法(http://www.forestry.gov.cn/),將巴山冷杉樣本劃分為3個年齡組：低齡組(≤45a,包含樣芯21根,平均樹齡36.7a)、中齡組(46—70a,包含樣芯45根,平均樹齡51.2a)、高齡組(≥71a,包含樣芯18根,平均樹齡108.1a)。輪寬年表使用ARSTAN程序建立,采用負指數函數或樣條函數擬合消除樹木本身遺傳因子產生的生長趨勢以及樹木之間干擾競爭產生的抑制與釋放等生長趨勢,然后利用樣本序列值和其擬合生長曲線值的商進行訂正,使其標準化,從而能夠去掉生長趨勢又保留更多的低頻變化信息。最終分別建立了低、中、高3個齡組的標準年表(STD)和差值年表(RES)。綜合對比2類年表統計特征參數值,發現差值年表能相對更好地反映不同樹齡巴山冷杉徑向生長與環境變化的關系,例如,低、中、高齡組巴山冷杉差值年表中的平均敏感度分別為0.1806、0.1715和0.1646,明顯高于標準年表中的0.1523、0.1537和0.1534；在樣本總體代表性指標上,低、中、高齡組差值年表樣本總體代表性分別為94.81%、94.43%、90.49%,也高于標準化年表中的94.78%、92.77%和87.87%,故最終采用差值年表進行氣候因子的響應分析。3個齡組的差值年表統計特征參數詳情陳列于表1。

1.4 研究區氣候資料獲取

圖2 采樣區所在格點(33.75°N,108.75°E)1969—2013年逐月平均氣溫及平均總降水量Fig.2 Monthly mean temperature and monthly mean total precipitation from 1969 to 2013 of the gridded point (33.75°N,108.75°E) where the sampling area is located

考慮到采樣點與周邊氣象站海拔落差懸殊、地形區別明顯,加之已有研究表明CRU網格數據在揭示氣候要素變化特征方面有著較高的可靠性[27—28]本文提取了英國東英吉利大學空間分辨率為0.5°×0.5°的全球地面氣候要素數據集(CRU TS 4.04 Global Climate Database,http://www.cru.uea.ac.uk/)中覆蓋采樣區(地理坐標33.75°N,108.75°E)的網格化平均最低氣溫(Tmin)、平均最高氣溫(Tmax)、平均氣溫(Tmean)、平均總降水量(P)月值數據。由于不同齡組巴山冷杉樹輪寬度年表長度各不相同,為了保證結果的可比性,本研究選取了3組年表的公共區間,即低齡組年表的全部時段(1969—2013年)作為相關分析時段。計算采樣區1969—2013年逐月Tmean與P值得到圖2,可見高溫月份在6—8月,降水集中在7—9月,年平均總降水量為726.35mm,1—12月降水平均變動范圍為4.30—131.79mm,標準差為43.65mm,年平均氣溫10.32℃,1—12月氣溫平均變動范圍-0.06—21.66℃,標準差為8.13℃。鑒于樹木生長對氣候響應存在一定滯后性,故進行單月相關分析時,選用前一年5月—當年10月共18個月的氣候指標進行后續分析。隨后,按照氣象學季節劃分標準,計算了當年春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)和上年冬季(上年12月—當年2月)的季節性氣候要素,以進一步分析樹輪寬度與氣候要素在季節尺度上的關系。年表與氣候要素的皮爾遜相關分析通過SPSS軟件實現,繪圖通過Grapher 10.0軟件實現。

