鹽堿脅迫對(duì)水稻苗期光系統(tǒng)Ⅱ性能的影響

張?jiān)弃Q，高大鵬，王曉蕾，邵璽文，郭麗穎，黃金睿，耿艷秋

鹽堿脅迫對(duì)水稻苗期光系統(tǒng)Ⅱ性能的影響

張?jiān)弃Q，高大鵬，王曉蕾，邵璽文，郭麗穎，黃金睿，耿艷秋*

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)春 130118）

【目的】闡明鹽堿脅迫下水稻幼苗的光合生理響應(yīng)機(jī)制。【方法】以長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)為供試材料，設(shè)置0、40、80和120 mmol/L共4個(gè)物質(zhì)的量濃度混合鹽堿（NaCl∶Na2SO4∶Na2CO3∶NaHCO3=1∶9∶1∶9）處理，通過(guò)JIP-test分析快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)，探究混合鹽堿脅迫下水稻幼苗葉片光系統(tǒng)II的變化?！窘Y(jié)果】鹽堿物質(zhì)的量濃度在0～80 mmol/L時(shí)，2個(gè)品種水稻幼苗的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(xiàn)為典型的OJIP曲線(xiàn)，相同時(shí)間點(diǎn)各處理的熒光強(qiáng)度從J點(diǎn)開(kāi)始出現(xiàn)明顯差異。鹽堿物質(zhì)的量濃度升高到120 mmol/L時(shí)，2個(gè)品種的OJIP曲線(xiàn)從J點(diǎn)開(kāi)始到P點(diǎn)逐漸趨于平緩，并且與CK相比I點(diǎn)和P點(diǎn)熒光強(qiáng)度顯著下降。長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的鹽堿物質(zhì)的量濃度與性能指數(shù)ABS、量子產(chǎn)額（Eo、Ro、Eo）、供體側(cè)性能指數(shù)（K）和受體側(cè)性能指數(shù)（J）之間存在極顯著的非線(xiàn)性關(guān)系。隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的增加，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的水稻幼苗的地上部含水率、葉片葉綠素a量、葉片葉綠素b量、地上部干物質(zhì)、最大光化學(xué)效率（V/M）、量子產(chǎn)額與效率（Eo、Ro、Eo）和性能指數(shù)ABS等參數(shù)逐漸減小，同時(shí)供體側(cè)性能指數(shù)（K）、受體側(cè)性能指數(shù)（J）和熱耗散比率（Do）逐漸遞增。2個(gè)水稻品種的地上部含水率、葉片葉綠素量以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的升高，變化幅度逐漸增大?！窘Y(jié)論】鹽堿脅迫嚴(yán)重?fù)p傷供/受體側(cè)性能，尤其是受體側(cè)性能J，使水稻幼苗PSII的電子傳輸受阻，量子產(chǎn)額下降，降低光系統(tǒng)Ⅱ性能，水稻葉片發(fā)生光抑制，降低葉片的光能利用率，水稻幼苗干物質(zhì)積累受到抑制，導(dǎo)致水稻幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制。且鹽堿物質(zhì)的量濃度與PSII性能指數(shù)ABS、J、K以及量子產(chǎn)額之間存在極顯著的非線(xiàn)性關(guān)系。

水稻；鹽堿混合脅迫；光系統(tǒng)Ⅱ

0 引言

【研究意義】土壤鹽堿化是全球農(nóng)業(yè)面臨的主要環(huán)境脅迫之一，也是影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要因素[1]。我國(guó)鹽堿土約為9 913萬(wàn)hm2，其中松嫩平原蘇打鹽堿地面積達(dá)到373萬(wàn)hm2，是世界三大鹽堿地之一[2]。蘇打鹽堿脅迫對(duì)植物產(chǎn)生多方面的影響，例如阻止植物吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)養(yǎng)分，抑制光合作用的電子傳遞，損傷光合器官等使植物生長(zhǎng)受到抑制，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致植物死亡[3-5]。

