兩種荒漠豆科植物化學計量特征與生境土壤因子的關系

依里帆·艾克拜爾江，李 進，莊偉偉*

(1 新疆師范大學 生命科學學院，烏魯木齊 830054；2 中亞區域有害生物聯合控制國際研究中心，烏魯木齊 830054;3 干旱區植物逆境生物學實驗室，烏魯木齊 830054;4 新疆特殊環境物種保護與調控生物學實驗室，烏魯木齊 830054)

植物及土壤的碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素化學計量研究是近幾年來研究熱點，對于理解生態系統元素的生物地球化學循環有重要價值。生態化學計量學是一門以生態學化學計量理論和代謝理論為基礎，研究亞細胞到生態系統尺度生態相互作用中的能量平衡和多種化學元素的新學科，也是一門包括物理學、生物學和化學等學科基本原理的綜合科學[1]。在生態學研究領域中，化學計量特征為研究生物體的主要元素組成提供了一種新途徑。該主題已在植物個體生長、種群動態、群落演替、限制元素測定、生態系統養分循環和生態系統恢復的各個方面得到廣泛的學術研究[2-3]。該科學理論還協助深入認識植物-土壤相互作用的養分調控機制，揭示生態系統中各營養元素之間的相互作用與平衡制約關系[4]。目前生態化學計量學的研究主要集中在植物或植物組織上，關于植物-土壤因子關系的研究還鮮見報道[5]。

全世界的豆科植物種類約741屬17 800種，廣布全球，中國大概有184屬1 234種，各省區均有分布[6]。在古爾班通古特沙漠現有豆科9屬12種，占整個沙漠植被的7.69%[7]。豆科植物是荒漠等干旱生態系統中重要的先鋒物種，也是為生態系統提供有效氮素的中心，在這一區域具有很高地位。豆科植物的主要特點為具有較強的預防干旱、耐貧瘠的能力，適應性強，生長范圍廣而迅速、具有較高的應用價值，比如低纖維、高蛋白、飼喂價值高，一般是優良的牧草[8]，不少的豆科植物還能用于綠肥、蜜源、薪炭、藥材等[9]。更重要的是，豆科植物由于其獨有的固氮功能，除了能夠通過凋落物的快速分解而加速養分循環，優化土壤養分狀況，提升土壤有機碳儲量外，還能為其他植物提供氮素營養[10-11]。有研究報道顯示在豆科與禾本科混播草地中，豆科植物固氮最多可達到草地上部氮積累總量的46%[12]。土壤狀況的改善給其他植物提供更多的生態位，對保護物種多樣性和增加資源互補性是有利的[13]。龐大的根系也是豆科植物的普遍特征，大部分豆科植物的根系分布可深至5 m，這不僅能夠增加群體的水分利用和養分吸收效率，還能提高植被抗風、固土的作用[14]。闡明豆科植物在荒漠系統中的重要價值，保護和利用豆科植物資源對發展荒漠經濟和生態有重要意義。

豆科植物是生態系統中有效氮的主要來源。保護和發展荒漠豆科植物資源需要對豆科植物的分布和建植規律有充分的認知，了解豆科植物化學計量特征、豆科物種與土壤因子關系等，都是有效利用豆科植物資源的前提。國外早有學者在局域內對天然草地豆科植物分布特征開展了研究。據統計，地球上每年由豆科固定的氮素為8×1010kg，約占全球生物固氮總量的40%，相當于全世界工業合成氮肥量的2倍[14]。豆科植物所固定的氮還可以對下茬植物產生有益影響，據報道第一茬禾谷類作物中有280 g·kg-1的氮是直接從上茬豆科植物中得到的，第二茬為110 g·kg-1[15]。王衛衛等[16]研究了白龍江流域豆科植物的固氮資源，認為這些豆科植物經過長期的自然選擇，逐步適應了該地區的生態環境，可以被根瘤菌侵染且具有固氮酶活性。類似的豆科植物資源在草原生態系統中還很多，深入研究和開發利用這些生物固氮自然資源，將會使豆科植物在自然生態系統的改良土壤、防止水土流失、涵養下游水源等方面發揮更大作用。與國外比較，國內對豆科植物分布規律的研究，尤其是溫帶荒漠地區豆科植物研究偏少。

