石羊河下游不同衰退程度多枝檉柳灌叢水分利用格局研究

趙 鵬,徐先英,姜生秀,徐高興,柴成武,張逸君,馬玉蓮,戚福俊,高德才,張國平

1 甘肅省治沙研究所荒漠化與風沙災害防治省部共建國家重點實驗室培育基地,蘭州 730070 2 中國科學院西北生態環境資源研究院,沙漠與沙漠化重點實驗室，蘭州 730010 3 蘭州大學西部生態安全省部共建協同創新中心,蘭州 730010 4 古浪縣海子灘林場,古浪 733100

干旱區約占地球陸表面積的40%以上,所支撐的復雜多樣生態系統是全球陸地生態系統的重要組成,水是干旱區諸多生態系統過程的驅動力和關鍵的非生物限制因子[1]。植物-土壤水分相互關系是生態水文學研究的核心內容[2]。由于植物生活型、年齡及生境因素的影響,造成不同或同一物種的水分利用策略產生差異[3]。作為一種干旱應對策略,植物水分來源與根系分布并非完全一致,與環境中可利用水的量密切相關[4—5]。降水和地下水是荒漠植物主要水分來源[6],對不同水源的選擇性利用影響著群落的結構和穩定性[7]。氫氧穩定同位素是天然示蹤劑,在水分溯源、水分滯留時間估算與植物水分利用策略等方面具有獨特優勢[8—9],被廣泛應用于研究新疆莫索灣地區楊樹和農作物[10]、毛烏素沙地灌木群落[11]、黃土丘陵區優勢造林樹種[12]等不同氣候區植物水分來源及種間水分關系。研究發現鹽生和旱生植物在水分由根系進入植物體的過程中,氫穩定同位素(D)會發生分餾[13]。因此,本研究選擇氧同位素(18O)為主要示蹤指標。

檉柳是中亞干旱荒漠區生態系統中的關鍵種之一,在維持生物多樣性方面具有重要的生態地位[14]。在不同生境及水文氣候條件下,檉柳屬植物主要水分來源明顯不同。準格爾盆地東南緣多枝檉柳以利用深層土壤水和地下水為主,水分來源沒有明顯季節波動特征[15]。黑河中游檉柳6月主要利用40—60cm土壤水分,而在8月則主要利用60cm以下深層土壤水或地下水[16]。黑河下游額濟納三角洲多枝檉柳吸收土壤水的層位因地下水位波動、土壤物理特性、河水對土壤水的側向補給及漫溢補給等存在較大的空間差異,但其利用河水和地下水的比例未見明顯空間差異[17]。塔里木河上游,檉柳在淺地下水埋深和大于450cm的深地下水埋深條件下均能良好生長,對不同水分條件的適應能力優于胡楊[18]。塔里木河下游,為了適應極端干旱,無論是喬木胡楊、還是灌木檉柳,水分來源主要是較穩定的深層水源,且對各水源的利用比例在不同月份波動不大[19]。黃河三角洲貝殼堤島內檉柳能通過改變自身的主要水分來源適應生境和降水條件的變化,這種水源變換能力有利于提高其競爭優勢[20]。目前,關于石羊河下游多枝檉柳灌叢水分來源與季節變化研究鮮見報道。為此,基于穩定氫氧同位素技術,本文通過研究檉柳灌叢水分來源的時空變化規律,以期為綠洲邊緣退化防護體系的修復與重建提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 野外取樣