2 結果

2.1 年表統計特征參數特征比較

不同年齡組巴山冷杉輪寬差值年表的統計特征參數如表1所示?？梢?平均敏感度與樣本總體代表性呈現了低齡組>中齡組>高齡組的趨勢。平均敏感度用以衡量相鄰兩個年輪的寬度變化情況,其值越高,表明與氣候變化的關系越密切,3組年表的平均敏感度均超過0.16,表明巴山冷杉徑向生長對氣候變化的響應較為敏感,樣本總體代表性反映采樣點樣本對其所在采點樹輪樣本總體的代表性,3個齡組年表樣本總體代表性在公共區間內均大于0.9,超過了0.85的閾值,顯示了較高的年表質量。第一特征根變異解釋量、標準偏差與樣本間平均相關系數都呈現低齡組>高齡組>中齡組的趨勢,這3項指標分別反映了年表各樣本序列變化的同步性、樹木徑向生長的年際變化性以及樹木樣本間輪寬變化的一致性。信噪比是樹輪寬度中氣候信號與噪聲信號的比值,該參數大小反映了年表所承載氣候信息的多寡,呈現了中齡組>低齡組>高齡組的趨勢。一階自相關系數越大則反映當年樹輪寬度變化很可能還受上年環境的強烈影響,就該參數值而言,高齡組大于低、中齡組。

根據低、中、高齡組巴山冷杉輪寬差值年表的統計特征參數變化趨勢可知,低齡組樹木對氣候變化更加敏感,包含更豐富氣候信號。與高齡組年表相比,中齡組年表的平均敏感度、信噪比和樣本總體代表性稍高,其他多數指標還是高齡組樣本更具優勢。

2.2 不同齡組年表與逐月氣候要素的相關分析

巴山冷杉輪寬差值年表顯示(圖3),在1969—2013年的共同時段內不同齡組巴山冷杉具有較為一致的生長趨勢,表明牛背梁地區不同年齡組巴山冷杉樹輪寬窄變化受到相似環境條件的限制。結合圖4可見,3個齡組巴山冷杉輪寬差值年表與各氣候要素的相關性走勢具有較好的一致性,但在顯著程度上產生分異。具體而言,高齡組巴山冷杉與當年2月及上年5月Tmin、Tmean、Tmax均顯著正相關,還與當年8月Tmean、Tmax顯著正相關,其中與2月Tmax的正相關達到最高(r=0.41,P<0.01)；中齡組巴山冷杉與當年2月、10月Tmin、Tmean、Tmax均顯著正相關,與8月Tmean、上年5月Tmean、Tmax顯著正相關,其中與10月Tmean的正相關系數(r=0.41,P<0.01)達到最高；低齡組巴山冷杉僅與當年2月Tmin、10月Tmean、Tmax顯著正相關,主要與當年3月、5月P顯著正相關(r=0.35,r=0.32,P<0.05),與當年9月P的顯著負相關達到最高(r=-0.41,P<0.01)。

總結來看,在1969—2013年的公共時段內,巴山冷杉輪寬差值年表基本與氣溫呈正相關而與降水呈負相關,中、高齡組年表對氣溫因子的敏感性較高,低齡組年表對降水因子敏感性較高,輪寬差值年表與當年2月、8月、上年5月Tmean、Tmax的相關系數還呈現隨齡級增大而逐漸遞增的趨勢。

圖3 不同年齡組巴山冷杉樹輪寬度年表與樣本量Fig.3 Abies fargesii tree-ring width RES chronologies and sample depth among three age groups

圖4 樹輪寬度指數與平均最低(Tmin)、平均最高(Tmax)、平均(Tmean)氣溫及平均總降水量(P)月值要素的相關系數Fig.4 Monthly variations of correlation coefficients between the three age-group RES chronologies and monthly mean minimum temperature(Tmin)、monthly mean maximum temperature(Tmax)、monthly mean temperature(Tmean) and monthly mean total precipitation(P)**代表P<0.01,*代表P<0.05； P9、P10……P12 指代前一年 9 月、10 月……12 月

2.3 不同齡組年表與季節氣候要素的相關分析

表2為不同齡組巴山冷杉樹輪寬度差值年表與季節氣候要素的相關分析結果。低齡組年表主要與春季、秋季P分別呈極顯著正、負相關關系(P<0.01),同時還與秋季Tmean、Tmax顯著正相關。中齡組與夏季、秋季Tmax顯著正相關(P<0.05),與春季P呈極顯著正相關(P<0.01),只是在相關系數上略低于低齡組。高齡組與各季節P相關性均不顯著,但與上年冬季Tmean、Tmax的相關性通過了95%顯著性檢驗。

