廣西北部灣典型海島紅樹林的結構特征、空間格局及種間種內關聯性

梁高都,田義超,吳 彬,*,梁銘忠,張文主,楊小雄,陸汝成,張利國,顧觀海

1 南寧師范大學自然資源與測繪學院, 南寧 530001 2 北部灣大學資源與環境學院, 欽州 535000 3 北部灣大學海洋學院, 欽州 535000

植物種群結構和空間分布格局是植物生態學的重要內容[1]。種群是群落的基本組成部分,種群結構的變化對群落特征產生直接影響,能客觀地表征群落的發展和演替趨勢[2—3]。種群空間分布格局則是一定尺度上生境(氣候、水文、地質和土壤等)、空間(物種和群落的相對位置)和生物(生態位、生活史特征、種間種內競爭、協同、干擾等力等)三大因素共同作用的結果[4—6]。因此,解釋植物種群結構與空間分布格局對研究單個或多個種群在群落內部的鑲嵌結構和空間分布格局,認識種群生物學特征、潛在的生態學過程及種群相互作用具有重要意義[7—8]。

空間點格局是生態學研究植物種群空間分布的重要方法,通過零模型和點過程模型來模擬不同尺度對植物種群有重要影響的生態學過程[9—10]。種群空間格局能夠揭示種群個體在某一地理分布區二維空間上的格局類型,展現空間分布格局的聚集強度及其尺度效應,并且可以探究種間、種內的空間關聯性[11—14]。植物種群的空間分布格局和空間關聯性是植物種群格局研究的兩個主要內容,可以反映出植物種群的生態調控能力和環境響應機制,體現了種間、種內和環境間的交互性關系及其在群落中的地位和作用[15—16]。

海島紅樹林與濱海紅樹林、海灣紅樹林、海岸紅樹林等相比,因其位置的特殊性、面積的有限性以及空間的隔離性,海島紅樹林容易受到風暴潮、干旱等自然災害的干擾,且難以通過自身調節能力恢復,具有明顯的獨立性和脆弱性特征[17—19]。但由于海島生態系統受到人為干擾少,能夠較好地保留了原生紅樹林群落自然演替的生態學過程,是植物生態學研究理想對象[20]。目前針對海島紅樹林的研究主要集中在生態化學計量、群落結構、種群特征與環境因子協同關系等方面的研究,而對紅樹林種群的空間點格局研究關注較少,且缺乏海島紅樹林生態適應對策的探討[21—24]。鑒于此,本文采用點格局分析方法,小尺度范圍內定量分析海島紅樹林的群落結構、空間分布格局及其關聯性,以期為海島紅樹林的保護與生態系統的綜合管理提供依據。

1 研究區域與方法

1.1 研究區概況

島嶼群落(20°58′—22°50′ N,107°29′—110°20′ E)位于廣西北部灣茅尾海紅樹林自然保護區的核心區域,三面臨海,一面接陸,地勢自西北向東南傾斜。該區域屬于南亞熱帶季風氣候,處在著名的亞洲東南部季風區內,水熱資源豐富。太陽輻射量4546.03 MJ/m2,光合有效輻射量2373.48 MJ/m2,年均日照時數1783.92 h,年均氣溫22 ℃,全年積溫8046.30 ℃·d,年均降雨量2105.20 mm,年平均水溫21.60 ℃。沿岸潮差較大,平均潮差2.51 m,最大潮差5.52 m,屬于強潮岸段。島嶼周圍分布著大量的灘涂濕地,是紅樹林集中生長的地區之一,主要的紅樹林群落類型有桐花樹(Aegicerascorniculatum)群落、秋茄(Kandeliaobovata)+桐花樹群落、白骨壤(Avicenniamarina)+桐花樹群落和白骨壤群落。