水稻是我國(guó)主要的糧食作物之一，種植面積約占全球谷類(lèi)作物種植面積的1/3[6-7]。同時(shí)水稻也是鹽敏感作物，鹽堿脅迫對(duì)水稻的所有生長(zhǎng)階段都能造成脅迫，尤其是在水稻苗期和生殖生長(zhǎng)期[8-9]。光合作用是植物維持生命活動(dòng)最重要的基礎(chǔ)生理活動(dòng)[10]。葉綠素?zé)晒饪梢宰鳛檠芯葵}堿脅迫與光合作用關(guān)系的內(nèi)在探針，葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠更快、更明顯的反映逆境脅迫對(duì)植物光合作用以及生長(zhǎng)發(fā)育的影響[11]。因此基于葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(xiàn)以及熒光參數(shù)，分析水稻在鹽堿脅迫下光系統(tǒng)PSII電子傳遞效率和能量分配比率，有助于深入理解水稻光吸收和光保護(hù)機(jī)制?！狙芯窟M(jìn)展】鹽堿脅迫影響植物葉綠素合成和光合能力，破壞光系統(tǒng)II的反應(yīng)中心和光合電子傳遞鏈，電子傳遞受阻，碳同化遭到限制，原初光能轉(zhuǎn)化效率及其潛在活性下降，影響植物光合作用的正常進(jìn)行，導(dǎo)致地上部干物質(zhì)和產(chǎn)量的降低，且隨著脅迫程度的增大，抑制作用顯著增加[12-15]。與CK相比，鹽堿脅迫下植物葉片葉綠素量、初始熒光（o）、PSII原初光化學(xué)效率（v/m）、PSII潛在活性（v/o）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（）和實(shí)際光化學(xué)效率（PSII）等指標(biāo)顯著下降，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)（）則顯著增加[16]。李旭新等[17]研究發(fā)現(xiàn)低濃度NaCl處理對(duì)黃連木葉片的光合特性沒(méi)有顯著影響，而高濃度的NaCl處理則顯著降低了葉片的色素量和凈光合速率，光系統(tǒng)II反應(yīng)中心部分失活，電子供/受體側(cè)性能受到抑制，導(dǎo)致黃連木葉片光合能力下降，同時(shí)類(lèi)胡蘿卜素量升高，用以緩解過(guò)剩的光能對(duì)反應(yīng)中心的破壞?！厩腥朦c(diǎn)】葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)是研究光系統(tǒng)II中電子傳遞鏈性能的高度敏感和非侵入性的有力工具。它可以反映光系統(tǒng)Ⅱ中供體側(cè)性能、受體側(cè)性能和反應(yīng)中心電子氧化還原狀態(tài)，以及植物的抗逆性和受傷害的程度[17-20]。目前對(duì)于鹽堿脅迫下水稻幼苗PSII的研究主要集中在熒光猝滅等方面，而對(duì)光合電子傳遞鏈的還原動(dòng)力學(xué)、能量分配比率等研究尚不明確。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】為此，本研究以長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)2個(gè)耐鹽堿品種為供試材料，設(shè)置0、40、80、120 mmol/L物質(zhì)的量濃度的混合鹽堿脅迫，利用JIP-test分析水稻幼苗葉片的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)，從而探究鹽堿脅迫對(duì)水稻幼苗葉片光系統(tǒng)II中電子傳遞鏈和光化學(xué)效率的影響。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

試驗(yàn)選取長(zhǎng)白9號(hào)（耐鹽堿品種）和白粳1號(hào)（耐鹽堿品種）為供試材料，于2021年在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻栽培實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)采用水培法，水稻種子經(jīng)過(guò)5%的NaClO消毒10 min，去離子水沖洗3次。然后在溫度為30 ℃、光照條件為48 h（光）/48 h（暗）的人工氣候箱中進(jìn)行萌發(fā)。種子發(fā)芽后轉(zhuǎn)移至1/2營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)，3 d后轉(zhuǎn)入全營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)。營(yíng)養(yǎng)液根據(jù)國(guó)際水稻研究所（IRRI）配方配置[21]。每天09:00—10:00調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液酸堿度（pH值≈5.5），每3天更換1次營(yíng)養(yǎng)液。光周期為14 h（光）/10 h（暗），晝夜溫度為27 ℃/22 ℃，相對(duì)濕度65%。培養(yǎng)1個(gè)月后進(jìn)行鹽堿脅迫。鹽堿脅迫比例按照NaCl∶Na2SO4∶Na2CO3∶NaHCO3=1∶9∶1∶9[22]的比例配置0、40、80 mmol/L和120 mmol/L 物質(zhì)的量濃度處理，其中以0 mmol/L為對(duì)照（CK）。處理7 d后取樣測(cè)定。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目

1.2.1 植株地上部含水率與地上部干質(zhì)量：

采用烘干法測(cè)定植株含水率。處理7 d后取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的3株幼苗，洗凈，吸干表面水分，稱(chēng)鮮質(zhì)量，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量后稱(chēng)質(zhì)量，得到幼苗地上部干質(zhì)量。

植株含水率（%）=（鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）/鮮質(zhì)量×100%[23]