古爾班通古特沙漠屬于西北地區典型溫帶荒漠生態系統。此生態系統特征為降水量少、土壤貧瘠、草本植物生活型多樣、種類豐富，形成了獨特的景觀。由于特殊的地理位置、水分、氣候、土壤理化性質等多種因素的限制，以大部分短命植物占絕對優勢，成為該區的主要植被[17]。盡管陶巖等[18]研究了該區域5種豆科植物總體的空間分布格局，但該研究并未在群落水平上具體揭示每種豆科植物分布規律，包括土壤理化因子的對應關系。而這些信息僅僅是天然草地保護、引種利用豆科植物的關鍵背景。基于此，本研究通過野外調查實驗，針對本區內分布較廣、數量較多、具有較高的生態位的兩種代表性豆科植物，即多年生類短命豆科植物彎花黃芪(Astragalusflexus)和一年生短命豆科植物鐮莢黃芪(Astragalusarpilobus)，以及3個不同層次(0～5、5～10、10～15 cm)的立地土壤作為研究對象，比較分析不同生活型荒漠豆科植物及其土壤生態化學計量特征，來揭示兩種豆科植物與土壤因子之間的關系。此項基礎研究對古爾班通古特沙漠的治理及了解豆科植物與土壤關系提供了理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于新疆天山北部中央的典型溫帶荒漠古爾班通古特沙漠，沙漠位置44°15′～46°50′N、84°50′～91°20′E，總面積約為4.88萬km2，是中國面積第二大的固定、半固定沙漠[19]。研究樣地位于中國科學院新疆阜康荒漠試驗站在古爾班通古特沙漠的大型永久樣地中。該區屬于典型中溫帶大陸性干旱氣候，夏季燥熱，冬季寒冷，常受西風帶控制。全年平均氣溫5～5.7 ℃之間，晝夜溫差10～30 ℃，極端最高氣溫超過40 ℃，最低氣溫-31 ℃[20]。全年蒸發量為2 000～2 800 mm，降水主要集中于5～9月，降水量低于220 mm，沙漠腹地低至70～100 mm[21]，為此影響春夏兩季短命植物的旺盛生長。

沙漠地貌具有多種沙壟，多以樹枝狀沙壟為主，可劃分為丘間地、壟中和壟頂等基本微地貌，形成了特殊生境[22]。植物區系成分處于中亞向亞洲中部荒漠的過渡。沙漠內植物種類較豐富，可達百余種。事實上，豆科植物在準噶爾荒漠生態系統的資源價值遠比其數量更重要。比如廣泛分布的錦雞兒屬、黃芪屬植物具有發達的根系，可以發揮良好的環境效應。主要植被有白梭梭(Haloxylonpersicum)、淡枝沙拐棗(Calligonumleucocladum)、尖喙牻牛兒苗(Erodiumoxyrrhynchum)、假狼紫草(Noneacaspica)、堿蓬(Suaedaglauca)、彎花黃芪(Astragalusflexus)和鐮莢黃芪(Astragalusarpilobus)等。