1.2 樣地設置與調查

在對廣西茅尾海紅樹林自然保護區進行全面踏查的基礎上,于2020年7—8月在紅樹林分布相對集中的龜仙島和背風墩島嶼周圍的濱海灘涂濕地,依據紅樹林群落的遙感分類結果,綜合考慮紅樹林生長狀況、分布位置以及潮位等因素,選取典型的紅樹林群落,樣方面積和調查方法參考《濕地生態系統定位觀測技術規范》[25],自內灘向外灘布設了1個40 m×40 m固定樣地,將樣地劃分成16個10 m×10 m的樣方,對樣方內所有紅樹植物開展每木調查,測量并記錄每一棵紅樹植物的物種名稱、樹枝數、基徑、樹高、冠幅、覆蓋度、相對坐標以及生長狀態等基礎數據。

1.3 高度級與大小級結構

本研究借鑒胡剛等[2]對紅樹林群落的高度級和大小級的分級方法,并結合海島紅樹林群落的生活史特性,以1.0 m 為一個高度級將桐花樹、秋茄和白骨壤的高度(H)劃分為5級：Ⅰ級(H<1.0 m)、Ⅱ級(1.0 m≤H<2.0 m)、Ⅲ級(2.0 m≤H<3.0 m)、Ⅳ級(3.0 m≤H<4.0 m)、Ⅴ級(H≥4.0 m)。大小級根據桐花樹、秋茄和白骨壤的基徑(D)進行劃分,以基徑<1 cm 的植株,按其高度劃分為2級：Ⅰ級(0 m

常用高度級或大小級代替齡級分析種群的結構和動態特征,采用“空間代替時間法”,以高度或基徑代替年齡作為結構劃分標準[26]。首先對高度和基徑進行相關性的回歸分析,驗證以高度或基徑代替年齡進行種群結構分析的可靠性,并結合紅樹林群落的自身生長特性,桐花樹、秋茄以高度級劃分為3個齡級：齡級Ⅰ(幼苗、幼樹與小樹,高度級Ⅰ、Ⅱ級)、齡級Ⅱ(中樹,高度級Ⅲ級)、齡級Ⅲ(大樹與老樹,高度級Ⅳ、Ⅴ級),白骨壤以大小級劃分為3個齡級,齡級Ⅰ(幼苗、幼樹與小樹,大小級Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級)、齡級Ⅱ(中樹,大小級Ⅴ級)、齡級Ⅲ(大樹與老樹,大小級Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ級),以確保不同齡級的株數。

1.4 研究方法

1.4.1最近鄰指數分析

最近鄰指數(Nearest neighbor indicator,NNI)通過點的最近鄰距離來判斷點的分布模式,比較觀察值的最近鄰的點對的平均距離與隨機分布模式下最近鄰的點對的平均距離,用兩者比值來判斷觀察值與隨機分布的偏離[27]。計算公式可表示為：

(1)

(2)

1.4.2點格局分析

點格局分析主要包括概括性統計量的選擇、零模型選擇與模擬、模型的比較與檢驗等主要步驟,是通過比較觀測格局與零假設模擬產生的格局,判斷研究對象在不同尺度上的格局過程,并根據生態學理論,建立分布格局與生態學過程之間的聯系[28—29]。點格局分析可以分為單變量、雙變量以及多變量格局分析,可以通過不同零假設模型來探索群落與種群分布格局、種間與種間關系以及生態過程在不同尺度上的響應。

本文采用配對相關函數g(r)(Pair correlation function)分析紅樹林群落的空間格局及空間關聯性,配對相關函數g(r)由RipleyK函數推演而來,是基于圓環內的點進行計算,不存在累積效應,被認為是最好的二階統計量,可以較容易的擴展到雙變量形式[30—31]。

單變量K(r)函數和g(r)函數的公式如下：

(3)

(4)

雙變量K12(r)函數和g12(r)函數的公式如下：

(5)

(6)

式中：r為空間尺度,A為研究區面積,n是研究對象的樣本數(n1與n2表示不同變量的樣本數量),uij是i和j之間的距離,當uij≤r,Ir(uij)=1；若Ir(uij)>r,則Ir(uij)=0,wij為以i為圓心,uij為半徑的圓位于A中的弧長與圓周長之比。