1.2.2 葉綠素量

采用乙醇∶丙酮=1∶1的方法進(jìn)行測(cè)定[24]。

1.2.3 葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)

使用植物效率分析儀M-PEA（Hansatech，英國(guó)），選擇生長(zhǎng)一致的植株，對(duì)其葉片暗處理30 min后進(jìn)行快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)的測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)20次[25]。將OJIP曲線(xiàn)進(jìn)行O-P點(diǎn)和O-J點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)化，其中O點(diǎn)是20 us，K點(diǎn)是300 us，J點(diǎn)是2 ms，P點(diǎn)是熒光最大值對(duì)應(yīng)的時(shí)刻。

O-P點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)化：O-P= (t-o)/(m-o)，

O-J點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)化：O-J= (t-o)/(J-o)，

式中：t為暗適應(yīng)后光照時(shí)間時(shí)得熒光強(qiáng)度；o為暗適應(yīng)后的最小熒光強(qiáng)度；m為暗適應(yīng)后的最大熒光強(qiáng)度；J為2 ms時(shí)J點(diǎn)的熒光強(qiáng)度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel 2019進(jìn)行整理分析，使用Excel 2019、Origin Pro 2017作圖，使用SPSS 25.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，并利用新復(fù)極差法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析（<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)水稻幼苗地上部含水率及地上部干質(zhì)量的影響

由圖1可知，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的地上部含水率變化趨勢(shì)基本相似，均隨鹽堿物質(zhì)的量濃度的增加逐漸下降。鹽堿物質(zhì)的量濃度為40、80、120 mmol/L時(shí)，長(zhǎng)白9號(hào)的地上部含水率與CK相比分別下降3.7%、6.3%、20.8%，白粳1號(hào)則分別與CK相比下降1.7%、9.1%、23.1%。鹽堿物質(zhì)的量濃度為40 mmol/L時(shí)長(zhǎng)白9號(hào)地上部含水率的降幅高于白粳1號(hào)，然而隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的升高長(zhǎng)白9號(hào)地上部含水率的降幅則低于白粳1號(hào)。鹽堿物質(zhì)的量濃度為40 mmol/L時(shí)，白粳1號(hào)的地上部含水率下降幅度較小，與CK相比差異不顯著。鹽堿物質(zhì)的量濃度升高到120 mmol/L時(shí)，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的地上部含水率顯著降低。

長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)2個(gè)品種的水稻幼苗地上部干物質(zhì)積累量表現(xiàn)出相似的趨勢(shì)，即鹽堿脅迫顯著抑制水稻幼苗的地上部干物質(zhì)積累，并且隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的增加抑制程度加劇。與CK相比，長(zhǎng)白9號(hào)在鹽堿物質(zhì)的量濃度為40 mmol/L時(shí)與CK差異不顯著，下降幅度為14.8%，其余各鹽堿處理均與CK差異顯著。白粳1號(hào)各鹽堿物質(zhì)的量濃度處理均與CK存在顯著差異，降幅分別為32.8%、49.6%、54.9%。白粳1號(hào)各處理降幅均高于長(zhǎng)白9號(hào)，說(shuō)明白粳1號(hào)水稻幼苗地上部干物質(zhì)積累受鹽堿脅迫抑制作用更強(qiáng)。

圖1 鹽堿脅迫下水稻幼苗地上部含水率及地上部干物質(zhì)的變化

2.2 鹽堿脅迫對(duì)水稻幼苗葉片葉綠素a量和葉綠素b量的影響

由圖2可知，隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的增加，2個(gè)水稻品種的葉片葉綠素量變化趨勢(shì)一致均呈下降趨勢(shì)。鹽堿物質(zhì)的量濃度為120 mmol/L時(shí)，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的葉片葉綠素a量與CK相比降幅分別為49.4%和50.0%。白粳1號(hào)的降幅略高于長(zhǎng)白9號(hào)，且2個(gè)品種的葉片葉綠素a量均與CK差異顯著。與葉片葉綠素a量相比，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)2個(gè)水稻品種的葉片葉綠素b量在各鹽堿物質(zhì)的量濃度處理下，降幅較小。鹽堿物質(zhì)的量濃度為40 mmol/L時(shí)，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的葉片葉綠素b量與CK均無(wú)顯著差異。鹽堿物質(zhì)的量濃度為40、80、120 mmol/L時(shí)，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的葉片葉綠素b量分別下降3.9%、10.3%、37.7%和7.1%、15.3%、43.7%，其中白粳1號(hào)葉片葉綠素b量下降幅度高于長(zhǎng)白9號(hào)。