按照“空間代替時間”的方法,結合地上部分的長勢、枯枝情況等生物學特征綜合判斷多枝檉柳灌叢的衰退情況,共設置沙井子、三角城、外西、劉家地4個樣地,分別代表石羊河下游輕度、中度、重度、極重度衰退程度多枝檉柳灌叢沙堆(圖1、表1)。植物、土壤、降雨、地下水穩定同位素樣品采集參考林光輝主編的《穩定同位素生態學》中穩定同位素樣品采集方法[21]。2016年5月至10月,每月下旬在樣地選取3個長勢、形態大小基本相同的多枝檉柳灌叢,在灌叢東、南、西、北不同方向采集枝條木質部樣品,共3個重復。剪取直徑約為0.1—0.3cm,長3—5cm非綠色栓化小枝,去皮后迅速裝入8mL采樣瓶,Parafilm封口膜密封,裝入便攜式恒溫箱冷藏,帶回實驗室-18℃冷凍保存。用土鉆在各樣地以20cm間隔分層取土樣,深度為200cm,所取土樣一分部分裝入6個8mL采樣瓶,用Parafilm封口膜密封,放入恒溫箱冷藏,帶回實驗室冷凍保存,測定土壤水分的穩定氫氧同位素值。另一部分裝入鋁盒內,測定土壤含水量。降雨樣品采用雨量器收集,每次降雨后記錄降雨量和降雨日期,專用玻璃瓶收集雨水。Parafilm封口膜密封,3—4℃冷藏保存。地下水樣品采自樣地附近農田灌溉井,專用玻璃瓶收集,封口膜密封,3—4℃冷藏保存。不同土層間土壤水氫氧穩定同位素的相似性增加了識別獨特水源的難度。因此,依據不同土層土壤含水量及氫氧穩定同位素組成特征,將土壤劃分為0—60cm、60—120cm和120—200cm共3個土層。

穩定氫氧同位素樣品采集具體時間分別為2016年4月22日、23日(降雨后1個月,3月降雨21.1mm,δ18O為-8.79‰),5月28日、29日(降雨后5d,5月20日—5月22日連續降雨12mm,δ18O為-10.27‰),6月27日、6月28日(降雨后1d,6月26日降雨1. 1mm,δ18O為-8.64‰),7月28日、7月29日(降雨后15d,7月13日降雨7.5mm,δ18O為-4.3‰),8月31日,9月1日(降雨后1d,8月29日降雨4.5mm,δ18O為-2.04‰),10月9日、10日(降雨后5d,10月4日降雨4.3mm,δ18O為-1.20‰)。

表1 石羊河下游不同衰退程度多枝檉柳灌叢概況

圖1 石羊河下游不同衰退程度多枝檉柳灌叢沙堆Fig.1 T. ramosissima nebkhas with different decline degrees in lower reaches of Shiyang River

1.2 樣品分析

采用烘干稱重法進行土壤水分含量測定,土樣帶回實驗室,用萬分之一電子天平稱取鮮重,置于電熱恒溫鼓風干燥箱,在105℃高溫烘干12h至恒重,待冷卻后稱重其干重。土壤含水量計算公式：

土壤含水量(%)=(土壤鮮重-土壤干重)/土壤干重×100

氫氧穩定同位素樣品預處理與分析測定在荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地碳水同位素分析室進行。采用低溫真空抽提法提取土壤水和植物水。真空蒸餾是提取植物和土壤中水分應用最廣泛的方法之一,操作簡單,且不需要附加的溶劑。真空蒸餾期間,水分從樣品中蒸發出來并凝結在收集管中。在收集管中凝結的同位素遵循雷利(Rayleigh)蒸餾曲線,水分的抽提必須完全才可獲得未分餾水分樣品,抽提率可達98%以上。利用碳水同位素分析實驗室PicarroL2120-i水同位素分析儀測定樣品氫氧穩定同位素,測試結果以相對于維也納標準平均海水(VSMOW)的千分值偏差表示：

式中,R樣品和R標樣分別為樣品和國際通用標準物中元素的輕重同位素之比(18O/16O),測試精度為：0.5‰ (δD)、0.1‰(δ18O)。

1.3 數據處理

數據統計分析與作圖采用Origin9.0軟件。運用IsoSource模型計算不同衰退程度多枝檉柳灌叢對各水源的可能利用比例。該模型以同位素質量平衡的多元線性混合方程為基礎,用于計算多個水源時植物對各水源的利用比例[22]。在初步判定兩種植物的水分來源后,將植物木質部水和各潛在水源的δ18O值代入模型,構建質量平衡公式：