1.4.3零模型選擇

零模型在點過程模型起到析因、求證、多種模擬推斷和擬合等作用,根據不同的研究目的和問題假設要選擇正確合適的零模型是十分重要的[32]。本文中單變量函數g(r)選取了完全空間隨機模型(Complete spatial randomness,CSR)、異質泊松模型(Heterogeneous Poisson model,HP),其中完全空間隨機模型是檢驗某一格局的空間分布模型,而異質泊松模型可以排除生境異質性對某一格局的影響[31,33]。雙變量g12(r)函數則采用環形轉變模型(Toroidal shift,TS),是通過模擬某一格局的隨機變動對另一格局的影響,檢驗兩種格局的空間關聯性[34]。通過Monte-Carlo法檢驗零模型偏離觀測值情況,利用模擬的最大值和最小值構建上下兩條包跡線,即置信區間若觀測值處于兩條包跡線之間,零假設成立,否則拒絕零假設。

采用Programita[35]軟件進行點格局分析,Origin 2018軟件進行繪圖,選擇配對相關函數g(r),樣方的空間尺度為0—40m,環寬設置為3m,分析步長為0.2m,通過Monte-Carlo法模擬199次,確定95%的置信區間。其他數據處理采用Excel 2016軟件完成。

2 結果與分析

2.1 紅樹林種群的結構特征

紅樹林群落生長和發育情況良好。調查樣地內出現了桐花樹、秋茄和白骨壤3種紅樹植物。桐花樹相對矮小,但樹枝的數量較多；生長緊促,冠幅較小,但樹葉茂密,覆蓋度高。秋茄呈翠綠色,樹干筆直,植株較高,但基徑較小；樹枝數量較多,但冠幅較小,覆蓋度較低。白骨壤植株較高,但樹枝的分支數量較少；基徑較粗,冠幅較大,樹葉較小,覆蓋度較低。桐花樹、秋茄和白骨壤之間差異顯著(表1)。

高度級和大小級結構表明群落處于不同的演替周期(圖1)。桐花樹高度級中位于Ⅱ、Ⅲ級的個體較多,分別占總數的45.45%和51.03%；大小級中位于Ⅲ級的個體數最多,占總數的58.67%。秋茄高度級中位于Ⅲ級的個體數占總數的45.99%,大小級中位于Ⅳ、Ⅴ級的個體數分別占總數的52.19%、25.55%。白骨壤高度級中位于Ⅳ、Ⅴ級的個體數分別占總數的58.33%、21.97%,大小級中位于Ⅳ、Ⅴ級的個體數分別占總數的32.58%、20.45%。桐花樹中樹較多,且能維持一定的小樹,樹種更新良好；秋茄中樹、成年樹較為豐富,老樹較少,種群相對穩定；白骨壤個體數相對較少,且小樹較少成年樹、老樹較多,種群更新受阻,表現出衰退趨勢。

表1 紅樹林的生長發育情況

圖1 高度級和大小級分布圖Fig.1 Heightness class and Size class distribution map

基徑代替年齡分析種群結構的方法被廣泛應用,以往也存在用高度代替年齡的種群結構研究[26],而原生紅樹林的樹齡難以辨認且生境復雜,其大小級或高度級結構是否能夠較為精確地描述種群結構有待爭議。基于此,通過對高度和基徑進行回歸分析加以驗證(圖2)。采用3種可能的曲線模型,桐花樹3種模型的相關系數R分別為0.472、0.439、0.418,且均顯示為中等相關(P<0.001),秋茄3種模型的相關系數R分別為0.494、0.500、0.505,后兩種模型表現為強相關(P<0.001),白骨壤則為0.562、0.547、0.569,均顯示為強相關(P<0.001),表明三種紅樹林種群均存在一定的曲線相關性,高度級或大小級能夠較好地代替桐花樹、秋茄、白骨壤的齡級結構分析。

圖2 3種可能的基徑和樹高的關系模型圖Fig.2 Three possible diameter-height models

桐花樹是紅樹林群落的建群種。通過樣方調查數據,分別計算桐花樹、白骨壤、秋茄的相對多度、相對頻度、相對顯著度和重要值(表2)。桐花樹的相對多度、相對頻度、相對顯著度均較大,重要值達到59.43,是紅樹林群落的先鋒樹種；白骨壤的相對多度較小,但相對頻度、相對顯著度較大,重要值也較大,是僅次于桐花樹的建群種；秋茄的相對頻度、相對顯著度最小,重要值低于桐花樹和白骨壤。不同紅樹植物群落的重要值充分體現各物種的不同優勢地位。