圖2 鹽堿脅迫下水稻幼苗葉片葉綠素a量和葉綠素b量的變化

2.3 鹽堿脅迫對(duì)水稻幼苗葉片原始OJIP曲線(xiàn)的影響

由圖3可知，鹽堿物質(zhì)的量濃度在0～80 mmol/L時(shí)，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的OJIP曲線(xiàn)變化趨勢(shì)基本相同。隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的增加，2個(gè)水稻品種在20 us時(shí)的O點(diǎn)熒光強(qiáng)度差異不大，但在2 ms時(shí)的J點(diǎn)熒光強(qiáng)度逐漸上升。當(dāng)鹽堿物質(zhì)的量濃度達(dá)到120 mmol/L時(shí)，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的OJIP曲線(xiàn)從J點(diǎn)到P點(diǎn)的熒光值逐漸趨于穩(wěn)定，并且與CK相比熒光強(qiáng)度顯著下降。鹽堿物質(zhì)的量濃度為120 mmol/L時(shí)白粳1號(hào)OJIP曲線(xiàn)的下降程度高于長(zhǎng)白9號(hào)，說(shuō)明高鹽堿物質(zhì)的量濃度對(duì)白粳1號(hào)的抑制程度大于長(zhǎng)白9號(hào)。

圖3 鹽堿脅迫下水稻幼苗葉片原始OJIP曲線(xiàn)的變化

2.4 鹽堿脅迫對(duì)水稻幼苗葉片標(biāo)準(zhǔn)OJIP曲線(xiàn)和J點(diǎn)相對(duì)可變熒光VJ的影響

對(duì)原始OJIP曲線(xiàn)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后得到相對(duì)應(yīng)的OJIP熒光曲線(xiàn)（圖4（a）、圖4（b）），根據(jù)Δt=t(treated)-t(control)對(duì)2個(gè)品種的O-P點(diǎn)進(jìn)行差異標(biāo)準(zhǔn)化得到2幅趨勢(shì)相似的單峰曲線(xiàn)（圖4（c）、圖4（d））。由標(biāo)準(zhǔn)化OJIP曲線(xiàn)可以看出，隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的升高，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的OJIP曲線(xiàn)上各點(diǎn)熒光數(shù)值均有不同程度的變化，其中2 ms時(shí)J點(diǎn)熒光強(qiáng)度上升幅度最大。對(duì)J點(diǎn)進(jìn)一步分析（圖4（e））顯示，2個(gè)水稻品種受到鹽堿脅迫時(shí)，J均有所增加，增加幅度隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的增加而增大。與CK相比，鹽堿物質(zhì)的量濃度為40、80、120 mmol/L時(shí)，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的可變熒光J的增幅分別為5.9%、20.2%、137.8%和12.0%、17.8%、111.5%。除鹽堿物質(zhì)的量濃度為40 mmol/L的處理外，長(zhǎng)白9號(hào)其余各處理的J值與CK之間均達(dá)到顯著差異水平。而白粳1號(hào)各處理的J值均與CK之間達(dá)到顯著差異水平。

圖4 鹽堿脅迫下水稻幼苗葉片標(biāo)準(zhǔn)OJIP曲線(xiàn)、ΔVt=Vt(treated)-Vt(control)與J點(diǎn)相對(duì)可變熒光VJ（E）的變化

2.5 鹽堿脅迫對(duì)水稻幼苗葉片標(biāo)準(zhǔn)O-J曲線(xiàn)和K點(diǎn)相對(duì)可變熒光（WK）的影響

對(duì)O-J段進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后得到相對(duì)應(yīng)的熒光曲線(xiàn)（圖5（a）、圖5（b））。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化曲線(xiàn)顯示，鹽堿脅迫使K點(diǎn)出現(xiàn)峰值。隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的增加，標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)上K點(diǎn)的熒光強(qiáng)度逐漸上升。對(duì)K點(diǎn)進(jìn)一步分析（圖5（c））顯示，2個(gè)水稻品種在受到鹽堿脅迫時(shí)，K均有所增加，增加幅度隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的增加而增大。與CK相比，鹽堿物質(zhì)的量濃度為40、80、120 mmol/L時(shí)，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的K增加幅度分別為7.9%、11.7%、77.6%和2.2%、8.3%、86.1%。鹽堿物質(zhì)的量濃度在40 mmol/L時(shí)，2個(gè)品種的K增加幅度較小，與CK相比不存在顯著差異。鹽堿物質(zhì)的量濃度在120 mmol/L時(shí)，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)K增加幅度較大，與CK之間差異顯著，且白粳1號(hào)的降幅高于長(zhǎng)白9號(hào)。

