荒漠植物性狀權衡策略及功能多樣性研究進展

李善家,王子濠,蘇培璽,王 輝,王福祥,崔莉娟

1 蘭州理工大學生命科學與工程學院,蘭州 730050 2 中國科學院西北生態環境資源研究院,蘭州 730000

干旱區生態系統蒸發強烈、多風沙暴、高光高溫、土壤貧瘠鹽漬化,環境異常嚴酷,這一特殊生境孕育了廣袤而豐富的旱生、超旱生、鹽生和沙生的荒漠植被資源。荒漠植被是由荒漠地區干旱的氣候及其特定的自然條件綜合作用形成的地帶性植被,指示著干旱地區生態與環境的變化規律,對環境變遷、氣候變化及人為影響的敏感性較強。經過長期的環境適應和自身演化,荒漠植被在形態結構、生理生態等方面形成了獨特的適應特征并表現出相應的功能對策[1]。因此,研究荒漠植物的適應策略對于植物特殊功能的發現、脆弱生態環境保護、荒漠環境演化歷史、抗逆基因提取及資源可持續利用等方面都有著至關重要的意義。

植物功能性狀(plant functional traits)是植物體生命周期中獲取、利用、保留資源的一系列關鍵屬性,它可以單獨或協同指示植物生長策略對環境變化做出響應,還可以反映生態系統功能和過程的變化[2—3]。植物的功能性狀是動態的,會隨著物種進化而發生適應性分化,在器官、個體、種群、群落和生態系統尺度上,已成為解決生態學熱點問題的可靠途徑。植物功能性狀的分類方法眾多,根據植物對環境的相應對策可分為營養性狀和繁殖性狀,根據與生態系統的關聯可分為響應性狀和效應性狀[4]。響應性狀和效應性狀是近年來新提出的植物功能性狀分類方法,它們分別定義了植物響應環境梯度變化和植物影響生態系統功能的物種性狀。目前被廣泛接受的分類方法還包括軟性狀和硬性狀,軟性狀通常指那些可以輕易得到并能夠快速測定的植物性狀,如株高、比葉面積等；而硬性狀則指那些難以定量的特征,如光合作用效率、植物耐寒耐陰性等[2]。與軟性狀相比,硬性狀雖然獲得方法困難但卻能更準確的反映生態系統功能特征[4]。

本文主要從荒漠植物組織、器官功能性狀特征、性狀權衡策略、功能多樣性組分及選擇3個方面梳理了荒漠植物研究的進展脈絡：1) 荒漠植物獨特的組織、器官功能性狀特征體現了植被對環境的適應策略；2) 荒漠植物的性狀權衡策略是在特定生境下形成的性狀組合,關鍵性狀已經被發掘并創造性的提出了“經濟譜”概念；3) 荒漠植物功能多樣性能對荒漠生態系統功能產生影響,功能多樣性的組分可以從不同角度反映群落的生態位占據狀況和資源利用程度,指數的選擇要體現在群落內部物種的功能特征之間的差異程度,同時要考慮這些物種自身在群落內的優勢程度。這三個方面是近年來有關荒漠植物研究的重點內容,開展相關綜述性工作具有一定的借鑒和啟發意義。

1 荒漠植物獨特的組織和器官功能性狀特征

地球陸地表面約1/3是干旱荒漠生態系統,孕育出了形態獨特、物種多樣的荒漠植物。本綜述著眼于荒漠植物根、莖、葉等3個器官的功能性狀特征,介紹了荒漠植物功能性狀研究在近20余年來的發展概況 (表1)。對荒漠植物的功能性狀進行研究,可以揭露植被對環境變化的響應以及對生態系統功能的影響[25]。研究表明,基于植物功能性狀的研究有助于解決許多生態學的關鍵性問題[26],如Cadotte等通過對植物性狀多樣性的測定和理解,優化了生態系統保護和恢復策略[27]；何念鵬等將傳統功能性狀特征與宏觀生態學聯系起來,創造性的提出了“生態系統特征”的概念等[3]。因此,對荒漠植物組織、器官功能性狀特征的研究就顯得尤為重要。