2.2 紅樹林群落空間分布模式

采用最近鄰指數分析不同紅樹林種群的空間分布模式(表3、圖3)。結果顯示：紅樹林群落整體呈現空間集聚分布,不同種群的紅樹林分布模式有所差異。桐花樹、白骨壤的最近鄰指數小于1,其中桐花樹的Z檢驗值小于-2.58(即置信區間為99%),白骨壤的Z檢驗值小于-1.65(即置信區間為90%),均為聚集分布模式。秋茄的最近鄰指數大于1,表現為隨機分布。從紅樹林群落的集聚程度來看：桐花樹>整體>白骨壤。

表2 紅樹林群落的優勢樹種

表3 不同紅樹林種群的最近鄰指數分析

圖3 不同紅樹林種群個體分布點圖Fig.3 Individual distribution points of different mangrove populations

2.3 紅樹林群落聚集的尺度效應

基于完全隨機模型(CSR)的單變量g(r)函數分析表明(圖4),紅樹林群落隨著尺度的變化出現聚集、隨機和均勻分布3種類型。桐花樹種群在0.3—0.7 m尺度上是強烈聚集分布,1.5—1.7 m和2.1—2.3 m尺度上屬于均勻分布,在其他尺度上基本表現為隨機分布,盡管在某些尺度上略有偏離；秋茄種群除了在0.1—0.5 m尺度上為集聚分布,所有尺度上均為隨機分布；白骨壤種群在4.3—5.3 m、6.7—7.1 m、9.5—10.3 m、13.7—14.5 m等尺度均出現集聚分布。通過異質泊松模型(HP)(圖5)排除生境異質性的影響,桐花樹種群在0.1—0.7 m、4.9—5.1 m為強烈集聚分布,在1.3—2.7 m尺度上為均勻分布,其他多為隨機分布；秋茄種群在0.1—0.5 m上為集聚分布,其余尺度上為隨機分布；白骨壤種群0.1—0.7 m為輕微集聚分布、而4.9—5.1 m尺度上為強烈聚集分布,在5.9—6.5 m上為均勻分布。

圖4 基于完全空間隨機模型的點格局分析Fig.4 Analysis of Point Pattern based on CSR實線代表觀測值，虛線代表置信區間

2.4 不同種群的空間關聯性

基于環形轉換模型的雙變量g12(r)函數分析不同種群的空間關聯性,結果表明(圖6)：桐花樹種群與秋茄種群、白骨壤種群之間隨著尺度增加表現為空間無關聯性-負關聯性-無關聯性的演變特征,秋茄種群與白骨壤種群之間為空間無關聯性。桐花樹種群和秋茄種群在0.9—1.9 m為空間負關聯性,大于1.9 m后均為空間無關聯性；桐花樹種群和白骨壤種群在0.9—2.1 m和5.7—6.1 m為空間負關聯性,而秋茄種群和白骨壤種群則是整個尺度都為空間無關聯性。

2.5 不同齡級的空間關聯性

通過環形轉換模型的雙變量g12(r)函數分析不同齡級的3種紅樹林種群的空間關聯性,結果顯示(圖7)：桐花樹的齡級Ⅰ—齡級Ⅱ(0.3—6.9 m、9.3—9.5 m尺度)、齡級Ⅰ—齡級Ⅲ(0.9—1.9 m、3.5—3.7 m尺度)之間存在空間負關聯性,而齡級Ⅱ—齡級Ⅲ(0.1—0.5 m尺度)則是存在空間正關聯性；秋茄種群的不同齡級之間則在全尺度中均不存在空間關聯性,盡管在某些尺度上略有偏離；白骨壤則在不同齡級之間均存在一定程度的空間正關聯性。

圖7 不同齡級的3種紅樹林種群的空間關聯性分析Fig.7 Analysis of Spatial Correlation among Three Mangroves of Different Ages實線代表觀測值，虛線代表置信區間