表2 不同齡組巴山冷杉樹輪寬度差值年表與季節氣候要素的相關分析

3 討論

3.1 年表統計特征參數的齡組間差異

對比3個齡組巴山冷杉差值年表統計特征各項參數值(表1),發現不同齡組差值年表均包含較多氣候信號,適宜于樹輪氣候學研究,但在氣候敏感性、樣本信號一致性等多個方面存在一定區別。平均敏感度呈現隨齡級增大而遞減的趨勢,表明生長初期巴山冷杉輪寬間的年際變化更明顯,樹齡越大徑向生長與環境變化響應的敏感度越小,氣候因子的限制作用越弱[9]。王曉明等[11]研究紅松輪寬年表特征隨年齡的變化特征時,也發現氣候變化對生長初期的樹木影響更顯著。然而,閆伯前等[16]發現秦嶺地區老齡組太白紅杉年表平均敏感度高于幼齡組,陳詩音等[22]則研究得出隨著樹齡的增長,馬尾松(Pinusmassoniana) 輪寬年表的平均敏感度是逐漸升高的,與本研究結論存在一定區別,這可能是由于樹種綜合基因差異,加之樹木隨年齡變化的生理過程并不一致導致的[9,12]。標準偏差越高表明樣本間的一致性較低,最高值出現在低齡組年表,而最低值則出現在中齡組年表,類似的發現也被報道于呼倫貝爾樟子松(Pinussylvestris)[23]以及祁連山油松(Pinustabuliformis)[25]反映樹木在生長早期受周邊微環境的影響更為顯著,進入中齡后樹木生長水熱條件波動減弱,對氣候響應的一致性增強。樣本間平均相關系數呈現了中、高齡組均低于低齡組的現象,表明隨著樹齡的增長,環境中其他生物或人類活動對樹木的影響加深,導致受氣候影響變化規律的一致性下降。信噪比和樣本總體代表性的最低值均出現于高齡組年表,這可能是由于樣本量、采樣環境或者立地條件存在差異導致樹齡越大、序列越長,樣本間的一致性越弱造成的,彭劍鋒等[24]分析不同齡組神農山白皮松(Pinusbungeana)年表統計特征時,也發現了相似的現象。

3.2 不同齡組年表對氣候響應的共同特征

低、中、高齡組年表均與當年2月Tmean、10月Tmax顯著正相關,表明生長季始、末期較高的氣溫對不同年齡段巴山冷杉的徑向生長均存在促進作用,與以往學者在秦嶺地區[19—20,29]以及神農架地區[30]對巴山冷杉的研究結論基本一致。2月為樹木生長初期,該時段氣溫的升高不僅能幫助巴山冷杉度過寒冬、減少凍害,還可以增強樹木體內與生長相關的酶活性,促進營養物質運輸,當氣溫升高到樹木生長所需的最低溫時,形成層細胞便開始分裂,有利于早材年輪的增寬[31]。10月,巴山冷杉進入生長季末期,氣溫驟降,生長速度減緩但降水卻依然較多,此時一定的升溫有助于有機物的積累并延長生長季[32]。中、高齡組年表還與上年5月Tmax、Tmean,8月Tmean呈顯著正相關,說明對于成熟階段的巴山冷杉而言,上年5月平均溫、最高溫對來年樹木徑向生長存在顯著“滯后”作用,而8月平均氣溫則影響著晚材的增寬。5月是溫度快速增加的時段(圖2),光合作用產物的增加以及營養物質的積累能夠促進樹輪生長的速度[33],茍曉霞等[34]在研究圓柏(Juniperusseravschanica)的過程中也發現,若上年5—10月氣候條件較好,樹木會積累更多的碳水化合物,對來年的生長形成“滯后”作用。樹木生長速度在8月開始減緩,該時段蒸騰作用逐漸下降,水分的限制作用也逐漸減弱,因此氣溫成為了主要限制因子[35]。低、中、高齡組年表與Tmin沒有通過99%顯著性檢驗的月份,也沒有通過95%顯著性檢驗的季節,反映不同年齡段巴山冷杉徑向生長對低溫的響應敏感性較弱,這與西伯利亞落葉松(LarixsibiricaLedeb.)[36]、白皮松[37]有所區別,巴山冷杉作為山地冷杉林中的特殊群系,多生長在以秦巴山區為中心的海拔2350—2600m米的濕冷地區,具有耐陰、耐寒,喜溫涼濕潤條件的特點[19],因而不易受到低溫脅迫。