圖5 鹽堿脅迫下水稻幼苗葉片標(biāo)準(zhǔn)O-J曲線(xiàn)、K點(diǎn)相對(duì)可變熒光WK的變化

2.6 鹽堿脅迫對(duì)水稻幼苗葉片性能指數(shù)PIABS的影響

由圖6可知，隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的增加，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的水稻幼苗葉片的光合性能指數(shù)ABS呈逐漸下降趨勢(shì)，鹽堿物質(zhì)的量濃度越大，下降幅度越大。鹽堿物質(zhì)的量濃度在40、80、120 mmol/L時(shí)，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的ABS與CK相比，分別下降20.9%、42.3%、97.6%和23.6%、34.6%、98.1%，白粳1號(hào)在高鹽堿物質(zhì)的量濃度處理下葉片性能指數(shù)受到的抑制程度大于長(zhǎng)白9號(hào)。白粳1號(hào)的ABS在各鹽堿物質(zhì)的量濃度處理下均與CK存在顯著差異。鹽堿物質(zhì)的量濃度在40～80 mmol/L之間，ABS下降幅度較小，與CK不存在顯著差異。長(zhǎng)白9號(hào)各鹽堿物質(zhì)的量濃度處理下的ABS下降幅度均較大，與CK差異顯著。

圖6 鹽堿脅迫下以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)PIABS的變化

2.7 鹽堿脅迫對(duì)水稻幼苗葉片量子產(chǎn)額與效率的影響

由表1可以看出，隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的增加，2個(gè)水稻品種的V/M、V/O的變化趨勢(shì)基本一致即均呈下降趨勢(shì)。鹽堿物質(zhì)的量濃度為40 mmol/L時(shí)緩慢下降。鹽堿物質(zhì)的量濃度升高到120 mmol/L時(shí)，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的V/M、V/O均顯著下降，下降幅度分別為21.7%、56.0%和27.5%、62.7%，白粳1號(hào)的V/M、V/O下降幅度均高于長(zhǎng)白9號(hào)。鹽堿脅迫使2個(gè)品種的EoRo和Eo均有所減小，減小幅度隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的增加而增大，Do則相反。Eo為用于電子傳遞的量子產(chǎn)額。40、80、120 mmol/L鹽堿物質(zhì)的量濃度使長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的Eo與CK相比減小了4.3%、12.7%、77.2%和8.0%、12.2%、79.4%。Ro反映PSI受體側(cè)末端電子受體還原的量子效率。長(zhǎng)白9號(hào)的Ro在鹽堿物質(zhì)的量濃度40 mmol/L時(shí)下降幅度較小差異不顯著，其余處理與CK差異均顯著。白粳1號(hào)的Ro僅120 mmol/L鹽堿物質(zhì)的量濃度處理與CK差異顯著。Eo為由活性反應(yīng)中心捕獲的單個(gè)激子驅(qū)動(dòng)除QA外的電子傳遞的效率。鹽堿物質(zhì)的量濃度為40、80、120 mmol/L時(shí)，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的Eo與CK相比降低了3.0%、10.3%、70.7%和7.5%、11.3%、71.4%。長(zhǎng)白9號(hào)的Eo下降幅度較小，鹽堿物質(zhì)的量濃度為40 mmol/L時(shí)與CK相比差異不顯著。白粳1號(hào)下降幅度較大，各處理鹽堿物質(zhì)的量濃度均與CK達(dá)到差異顯著水平。Do反映用于熱耗散的量子比率。鹽堿物質(zhì)的量濃度為40 mmol/L和80 mmol/L時(shí)，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的Do增加緩慢，與CK相比不存在顯著差異。鹽堿物質(zhì)的量濃度升高到120 mmol/L時(shí)，長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)的Do與CK相比差異顯著，增加幅度分別為91.1%和110.6%。綜上所述，高鹽堿物質(zhì)的量濃度脅迫下白粳1號(hào)水稻幼苗葉片的量子產(chǎn)額與效率受到的抑制程度略高于長(zhǎng)白9號(hào)。