δM=FAδA+FBδB+FCδC+FDδD

1=FA+FB+FC+FD

式中,FA、FB、FC、FD為各潛在水源所占比例,δA、δB、δC、δD為各水源的δ18O值,δM為植物木質部水的δ18O值。模型為植物的每個潛在水源的利用比例賦值,比例增加的步長視為來源增量,如1%或2%,各水源被利用比例的組合總計為100%,利用迭代方法計算可能的比例組合。當各水源的δ18O值加權值之和等于植物木質部水的δ18O值,或小于某一可接受范圍(質量平衡公差)時,視為符合條件的比例組合。模型運行結果中,植物對各水源的利用比例是一個范圍(最大值—最小值)。本研究中,模型的來源增量設為1%, 質量平衡公差設為0.1‰。

2 結果

2.1 降雨特征

2016年4—10月采樣期間石羊河下游民勤綠洲總降水量為101.6mm,占全年降雨量的81.67%,主要發生在6、7、8月。共發生降雨事件48次,小于5mm的小降雨事件占95.83%。2016年石羊河下游降水線方程為δD=6.46δ18O-5.11,R2=0.87,1—5月降水δ18O、δD分別介于為-10.65‰—-7.52‰,-152.5‰—59.51‰,均值分別為-11.08‰、-104.26‰。6—10月降水δ18O、δD分別介于為-6.85‰—-1.2‰,-44.60‰—7.66‰,均值分別為-4.57‰、-18.07‰。降水δ18O介于-3.3‰—-11.5‰,隨季節的變化明顯(圖2)。由于溫度的不同,降水δ18O夏季、秋季明顯高于春季,表現出明顯的季節效應。

圖2 2016年石羊河下游民勤綠洲降水量、溫度、δ18O和δD的季節變化Fig.2 Seasonal variations of rainfall, temperature, δ18O and δD of Minqin oasis in 2016δ18O: 氧同位素δD: 氫同位素

2.2 土壤水分特征

不同衰退程度多枝檉柳灌叢季節土壤水分垂直分布各異。由圖3可知,輕度衰退階段,0—60cm土層春季土壤水分逐漸增大,夏季、秋季增大幅度較小。春季屬于萌發期水分消耗少,多枝檉柳灌叢60—120cm土層土壤水分顯著大于夏季、秋季。不同衰退程度多枝檉柳土壤水分表層0—60cm均受降雨及蒸發的影響波動明顯，120—200cm土壤水分相對穩定。4月、5月屬于萌發期水分消耗少,土壤水分均大于6、7、8月生長期。生長季多枝檉柳灌叢0—200cm平均土壤水分大小排序為：重度(3.48%)>極重度(2.69%)>中度(1.97%)> 輕度(1.87%)。

圖3 石羊河下游不同衰退程度多枝檉柳灌叢土壤水分(δ18O)垂直變化Fig.3 Vertical variation of soil moisture (δ18O) of T. ramosissima nebkhas with different decline degrees in lower reaches of Shiyang River

由圖4可知,多枝檉柳灌叢土壤水氫氧同位素值分布在大氣降水線之下,證明降水補給土壤水過程中由于蒸發作用使土壤水中的δ18O、δD富集。不同衰退程度多枝檉柳灌叢土壤水蒸發方程斜率不一樣,蒸發強度排序為重度>中度>輕度>極重度。輕度衰退多枝檉柳灌叢土壤蒸發線為δD=2.92δ18O-45.83,R2=0.84,δ18O、δD變化范圍為-7.68‰—25.63‰,-74.97‰—32.90‰,均值分別為-1.28‰,-49.56‰。中度衰退多枝檉柳灌叢土壤蒸發線為δD=4.6δ18O-46.19,R2=0.90,δ18O、δD變化范圍為-23.42‰—7.19‰,-167.13‰—-20.83‰,均值分別為-0.51‰,-51.55‰。重度衰退多枝檉柳灌叢土壤蒸發線為δD=4.09δ18O-45.53,R2=0.91,δ18O、δD變化范圍為-22.68‰—6.13‰,-154.09‰—-18.67‰,均值分別為-3.80‰,-60.99‰。極重度衰退階段多枝檉柳灌叢土壤蒸發線為δD=2.54δ18O-48.09,R2=0.68。土壤水δ18O、δD變化范圍為-12.15‰—21.04‰,-103.68‰—-21.73‰,均值分別為-1.41‰,-51.82‰。降水與土壤水δD對比分析表明不同衰退程度多枝檉柳灌叢土壤水δD低于1—5月降水δD均值,但其δD高于6—10月降水,證明6—10月降水對土壤水補給貢獻較大。