1.2 樣品的采集與處理

為避免降水對土樣采集造成影響，選擇基本沒有降水發生的夏季(至少保證采樣前后各18 d無雨)進行采樣。于2021年5月進行植物樣和土樣的采集。首先選取兩種植物分布的荒漠區，根據兩類植物分布特點，各分別設置一個20 m × 20 m 的大樣帶。每個樣帶隨機分為 2 m × 2 m 的小樣方若干，進行植物取樣。采用完全挖掘法獲取植株，在每個小樣方中隨機采集同一物種的豆科植物6株作為1個重復，每一物種做了4次重復。植物采集完后立刻裝進封口袋放入冷藏箱帶回實驗室。在實驗室，將采集的植物樣品用清水沖洗，去掉灰塵及泥沙等雜物，用去離子水沖洗3遍，于烘箱105 ℃殺青20 min，隨后65 ℃下烘干至恒重，最后使用球磨儀(MITR-YXQM-0.4L, MITR, 長沙)磨成粉末后過 100 目篩(孔徑 0.15 mm)，待測。該區域土壤為風沙土，土壤用四分法[23]進行3個不同土層(0～5、5～10、10～15 cm)的采集，不同土層土壤樣品指標進行3次重復。土壤樣品采樣時，要嚴格清除土壤表面的小石頭、植物凋落物等雜質，取樣后于陰涼處自然風干48 h，過100目篩子除去雜質，用精度為0.001 g的天平稱取100 g土樣裝袋待測。

1.3 植物和土壤營養元素的測定

植物全碳(C)和土壤有機碳(SOC)采用重鉻酸鉀容量法，植物和土壤全氮(TN)與全磷(TP)分別用凱氏定氮法與鉬銻抗比色法測定。土壤有機質(SOM)采用重鉻酸鉀容量法，速效鉀(AK)采用醋酸銨-火焰光度計法，速效磷(AP)采用碳酸氫鈉法，酸堿度(pH)以土水比1∶5的懸濁液測定。土壤電導率(EC)(μm·cm-1) 采用電導率儀(DDS-307，上海儀電科學儀器股份有限公司)測定；具體參考《土壤農化分析》中方法[24]。

1.4 數據分析

首先對2種荒漠豆科植物及不同土層土壤的C、N、P含量，C∶N、C∶P和 N∶P進行正態檢驗，再用Levene’s test檢驗方差齊性后，對以上指標進行單因素方差分析(One-way ANOVA)。植物-土壤化學計量及土壤理化因子采用Pearson方法進行相關性分析。常規數據整理用Excel 2021軟件，數據分析及作圖分別在SPSS 23.0和Origin 2021軟件中完成。

2 結果與分析

2.1 2種荒漠豆科植物C、N、P含量及化學計量比特征

據圖1可以看出，彎花黃芪C(373.35 mg·g-1)、N(25.66 mg·g-1)、P(1.03 mg·g-1)含量均高于鐮莢黃芪C(331.53 mg·g-1)、N(19.59 mg·g-1)、P(0.66 mg·g-1)含量；彎花黃芪化學計量比C∶P(374.38)、N∶P(25.75)比值也均高于鐮莢黃芪C∶P(166.09)、N∶P(10.12)比值，而彎花黃芪C∶N(14.62)比值稍低于鐮莢黃芪C∶N(16.99)比值。兩種植物間除C、C∶N差異不顯著外，其余均存在顯著差異。

2.2 2種豆科植物生境土壤C、N、P含量與化學計量比分析

由表1可知，豆科植物不同土層的生境土壤養分含量及變異系數有所不同。在0～5、5～10和10～15 cm土層，土壤的 SOC、TN、TP含量隨著土壤深度均逐漸減少。0～15 cm土層中，土壤SOC、TN、TP的平均含量分別為0.49、0.11、0.39 mg·g-1，化學計量比SOC∶TN、SOC∶TP、TN∶TP比值分別為4.78、1.28、0.27。SOC∶TN、SOC∶TP隨土層深度加深逐漸增大，而TN∶TP隨土層深度加深逐漸減少。