3 討論

3.1 紅樹植物種群結構與動態

紅樹植物種群結構與紅樹植物群落的演替階段密切相關,分析種群結構有助于揭示種群的生存狀態和更新階段,推斷種群演替的動態過程及其潛在的生態學機制[5]。桐花樹種群小樹和中樹的個體數目比例較高,種群結構金字塔型,種群處于增長狀態。秋茄種群中樹個體數目最多,成年樹次之,老樹較少,種群結構呈鐘型,種群數量處于穩定狀態,種群密度在一段時間內將保持穩定。白骨壤種群中幼樹個體數目較少,老樹比例較大,死亡率大于出生率,種群結構呈紡錘型,屬于衰退型種群。桐花樹主要分布于潮間帶的低潮帶和中潮帶,是紅樹林群落演替中、前期階段中出現的樹種；白骨壤主要分布于潮間帶的低潮帶,是紅樹林演替早期階段的先鋒樹種[36]；秋茄多分布于潮間帶的中潮帶,屬于演替中、后期階段的常見樹種。紅樹植物種群結構表明島嶼群落紅樹植物種群正處于群落演替的中、前期階段[2,37]。

紅樹植物種群的更新狀況與其所處的生境條件和種群生物學特征密切相關。海島紅樹林易受到風暴潮、海浪等自然因素的干擾,白骨壤作為海島紅樹林群落的先鋒樹種,其隱胎生繁殖特性、發達的根系和高大的樹形使其能夠快速占據海島周圍貧瘠的沙質裸地,環境適應能力強,且廣泛分布于潮間帶的低潮灘,容易形成郁閉的潮間帶先鋒群落[38]。白骨壤群落形成后,發揮了防風消浪和促淤保灘的生態服務功能,加速了灘涂的淤積,同時,土壤有機質含量和鹽度不斷增加,為適應淤泥質生境的其它紅樹植物生長創造了立地條件。隨著土壤鹽度和光照環境的改變致使白骨壤幼苗難以繁殖,更新受阻[37]。桐花樹是紫金牛科常綠灌木,屬于隱胎生繁殖,種子的繁殖和自播能力較強,是僅次于白骨壤的紅樹林先鋒樹種之一,而秋茄具有顯胎生繁殖特性,因其快速適應淤泥質生境而逐步取得生長優勢,于是白骨壤群落受到具有萌發和更新能力較強的桐花樹和秋茄相繼入侵,白骨壤由之前的大面積分布逐步演變為點狀分布,桐花樹廣泛分布于白骨壤周圍,秋茄則由零星分布演變為塊狀分布。因此,廣西北部灣茅尾海紅樹林從現有的白骨壤和白骨壤+桐花樹群叢逐步演替為以秋茄為優勢種的群叢,如桐花樹+秋茄群叢、秋茄群叢等[39]。

3.2 紅樹植物種群空間分布格局

紅樹植物空間點格局是種群對周圍環境長期適應和選擇的結果。種群特征、擴散限制、密度依賴、生境異質性、人類活動干擾等生物與非生物因素和過程是影響物種在不同空間尺度上格局形成和變化的潛在生態學機制[40]。廣西北部灣茅尾海紅樹植物種群在整體上呈現出空間集聚的分布格局,其中,桐花樹種群表現出強烈的空間聚集分布特征。深圳福田的秋茄、桐花樹和白骨壤[41],珠海淇澳島的無瓣海桑(Sonneratiaapetala)、秋茄、鹵蕨(Acrostichumaureum)和老鼠簕(Acanthusilicifolius)[42],廣州南沙的無瓣海桑、黃槿(Hibiscustiliaceus)和木欖(Bruguieragymnorrhiza)[43],湛江高橋的桐花樹、白骨壤、紅海欖(Rhizophorastylosa)和秋茄[44],海南東寨港的角果木(Ceriopstagal)[45],福建福鼎的秋茄[46]等紅樹林群落均呈現出空間集聚分布的特征。綜上所述,區域尺度上的聚集分布應該是我國沿海地區紅樹植物種群空間分布格局的主要特征。