圖4 石羊河下游不同衰退程度多枝檉柳灌叢土壤水δ18O與δD關系Fig.4 Relationship between δ18O and δD in soil water of T. ramosissima nebkhas with different decline degrees in Shiyang River

多枝檉柳灌叢地下水、木質部水、降水δ18O隨季節和退化程度變化規律各異(表2)。輕度衰退,地下水δ18O介于-9.1‰—-9.6‰,變幅0.5‰。中度衰退,地下水δ18O介于-8.1‰—-10.1‰,變幅2‰。重度衰退,地下水δ18O介于-10.5‰—-11.0‰,變幅0.5‰。極重度衰退,地下水δ18O介于-8.74‰—-9.18‰,變幅0.44‰。多枝檉柳木質部水δ18O輕度衰退,介于-11.43‰—-8.17‰,中度衰退介于-11.6‰—-8.4‰,重度衰退介于-10.37‰—-13.98‰,極重度衰退,木質部水δ18O介于-9.34‰—-5.52‰,春季明顯高于夏季、秋季。

表2 石羊河下游不同衰退程度多枝檉柳灌叢降水、地下水、土壤水及木質部水δ18O(平均值±標準差)

2.3 水分來源

由圖5可知,不同衰退程度多枝檉柳灌叢沙堆土壤水的蒸發線方程為δD=2.9618O-45.9,R2=0.74。蒸發線位于全球大氣水線的右下方,表明降水入滲過程經歷了較強的蒸發過程。多枝檉柳木質部水與土壤水、降水、地下水δD-δ18O交叉分布在大氣水線以下,證明土壤水、降水、地下水是不同衰退程度多枝檉柳灌叢的潛在水源。

圖5 降水、土壤水、植物水與地下水δD 與δ18O的線性回歸關系Fig.5 Regression relationship between δD and δ18O in rainfall, soil water, plants water and groundwater

不同退化程度多枝檉柳灌叢生長季水分來源差異明顯。輕度衰退階段,多枝檉柳春季利用地下水46.1%、降水39.3%。夏季利用地下水86.7%,降水2.6%,深層土壤水5.8%。秋季利用地下水96.6%,中層土壤水1.8%。中度衰退階段,多枝檉柳春季各水源利用比例分別為地下水46.2%,降水41.7%,中層土壤水5%。夏季利用地下水93.6%,降水2.7%,深層土壤水1.7%。秋季利用地下水94.5%,降水2.6%,深層土壤水1.6%。重度衰退階段,多枝檉柳春季利用降水58.5%,地下水30.2%,深層土壤水5.8%。夏季地下水85.8%,深層土壤水6.3%,降水3.6%。秋季地下水94.9%,降水1.3%,深層土壤水2.1%。極重度衰退階段,多枝檉柳春季各主要水源利用比例分別為地下水24.4%,降水23%,深層土壤水22%。夏季各主要水源利用比例分別為地下水81.8%,深層土壤水8.8%,降水4.2%。秋季地下水96.3%,淺層土壤水0.8%,深層土壤水2.5%(圖6)。不同衰退程度多枝檉柳灌叢春季對降水的利用比例排序為重度衰退>中度衰退>輕度衰退>極重度衰退,春季到秋季趨向于利用深層地下水。