表1 不同土層荒漠豆科植物生境土壤C、N、P含量及化學計量比的統計學參數

變異系數是衡量各觀測值變異程度的另一個重要統計量，不同土層的元素含量及比值的變異系數大小表示穩定性強弱。其中，SOC變異系數隨著土壤深度加深明顯逐漸減少，TN、SOC∶TN變異系數隨著土壤深度加深明顯逐漸增大。從不同土層的變異系數來看，SOC的變異系數在0～5 cm土層最大(12.96%)；SOC∶TP、TN∶TP和TP的變異系數均在5～10 cm土層中最大，分別為36.80%、35.71%、35.14%；TN和SOC∶TN的變異系數在10～15 cm土層中最大，分別為40.00%、37.96%。在0～15 cm土層，土壤各元素及元素計量比變異系數大小表現為：SOC∶TN(28.24%)>TN(27.27%)>SOC∶TP(23.59%)>TP(20.51%)>TN∶TP(7.41%)>SOC(4.08%)。

2.3 2種荒漠豆科植物與土壤化學計量特征的相關關系分析

由表3可知，2種荒漠豆科植物與各層次土壤化學計量特征的相關性無一致規律。其中，在0～5 cm土層中，彎花黃芪的 C∶N與土壤TP呈顯著正相關(P<0.05)，其N∶P與土壤TN呈顯著負相關(P<0.05)；鐮莢黃芪的P與土壤的SOC∶TP呈極顯著正相關(P<0.01)；兩種植物其余指標與該土層各指標均未表現出顯著相關性。在5～10 cm土層中，彎花黃芪的P與土壤的SOC∶TP顯著正相關，P與土壤TP呈極顯著負相關(P<0.01)，其N∶P與土壤的 SOC∶TN 呈極顯著正相關(P<0.01)。在10～15 cm的土層中，彎花黃芪的N∶P與土壤的SOC∶TN呈顯著正相關(P<0.05)。鐮莢黃芪各指標在5～10 cm、10～15 cm 土層均未表現出顯著相關性，這可能因為鐮莢黃芪屬于一年生短命植物而根系不太發達。各土層土壤與兩種植物化學計量相關性強度表現為表層土壤(0～5 cm)較大且顯著正相關多于顯著負相關，說明不同深度土壤對荒漠豆科植物的促進及營養提供含量不同。

2.4 2種荒漠豆科植物生境土壤養分及理化因子分析

據表2可知，不同土層的土壤因子和養分含量及其變異系數有所不同。土壤的 AP、AK、SOM含量均在0～5 cm 土層最高，分別達到17.93、51.80和6.49 mg·kg-1，且隨土層深度加深逐漸減少。土壤pH和EC均在0～5 cm含量最低，分別是8.24、1.25 μm·cm-1，且隨土層深度加深逐漸增大。0～15 cm土層土壤AP、AK、SOM的平均含量分別為14.39、38.84 mg·g-1和 4.03 mg·kg-1。從不同土層的變異系數來看，AP變異系數在10～15 cm土層的最大(34.78%)；SOM、EC的變異系數在5～10 cm土層中最大，分別為26.90%、10.24%；AK的變異系數在0～5 cm土層中最大，達到22.37%；pH的變異系數變化不大，始終處于穩定狀態。0～15 cm土層各土壤指標變異系數大小表現為：AP(18.35%)>AK(18.05%)>SOM(17.62%)>EC(4.51%)>pH(0.48%)。

表2 荒漠豆科植物不同土層生境土壤因子統計學參數

表3 不同植物不同土層土壤 C、N、P及化學計量比相關性分析

2.5 2種荒漠豆科植物化學計量與土壤養分及理化因子相關性分析

由表 4可知，2種荒漠豆科植物與各層次土壤因子之間的相關性無一致規律。其中，彎花黃芪各指標與0～5 cm 土層各土壤因子之間均未表現出顯著相關，其P含量與5～10 cm土層導電率顯著正相關，其N含量與10～15 cm土層AK顯著正相關；而鐮莢黃芪的N、N∶P與0～5 cm 土層中的AP均呈極顯著負相關(P<0.01)，其各指標與5～10和10～15 cm土層各因子均未表現出顯著相關性。