表1 鹽堿脅迫下水稻幼苗葉片最大光化學(xué)效率（FV/FM）、PSII潛在活性（FV/FO）以及量子產(chǎn)額與效率的變化

注 同一列數(shù)據(jù)的不同小寫(xiě)字母表示不同處理之間的差異顯著（<0.05）。

2.8 鹽堿脅迫與水稻幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性

為了進(jìn)一步研究鹽堿脅迫與水稻幼苗葉片的性能指數(shù)、量子產(chǎn)額與效率、供體側(cè)和受體側(cè)性能指數(shù)的關(guān)系。分析比較了長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)在不同濃度鹽堿脅迫下，ABS、V/M、Ro、Eo、Do、EoJ以及K的變化趨勢(shì)。如圖7所示，鹽堿物質(zhì)的量濃度與水稻幼苗葉片性能指數(shù)（ABS）、最大光化學(xué)效率（V/M）、量子產(chǎn)額與效率（Ro、Eo、Eo）、熱耗散的比率（Do）以及供/受體側(cè)性能指數(shù)（J/K）均呈極顯著的非線(xiàn)性關(guān)系（<0.01）。隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的增加ABS、Po、Ro及Eo均呈減小的趨勢(shì)，而Do、J和K則相反，且鹽堿物質(zhì)的量濃度由80 mmol/L升高到120 mmol/L時(shí)，各參數(shù)的曲線(xiàn)斜率顯著增加。

圖7 鹽堿物質(zhì)的量濃度與供/受體側(cè)性能指數(shù)（VJ/WK）、電子傳遞量子產(chǎn)額與效率(φRo、ψEo、φEo)、熱耗散的比率（φDo）、性能指數(shù)（PIABS）及最大光化學(xué)效率(FV/FM)的關(guān)系

3 討論

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)，同時(shí)葉綠素量還可以反映植物的耐鹽堿能力以及植物葉片對(duì)光能的吸收和利用情況[26]。本研究表明，隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的升高，2個(gè)水稻品種的地上部含水率、葉片葉綠素a量、葉綠素b量以及地上部干物質(zhì)積累均逐漸降低。這與高顯穎[47]的研究結(jié)果一致，這可能是鹽堿脅迫使水稻幼苗產(chǎn)生滲透脅迫，導(dǎo)致植株吸水困難，地上部含水率下降，同時(shí)抑制葉綠素的合成或促進(jìn)了葉綠素的降解，且鹽堿物質(zhì)的量濃度越大，對(duì)水稻幼苗的抑制作用越顯著[27]。此外，為緩解滲透脅迫，植物細(xì)胞內(nèi)積累過(guò)量的Na+和Cl-，能提高葉綠素酶活性、破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，促進(jìn)葉綠素降解，導(dǎo)致類(lèi)囊體膜上葉綠素量降低，色素蛋白復(fù)合體的功能受到抑制[28-29]。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(xiàn)的3個(gè)上升階段，即O-J、J-I、I-P分別反映了電子傳輸鏈的3個(gè)不同的還原過(guò)程。本研究表明，隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的增加，原始OJIP曲線(xiàn)各點(diǎn)差異明顯。鹽堿物質(zhì)的量濃度升高到120 mmol/L時(shí)，曲線(xiàn)發(fā)生明顯變形，I點(diǎn)和P點(diǎn)的熒光強(qiáng)度顯著降低，原因可能是由于高物質(zhì)的量濃度鹽堿脅迫對(duì)水稻幼苗光系統(tǒng)II性能造成損傷，使反應(yīng)中心失活或降解。從原始曲線(xiàn)（圖3）可以看出，隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的增加，J點(diǎn)熒光強(qiáng)度逐漸增加。同時(shí)標(biāo)準(zhǔn)OJIP曲線(xiàn)上（圖4）J點(diǎn)相對(duì)可變熒光（受體側(cè)性能指數(shù)）J也逐漸增大，說(shuō)明鹽堿脅迫可能抑制了電子從A向受體側(cè)B的傳遞效率，D1蛋白受到損傷，降低受體側(cè)性能[30]。植物在遭受干旱、高溫等逆境脅迫時(shí)熒光動(dòng)力學(xué)上K點(diǎn)會(huì)發(fā)生突變，K點(diǎn)的上升（K增加），表明脅迫降低了PSII供體側(cè)電子傳遞的能力[31]，這可能與放氧復(fù)合體OEC遭受破壞有關(guān)[32]。本研究顯示，除J點(diǎn)熒光強(qiáng)度上升外，K點(diǎn)相對(duì)可變熒光（供體側(cè)性能指數(shù)）K也顯著增加，這與Zhang等[33]的研究結(jié)果一致?？赡苁怯捎诜叛鯊?fù)合體OEC遭受破壞以及供體側(cè)電子傳遞受到抑制[32]。已有研究表明，鹽脅迫下高粱幼苗葉片的J和K都顯著增加，PSII供/受體側(cè)性能受限[34]。這與本研究結(jié)果一致。此外，本研究中J的增加幅度明顯大于K，說(shuō)明在鹽堿脅迫下水稻幼苗受體側(cè)電子傳遞受到的傷害大于供體側(cè)。原因可能是受體側(cè)的D1蛋白是鹽堿脅迫作用的敏感點(diǎn)[33]，受體側(cè)的電子傳遞受到抑制時(shí)會(huì)阻礙PSII光合電子傳遞鏈中次級(jí)電子供體酪氨酸殘基Z的氧化態(tài)（Z+）的積累，進(jìn)而抑制PSII供體側(cè)的電子傳遞[35]。