植物種群在大尺度上空間分布格局可能是由物種分布的異質性以及土壤、水分、養分、鹽度與地形等非生物環境的異質性造成的,而在小尺度上,種群空間分布格局可能是由于不同程度的種內或種間競爭、種子擴散限制、密度效應等生物因素所致[47]。桐花樹種群在小尺度上表現為強烈集聚分布特征,聚集強度隨尺度的增加而有所下降。秋茄種群整體表現為隨機分布,但在小尺度上表現出輕微集聚分布特征。白骨壤種群在大尺度下表現為集聚分布。在剔除生境異質性的影響后,桐花樹、秋茄和白骨壤在不同尺度上都表現出更為顯著的空間聚集分布特征。桐花樹為隱胎生植物,無性系繁殖特性有助于形成聚集格局,輕且易于漂流的胎生苗有利于種群形成隨機分布；秋茄種群尚處于發育早期,基本上表現為隨機分布特征；白骨壤種內競爭作用增強而造成密度制約性的自疏作用,導致種群的個體數量遞減,降低了聚集程度。島嶼周圍灘涂區域的地形起伏較大,潮帶分異和海水周期性淹沒,降低了紅樹植物種群分布的空間集聚度[48]。

3.3 紅樹植物的空間關聯性

植物種群內部的關聯性是表示同一物種不同齡級在空間分布上的相互關聯,反映了種群內個體間的相互作用[49]。隨著空間尺度的變化,桐花樹種群內部表現出空間正關聯性、無關聯性和負關聯性,幼樹、小樹與中樹和成年樹、老樹之間存在空間負關聯性,中樹與成年樹、老樹存在空間正關聯性；秋茄種群的不同齡級之間均表現出空間無關聯性；白骨壤種群則在不同齡級之間均出現空間正關聯性。在資源限制的條件下,種群內部相關競爭,種群內不同齡級植株個體之間的關系呈現出負關聯[14]。隨著尺度的增大,種群形成適宜自身生長的相互有利的環境,個體之間產生了正向的關系,產生強烈的“庇護和被庇護”效應,增加種間競爭力,抵御外來物種入侵,使種群在群落中處于優勢地位,維持種群的生存和發展[47]。

不同植物種群之間的關聯性是植物資源利用方式、種間相互作用和環境因素需求的表現,反映了物種間的競爭關系和群落的環境資源配置情況,種間關聯性存在著較強的空間尺度效應[50]。桐花樹和秋茄、白骨壤在小尺度上表現出無關聯,桐花樹植株個體較小,與秋茄、白骨壤之間不存在強烈的資源競爭,相互之間競爭影響較小,個體之間都處于一種穩定狀態。桐花樹和秋茄、白骨壤在中尺度上表現出負關聯,這可能是由于在較大尺度上不同種群各自都形成了較大的植物斑塊,對土壤水分、養分、光照等資源的獲取起到了一定的限制作用,種群之間表現出競爭關系。在大尺度上,桐花樹、秋茄、白骨壤并不互相依賴,它們相對獨立地共享著生境資源。

4 結論

通過分析廣西北部灣茅尾海自然保護區紅樹林島嶼群落的結構特征、空間格局及種間種內關聯性,紅樹林群落中桐花樹、秋茄和白骨壤種群分別處于增長、穩定和衰退狀態,紅樹林種群處于群落演替的中、前期階段。紅樹植物種群整體上呈現出空間集聚分布格局,其中,桐花樹種群表現出強烈的空間聚集分布特征。桐花樹種內個體之間隨著尺度的變化出現空間無關聯性、負關聯性和正關聯性,秋茄種內關系表現出空間無聯性,白骨壤種內關系則出現空間正關聯性。桐花樹和白骨壤、秋茄種群之間呈現出一定的空間負關聯性,表現出種間的競爭關系。紅樹林人工種植和恢復需要參照紅樹林群落的自然演替規律,研制出近似天然的人工紅樹林林分結構和功能的優化配置和調控技術,提升紅樹林的植物豐富度和林分的混交度,提高群落的生物多樣性、群落穩定性和生態效益。