表4 不同植物 C、N、P及化學計量比與土壤因子相關性分析

3 討 論

3.1 2種荒漠豆科植物化學計量特征

C、N、P等元素是植物進行光合作用、構成遺傳物質的重要元素，為植物生長發育提供了良好的營養保障[25-26]。相關研究表明，植物種類的差異是造成體內化學計量特征差異的關鍵因素之一[27]。本研究發現2種植物C元素含量最高，是由于C元素是構成植物結構的基本物質，總體需求量較大。同時2種植物葉表面積大且植株體由絨毛覆蓋，光合作用合成有機物能力強[28]，有助于C元素在植物體內的積累。與中國北方典型荒漠及荒漠化地區的植物N(25.55 mg·g-1)、P(1.74 mg·g-1)[29]元素含量相比，彎花黃芪N含量(25.66 mg·g-1)稍高，鐮莢黃芪含量N(19.59 mg·g-1)明顯較低；2種植物P含量均小于北方典型荒漠及荒漠化地區的植物P含量。此研究中，一年生短命植物(鐮莢黃芪)和多年生類短命植物(彎花黃芪)均高于阿拉善荒漠的一年生植物和多年生植物N含量(10.88、11.55 mg·g-1)，P含量均小于阿拉善荒漠的一年生植物和多年生植物P含量(1.41、1.47 mg·g-1)[30]。

植物的化學計量比能夠清晰地表明植物營養缺失情況。C∶P和C∶N代表植物同化能力的強弱，能夠體現其養分利用率的高低，具有很重要的生態學意義[31]。本研究中，鐮莢黃芪的 C∶N 最高，彎花黃芪的 C∶P 最高，顯示出這兩種植物在營養貧瘠的古爾班通古特沙漠具有較強的同化碳能力和養分利用效率。N∶P的大小常被用作植物生長受限元素的判斷，當N∶P<10為缺 N元素，當N∶P>20 為缺P元素，當 10

3.2 不同土層荒漠豆科植物生境土壤化學計量特征分析

SOC、TN、TP含量及其化學計量比是衡量土壤有機質組成和質量的關鍵性指標[34]。本研究發現，兩種荒漠豆科植物生境土壤表層(0～5 cm)的SOC、TN、TP平均含量最高，TN、TP隨土壤深度增加呈下降趨勢，這與陶冶等[35]的研究相似。0～15 cm土壤 SOC、TN、TP平均含量分別為0.49、0.11和0.39 mg·g-1，土壤SOC、TN、TP整體含量明顯低于全國均值水平(11.21、1.06、0.65 mg·g-1)[36]。化學計量比SOC∶TN、SOC∶TP、TN∶TP(4.78、1.28、0.27)雖能很好地詮釋土壤養分狀況，但也遠遠低于全國均值[36](12.01、25.77、2.15)，這可能是受氣候、植被、降水等因素的影響，造成該荒漠區土壤養分元素表現極為匱乏。一般認為，降雨會導致土壤TP的淋溶作用增強，不利于TP 的累積[37]，研究區土壤TP含量較低，可能是由于沙漠區總體上降雨量少，礦物質的風化以物理風化為主，造成P含量相對較低。

SOC∶TN可以影響土壤中碳、氮元素的循環，是衡量土壤氮礦化能力的重要指標。SOC∶TN的大小與有機質分解速度呈反比，即SOC∶TN較低的土壤具有較快的礦化作用，促進土壤中有效氮含量的增加[38]。相比于全國平均水平的SOC∶TN(14.3)[36]，該兩種荒漠豆科植物生境土壤的SOC∶TN(4.78)低于全國平均水平，表明研究區土壤有機質分解和礦化速率相對較高。在不同土層梯度下，土壤SOC∶TN始終維持相對穩定，表明SOC、TN之間存在顯著的相關關系，SOC、TN對土壤微環境變化的響應幾乎是同步的，同時也驗證了生態系統中土壤SOC∶TN保持相對穩定的結論[39]。土壤SOC∶TP的高低會顯著影響植物的生長發育，是評價土壤TP礦化能力高低的標志，也是衡量微生物礦化土壤有機質釋放TP的指標。較低的SOC∶TP有利于微生物分解有機質釋放養分，反之，土壤SOC∶TP過高則會導致微生物在分解有機質的過程中受到TP的限制從而與植物競爭土壤中的TP，進而不利于植物吸收養分[40]。本研究區土壤 SOC∶TP(1.28)遠遠低于中國陸地平均值(52.7)和全球陸地平均水平(72.0)[36]，表明該研究區土壤 TP 具有較高的有效性,土壤中的微生物分解過程不再受到TP的限制。TN∶TP常被用于確定土壤養分限制元素的閾值[37]。本研究發現，該研究區具有較低的N含量以及TN∶TP比，這表明本研究區土壤N元素相當貧瘠，也進一步佐證了該區域短命、類短命植物生長的限制元素為氮素。