鹽堿脅迫使植物含水率和葉綠素量下降，導(dǎo)致植物的光合作用和光能吸收受到抑制[33]。研究表明，鹽脅迫會(huì)降低光化學(xué)效率和電子傳遞效率，增加熱耗散，降低植物的光合作用效率[36]。V/M表示最大光化學(xué)效率，V/M降低表明植物處于生理修復(fù)狀態(tài)，比如植物在水分、溫度、鹽脅迫等逆境脅迫[37-39]。此外，V/M的下降也可能是由于非光化學(xué)猝滅引起的[14]。V/O表示捕獲光能與熱耗散能量的比值和PSII潛在活性，它的下降說(shuō)明植物發(fā)生光抑制[40]。V/O和V/M值的變化可以表示植物對(duì)逆境脅迫的反應(yīng)[17, 41]。本研究表明，隨著鹽堿脅迫物質(zhì)的量濃度的升高，V/O和V/M逐漸降低，且本研究中的VM低于0.80～0.85的參考值，說(shuō)明鹽堿脅迫降低水稻幼苗PSII光能轉(zhuǎn)化效率，光合原初反應(yīng)過(guò)程受到抑制，光合機(jī)構(gòu)的光能轉(zhuǎn)化能力下降，水稻幼苗處于生理修復(fù)狀態(tài)。孫文君等[11]研究表明，隨著鹽分物質(zhì)的量濃度的增加，最大光化學(xué)效率（VM）、最大熒光（m）以及最小熒光（o）等參數(shù)降低，PSII反應(yīng)中心受損逐漸加重，最終導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到抑制，這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。Eo、Eo及Do能夠直接或間接的反映光系統(tǒng)II的能量分配狀況[42]。Eo代表吸收光能用于A-以后的電子傳遞的能量比例，Eo代表捕獲光能用于A-以后的電子傳遞的能量比例，Do代表用于非光化學(xué)猝滅的最大量子產(chǎn)額[43]，Ro表示PSI受體側(cè)末端電子受體還原的量子效率[44]。本研究顯示，隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的升高，Eo、Ro及Eo均逐漸降低，而Do則呈增加趨勢(shì)。并且隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的增加，Eo、Ro、Eo和Do的變化幅度逐漸增大。說(shuō)明鹽堿脅迫對(duì)2個(gè)水稻品種光系統(tǒng)II的能量分配造成顯著影響，吸收的光能用于非光化學(xué)猝滅的比例顯著增加，用于A-以后的電子傳遞的能量比例顯著下降，導(dǎo)致PSI末端電子受體還原的量子產(chǎn)額減少，PSII反應(yīng)中心的能量通量遭到破壞。并且隨著鹽堿物質(zhì)的量濃度的升高，變化幅度逐漸增大。

JIP測(cè)試中，性能指數(shù)ABS能夠反映植物光合機(jī)構(gòu)的整體狀態(tài)，是對(duì)PSII反應(yīng)中心復(fù)合物的光合作用活動(dòng)的3個(gè)主要功能步驟（光能吸收、激發(fā)能量捕獲和激發(fā)能量轉(zhuǎn)化為電子傳輸）的綜合測(cè)量[45]。已有研究表明，鹽脅迫引起的離子脅迫和滲透脅迫，使小麥葉片的ABS下降[46]。這與本研究基本一致。鹽堿物質(zhì)的量濃度越高，2個(gè)水稻品種的光合性能指數(shù)下降幅度越大，此外，鹽堿物質(zhì)的量濃度與性能指數(shù)ABS、Po、Ro、Eo、Do、Eo、J以及K之間存在極顯著的非線(xiàn)性關(guān)系。說(shuō)明鹽堿物質(zhì)的量濃度與水稻幼苗PSII的破壞并不是簡(jiǎn)單的線(xiàn)性關(guān)系，鹽堿物質(zhì)的量濃度越高，對(duì)PSII的抑制越嚴(yán)重。