3.3 不同齡組年表對氣候響應的差異

在單月尺度上,巴山冷杉低齡組年表不僅與當年3月、5月P顯著正相關,還與9月P顯著負相關,而中、高齡組年表與各月P相關性均不顯著,在季節尺度上,低齡組年表與春、秋季P均極顯著相關,中齡組僅與春季P顯著正相關,高嶺組則與任意季節P均未通過顯著性檢驗。這表明生長季始末降水的多寡主要制約生長初期巴山冷杉的生長。牛背梁高山林線附近氣候條件極其嚴酷,土壤水分儲存率也比較低,但低齡樹對養分、能量的需求卻相對更高[23],春季是氣溫快速升高的階段,因幼樹根系較淺無法吸收深層土壤水分,升溫導致的土壤表層水分蒸散發,加強了水分虧損,使生長受到脅迫,此時充分的降水可適當補充因升溫導致的土壤水分欠缺,從而避免巴山冷杉在生長季受到干旱脅迫[38]。秋季,進入生長季末期,該時段通常會出現夏季降水過后的秋季降水次高峰,即往往從8月下旬持續到11月初的“華西秋雨”,關中、陜南均在“華西秋雨”的影響范圍內[39],持續的降雨必然造成牛背梁地區氣溫、土壤溫度驟降,云量增多、日照時數減少、土壤水分過量,不利于光合產物的合成,加上土壤水過多導致的根部無氧呼吸也會消耗更多的有機物,最終影響了幼樹年輪的增寬[40]。Wimmer等[41]曾指出當生長季的降水量充足或過多而不再成為樹木生長的限制因子時,降水與樹木徑向生長不相關或負相關。

隨著齡級的增大,年表與春、秋季P的相關值還呈現著逐漸遞減的趨勢(表2),相反,年表與當年2月、8月、上年5月Tmean、Tmax的相關值卻呈現逐漸遞增的趨勢。表明隨著樹齡的增長,主導巴山冷杉徑向生長的氣候因子逐漸由降水轉變為氣溫,這種差異可能是不同樹齡的樹木生理機能分異導致的[13]。一般認為,由氣溫和降水共同調控的土壤濕度是樹木生長的主要限制因子[42],中、高齡樹木在深層土壤中擁有比低齡樹木更發達的有效根系,可以在深層土壤獲得更多的水分與養分[43],另外,成熟階段樹木生長率的下降也導致了樹木對水分、營養需求的下降[6,44],因此降水的限制減弱。

4 結論

基于對秦嶺牛背梁國家級自然保護區不同齡級巴山冷杉的分組,運用樹木年輪氣候學方法探討低、中、高齡組巴山冷杉差值年表對氣候響應的敏感性及其對氣候因子的響應特征,結果表明：

(1)不同齡組巴山冷杉差值年表的統計特征參數存在明顯差異。平均敏感度與樣本總體代表性隨年齡增大而遞減,但標準差、樣本間平均相關系數和第一特征根變異解釋量的最低值以及信噪比的最高值均出現于中齡組年表。

(2)不同齡組巴山冷杉輪寬差值年表對氣候因子的響應存在明顯差異。春季(3—5月)降水的增加以及秋季(8—11月)氣溫的升高對巴山冷杉徑向生長的促進作用隨樹齡增高而逐漸減弱,而當年2月、8月、上年5月平均溫、平均最高溫升高對巴山冷杉徑向生長的促進作用隨樹齡增高而逐漸增強。

(3)在進行樹木年輪學研究時,應該考慮不同樹齡巴山冷杉對氣候的響應差異,根據需要恰當選取建立年表的樣芯年齡跨度,以免損失或放大氣候信息。