3 討論

檉柳科 (Tamaricaceae)是一個古老的科,起源于第三紀,包括亞洲中部在內的“古地中海”沿岸地區,我國西北內陸河下游綠洲荒漠過渡帶大量分布[23]。檉柳科植物屬于利用鹽腺向外泌鹽的深根性濕生植物[24],可在低葉水勢條件下進行光合作用,同時具有較低的光補償點和暗呼吸速率,氣孔隨干濕季水分狀況對蒸騰速率的適應性調整較靈敏[25]。檉柳林地0—30cm表層含水量受蒸發和降雨影響較大,林地30—200cm土壤平均含水量較裸沙地低[25]。巴丹吉林沙漠檉柳灌叢土壤水分呈淺層(10—70cm)高、中層(70—150cm)低、深層(150—210cm)高的特點[26],本研究發現不同衰退程度多枝檉柳灌叢沙堆土壤水分同樣存在表層(0—60cm)高的特點,中下層(60—200cm)土壤水分相對穩定。本研究野外調查發現多枝檉柳通過自我疏枝的方式維持存活,將有限的水分維持部分枝條的正常生長,大部分枝條已干枯,以降低整個灌叢的水分消耗。多枝檉柳適宜生境土壤含水量范圍為3.55%—9.4%[27],本研究生長季多枝檉柳灌叢0—200cm土層平均土壤水分：重度(3.48%)>極重度(2.69%)>中度(1.97%)> 輕度(1.87%),均小于最適生境土壤水分,處于衰退演替狀態。由于主要利用地下水和深層土壤水,在降水引發的濕潤-干旱周期中,檉柳水分生理參數對降水無響應[28]。與生長正常的檉柳相比,衰退多枝檉柳灌叢沙堆冠層截留減小,沙堆裸露面積增大,降水可直接入滲補給衰退檉柳灌叢。因此,本研究降水與土壤水氫穩定同位素季節變化特征表明,6—10月降水對石羊河下游衰退多枝檉柳灌叢土壤水補給貢獻較大。

多枝檉柳灌叢的退化是以土壤水分和生物特性為主導因子,養分、鹽分和土壤結構等因子綜合影響的結果[30]。我國最早的自然地理書籍《禹貢圖注》將石羊河下游的民勤劃為雍州區湖泊沼澤平原,分布有大量沼澤植物。馮繩武推算西漢以前水域面積占民勤縣的80%[31]。在清乾隆十四年(1749年)的《鎮番縣志》中,民勤境內以檉柳(紅柳)命名的地名甚多,如柳林湖、紅柳崗、紅柳墩、紅柳園,可反映出當時檉柳的廣布性。民國年間,石羊河下游的大西河、小西河河道斷流,青土湖、白亭湖干涸。20世紀以來,受干旱氣候的影響,民勤荒漠化急劇擴張,逐漸形成綠洲邊緣較為穩定的檉柳、白刺天然灌叢沙包,即“柴灣”。植被從水生、沼澤、草甸植物向旱生、強旱生、超旱生方向演替,物種大量消失,已演化成現在的沙漠、戈壁與綠洲景觀[32]。隨地表水銳減,地下水在民勤沙區農、林業生產及水分平衡中起至關重要的作用[33]。由于民勤盆地每年超采地下水超過3×108m3,導致了區域性地下水位從20世紀70年代的1—9 m下降到20世紀初的 12—28m[34]。隨著地下水位下降,民勤沙井子地區荒漠植物種類和植被類型趨于旱化,濕生和中生植物相繼退化[35]。地下水下降至10m以下,土壤水分對檉柳的生長起到主導作用。民勤綠洲邊緣檉柳荒漠林林帶變窄,蓋度降低,向旱生、超旱生群落發展,退化明顯[36],以白刺、紅砂為主的荒漠植物逐步發展為優勢種群[37]。