3.3 2種荒漠豆科植物化學計量與不同土層土壤因子關系分析

從本研究可知，土壤pH和EC在表層中最低，并隨土層深度加深逐漸增大，這一結果與董正武[41]等研究結果相似；土壤pH顯示偏堿性，與楊海峰[22]研究結果一致。表層土壤中AP、AK、SOM含量最高，并隨土層深度加深而逐漸減少。通過本實驗結果可以看出，該研究區pH、EC的穩定性強并且土壤養分貧瘠。2種荒漠豆科植物與土壤養分及因子相關關系按照土層來分析，彎花黃芪表層(0～5 cm)未出現相關關系，說明土壤因子對植物的促進作用不明顯，可能該植物為多年生豆科植物及根系發達，因此，表層中沒有體現出來相關關系。在5～15 cm土層，彎花黃芪中P、N元素分別與土壤中的EC、AK呈現正相關關系，說明兩種土壤因子對彎花黃芪的生長有促進作用。鐮莢黃芪中N、N∶P元素分別與土壤中的AP呈負相關關系，說明N、N∶P隨著土壤AP的增大而減少，其他植物化學計量與土壤因子相關性較弱。參照新疆土壤養分分級標準[42]，本研究區土壤SOM(4.03 mg·kg-1)處于缺乏狀態，AP(14.39 mg·kg-1)、AK(38.84 mg·kg-1)含量為中等水平。因此，該研究區豆科植物土壤養分含量總體偏低。

3.4 土壤對荒漠豆科植物化學計量特征的可能影響

土壤是陸地植物生長發育的主要基質，植物賴以生存的土壤可直觀反映出植物體的營養情況，而植物的營養元素狀況又能體現出植物對環境的適應策略[43]。植物需要吸收的C、N、P化學元素主要來自于土壤有機質，其含量與土壤化學計量之間有多多少少的相關性[44]。因此，對于本區域而言，土壤與植物的營養關系需要分開綜合評價。對各土層分析發現，0～5 cm土層土壤對植物化學計量比的影響最大，可能是0～5 cm土壤接受植物凋落物、動物糞便，導致表層土壤養分含量較為豐富。綜合分析來看，0～10 cm土壤的SOC、SOC∶TP與植物化學計量間具有較強的相關性，且顯著正相關多于顯著負相關，說明土壤化學計量特征是植物體內化學計量特征的影響因素，土壤對該地區荒漠豆科植物的生長產生了某些影響。

植物、土壤大部分化學計量特征間并未顯示出相關性，說明土壤養分對植物體化學計量特征并未起主要作用，可能是植物化學計量特征更像是物種的自身性狀或遺傳特征，是植物對生活環境長期適應的結果，具有相對穩定性，因而并不主要受控于土壤養分的限制作用。本研究所選的2種荒漠豆科植物屬于不同生活型，且土壤采集次數少，所以對于后續豆科植物—土壤化學計量特征相關關系的研究，可以選擇更多荒漠豆科植物，跨越植物整個生長季，結合多年代土壤，綜合多種環境因子開展更加深入的科學研究，更好地理解荒漠豆科植物，以期為荒漠區植被的保護與恢復提供科學依據。