4 結(jié)論

1）混合鹽堿脅迫抑制水稻幼苗的干物質(zhì)積累，使葉綠素量下降，PSII性能受損，產(chǎn)生光抑制?；旌消}堿脅迫損傷水稻幼苗PSII供/受體側(cè)性能，尤其是受體側(cè)性能（J），阻礙水稻幼苗電子傳輸，同時(shí)破壞PSII反應(yīng)中心的能量通量（Eo、Ro、Eo、Do），降低光系統(tǒng)Ⅱ的整體性能，導(dǎo)致水稻幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制。

2）長(zhǎng)白9號(hào)和白粳1號(hào)均為耐鹽堿品種，因此混合鹽堿脅迫對(duì)水稻幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)及生理指標(biāo)影響基本相似，但白粳1號(hào)在高鹽堿物質(zhì)的量濃度下的光系統(tǒng)II受損程度要略大于長(zhǎng)白9號(hào)。

3）混合鹽堿物質(zhì)的量濃度與水稻幼苗PSII性能參數(shù)之間存在極顯著的非線(xiàn)性關(guān)系。低物質(zhì)的量濃度混合鹽堿脅迫水稻幼苗葉片受到的抑制較小，PSII受損較輕。當(dāng)混合鹽堿脅迫濃度升高到120 mmol/L時(shí)，較高的混合鹽堿物質(zhì)的量濃度使光系統(tǒng)II反應(yīng)中心受到嚴(yán)重?fù)p傷，顯著降低葉片的光能利用率，最終導(dǎo)致植株生長(zhǎng)受到抑制。

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The Effects of Soil Salinity on Photosystem II of Rice Seedlings

ZHANG Yunhe, GAO Dapeng, WANG Xiaolei, SHAO Xiwen,GUO Liying, HUANG Jinrui, GENG Yanqiu*

(Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China)

【Objective】 Photosystem II (water-plastoquinone oxidoreductase) is a protein complex in light-dependent reactions of oxygenic photosynthesis. The purpose of this paper is to study the effect of salt stress on photosystem II of rice seedlings. 【Method】We used the varieties of Changbai 9 and Baijing 1 as the model plants.The salt was a mixture of salts at ratios of NaCl∶Na2SO4∶Na2CO3∶NaHCO3=1∶9∶1∶9. Solution of this salt mixture at concentrations from 0 to 120 mmol/L was added to the soil with the irrigation water. In each treatment, we measured and calculated the rapid chlorophyll fluorescence induction kinetic curve using the JIP-test, from which we calculated the the change in photosystem II in the leaves of the rice seedlings.【Result】When salt concentration was in 0～80 mmol/L, the chlorophyll fluorescence kinetic curve of the rice seedlings of both varieties was a typical OJIP curve, and the fluorescence intensity in each treatments differed significantly from the Point J. When salt concentration was increased to 120 mmol/L, the OJIP curve of the two varieties flattened, changing from the Point J to Point P, with the fluorescence intensity at Point I and Point P decreasing remarkably compared to CK (without salinity). There were non-linear relationships between salt concentration and the index PIABS, (φEo, φRo, ψEo),donor-side index (WK) and the recipient-side index (VJ) for both varieties. With the increase in soil salinity, water content, the contents of chlorophyll a and b, maximum photochemical efficiency (FV/FM), quantum yield and efficiency (φEo, φRo, ψEo), the index PIABSof both varieties all gradually decreased, while WK, VJ, and the heat dissipation ratio (φDo) gradually increased. The change in water content, chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of the two varieties gradually increased with the increase in salt concentration.【Conclusion】Saline-alkali stress severely damages the donor/acceptor laterality, especially the acceptor lateral performance index VJ, hindering electron transmission and reducing the quantum yield and the performance of photosystem II. PSII performance index PIABS, VJ, WKand quantum yield are nonlinearly correlated with the salt concentration.

rice; salt-alkali mixed stress; optical system II

1672 - 3317（2022）09 - 0052 - 10

S311

A

10.13522/j.cnki.ggps.2022002

張?jiān)弃Q, 高大鵬, 王曉蕾, 等. 鹽堿脅迫對(duì)水稻苗期光系統(tǒng)Ⅱ性能的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào), 2022, 41(9): 52-60, 92.

ZHANG Yunhe, GAO Dapeng, WANG Xiaolei, et al. Effects of Soil Salinity on Photosystem II of Rice Seedlings[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2022, 41(9): 52-60, 92.

2022-04-24

吉林省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（20210509032RQ）

張?jiān)弃Q，女。碩士研究生，主要從事作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效理論與技術(shù)研究。E-mail: 15834839000@163.com

耿艷秋，女。副教授，主要從事作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效理論與技術(shù)研究。E-mail: ccgyq@163.com

責(zé)任編輯：白芳芳