水資源是石羊河下游多枝檉柳灌叢演替的關鍵驅動因子。當根系與地下水接觸時,檉柳氣孔對水分的控制作用微弱；地下水降低的干旱年份,通過氣孔導度控制水分散失[38]。作為北美地區的天然入侵種,檉柳的大量根系通過毛細管作用與地下水接觸[39],不僅能通過深根系獲取地下水,地下水水位下降時也能夠吸收利用不飽和區域的土壤水分,水分競爭力較強[40]。隨年內的地下水水位波動,檉柳選擇性利用地下水和淺層(25—60cm)土壤水[41]。寧夏平原北部引黃灌區幼齡多枝檉柳吸收利用淺層不飽和土壤水,對灌溉反應不明顯。20年林齡多枝檉柳對地下水的利用率達18.3%,不同水分條件下植物的水分利用策略跟林齡密切相關[42]。土壤水是塔克拉瑪干沙漠腹地達里雅布依綠洲檉柳幼苗的主要水源,隨著地下水埋深的增加,檉柳幼苗的吸水深度下移。檉柳幼苗水分利用效率隨地下水埋深的增加而略有增加[43]。塔克拉瑪干沙漠南緣人工防護林滴灌群落多枝檉柳對中層土壤水(40—100cm)的利用率高于自然群落,但其主要水分來源仍然是地下水,說明其根系已經深達地下水層[44]。黃河蘭州段河漫灘多枝檉柳在生長季主要水分來源是0—30cm淺層土壤水(28.3%),對河水的利用率最小(16.6%),但對各潛在水源的利用比較平均[45]。當夜間空氣濕度達到85%時,在水通道蛋白(PIP2)基因調控下,檉柳葉片還可以直接吸收利用大氣水汽以適應極端干旱環境[46]。小降雨事件不僅有助于抑制蒸發,還可以通過葉片吸收補充檉柳葉片蒸騰失水[47]。本研究發現石羊河下游不同衰退程度多枝檉柳春季主要利用降水與地下水,對降水的利用比例排序為重度衰退>中度衰退>輕度衰退>極重度衰退,夏季和秋季趨向于利用深層地下水。由于民勤綠洲地下水埋深已超過多枝檉柳可吸收利用的深度,檉柳荒漠林出現大面積的的衰退死亡。研究發現綠洲荒漠過渡帶農田-防護林帶-荒漠存在水力聯系,農田滲流水是防護林帶和荒漠植物種重要的水分來源[48]。研究區殘存檉柳灌叢能夠利用到的地下水多為綠洲農田灌溉的測滲水。胡楊 (Populuseuphratica)是地質歷史時期殘留的荒漠河岸林木,50年代民勤二壩湖有胡楊片林生長,隨著地下水位的下降,70年代還有部分胡楊林生長,但長勢已很弱,時至今日片林已全是枯木。民勤地區是胡楊分布的邊緣地帶,現除個別人工栽培撫育管理的林木成活外,天然分布胡楊已完全絕跡[35]。由于石羊河下游綠洲邊緣水文條件難以滿足胡楊、多枝檉柳等高大喬灌木生存需求,由此可以預測若干年后天然分布的多枝檉柳種群也會像胡楊一樣逐漸被旱生小灌木、草本所替代。

4 結論

(1)2016年石羊河下游降水線方程為δD=6.46δ18O-5.11,R2=0.87,以小降雨事件為主,降雨δ18O的季節效應明顯。

(2)不同衰退程度多枝檉柳灌叢土壤水分在夏季較低,秋季略為恢復。衰退程度越嚴重蒸騰耗水越低,多枝檉柳灌叢0—200cm土層深度平均土壤水分排序為重度(3.48%)>極重度(2.69%)>中度(1.97%)> 輕度(1.87%)。6月—10月降水對土壤水補給貢獻較大。

(3)受春季降水蒸發損失小,冠層截留以及土壤生物結皮的綜合影響,不同衰退程度多枝檉柳春季對降水的平均利用比例達40.63%,大小排序為重度衰退(58.5%)>中度衰退(41.7%)>輕度衰退(39.3%)>極重度衰退(23%)。春季到秋季衰退多枝檉柳灌叢趨向于利用可靠的深層地下水。