表1 荒漠植物功能性狀研究現狀對比

植物葉片是維持陸地生態系統功能的基本元素,同時也是維護植物碳水耦合權衡的重要器官[28],葉片的功能性狀對植物個體、群落、生態系統、地球生物化學循環具有“源動力”性的作用[29]。植物葉片在植物進化過程中對環境的變化比較敏感,具有更強的可塑性,其結構與功能特性不僅展現了植物對環境的相應對策及植物利用資源的能力[30],更展現了植物為獲取最大化碳收益所采用的生存適應性策略[31]。荒漠植物葉片(或同化枝)表皮的基本特征是：具有豐富的表皮附屬物,包括大量表皮絨毛、角質膜蠟質片層或晶體顆粒、表面結節或疣狀突起、氣孔器相對凹陷、密度低[32]。荒漠植物為了適應極端干旱和高量鹽分的環境,有些葉片縮小甚至演化成為薄鱗片狀或硬刺狀；有些葉片肉質化且形狀多為不規則柱狀體或錐狀體；有些葉片發生強烈的分裂現象、出現白色茸毛、氣孔深陷等從而減少水分的散失；有些葉片已經退化,以當年的嫩枝進行光合作用[33]。然而,在測量葉面積等常用指標時,存在實際的困難,即使是非肉質化旱生植物葉片,由于耐旱的需要,不同程度上會發生對折、卷曲或被覆大量表皮毛,這對于光合表面積作為量化植物功能的參比是非常不利的。研究發現,對于荒漠植物而言,需要建立以葉體積為基礎(volume-based)的標準化性狀指標來進行葉性狀功能和數量化方法的研究以闡明植物功能性狀間對有限資源進行的權衡作用[33]。Wang等人測定了灌木的葉、莖和根性狀之間的關系,得出葉片性狀是整個植物性狀的有力替代,植物適應環境的策略可能在很大程度上反映在葉片的功能性狀上[34]。因此,在研究荒漠植物適應性的過程中,要綜合考慮不同葉片性狀因子之間的相互關系,同時要探尋一些關鍵葉片性狀進行描述來反映荒漠植物的環境適應特征。深入探討荒漠植物葉片形態、功能和與環境的聯系,對研究荒漠植物特殊的生態適應性具有重要理論意義,同時可以為干旱生態系統的維持及服務功能的穩定發揮提供理論支撐。

莖是植物根系和葉片之間的養分運輸橋梁,同時對植物體起到支持和承載作用[35]。荒漠植物器官莖為了適應極端環境而形成了獨特的結構特征[36],其功能性狀往往反映了植物水分利用能力、生長能力、抵抗逆境能力間的權衡[37]。莖往往被周皮包裹(幼莖為不同程度的角質層)以抑制植物體內的蒸騰作用；表皮皮層中普遍含有綠色同化組織,可顯著提高荒漠植物的光合效力；莖的輸導組織十分發達以儲存和運輸水分；莖中有大量薄壁細胞,有些含有粘液細胞或晶體等特殊物質,通過提高細胞的滲透壓和保水性,以適應干旱脅迫；莖普遍存在異常結構,如鹽囊泡(一種鹽腺的類型)、表皮毛等,這對于荒漠植物長久在極端環境下的生長發育尤為重要；部分荒漠植物的維管組織具有韌皮纖維,呈環狀排列,韌皮部與木質部之間存在明顯的形成層帶,增強了軸器官的支持力,可有效緩解惡劣環境對軸器官造成的損傷[36]。生態學家們發現,抵抗逆境能力強的荒漠植物往往具有高的莖干密度和機械強度[35]。

根是植物在地下進行物質分配和交換的重要營養器官[38],Holdaway等通過對根長和根平均直徑等相關性狀的研究發現植物地下根系與土壤之間存在物質交換[39],其功能性狀能夠顯現出根系對營養成分的吸收和運輸效率[40]。荒漠植物為了在極端環境下得以生存,其根的形態結構往往不同于其他植物,有些荒漠植物根系為了適應極度缺水、土壤鹽漬化的生理環境,根系極發達且具有較強的抗旱能力,地下深度可達數米[5]；有些荒漠植物根系呈現空間網狀結構,分支結構復雜且次級分支多[41]；有些荒漠植物根系連接長度較長以汲取更多營養來供給地上部分的正常生長發育[42]。由于荒漠植物的根系結構十分復雜又位于地下深處,因而不同于其他功能性狀能從其外觀得到一個基本的認識和了解,所以學者們通常以根組織密度、比根長、根冠比、根系拓撲結構等指標來體現荒漠植物的根系生長情況。近期的研究結果表明,根的功能性狀之間存在著“根經濟譜(RES)”,如Reich通過分析根氮濃度與根壽命、根呼吸及根形態性狀的相關性發現存在根生長與細根持久性之間權衡的RES[43]。Roumet等在研究包括草本植物、矮小灌木和高大灌木等74種植物根結構與功能的關系時,揭示了根系形態與呼吸和碳收支兩個過程之間的聯系,明確了多種共變性狀,并證明根呼吸與剩余根量負相關,74 種植物的數據支持基于碳模式的 RES 的存在[44]。RES很好的反映了在物種水平上根對營養獲取和建成代價之間的權衡[37]。

2 荒漠植物性狀權衡策略

植物功能性狀之間通常存在一種權衡性關系,這種權衡策略是經過自然的不斷篩選而逐漸形成的,也可以稱之為“生態策略”,它最終可以在不同的生態系統和生物群落間表現為沿基礎資源軸排列,資源軸即代表各種環境因子,資源軸的一端聚集了資源快速獲取的生態策略,為“快速投資-收益”型物種”型物種；另一端則聚集資源高度保存的生態策略,為“緩慢投資-收益”型物種,沿這條主軸分布的連續變化的植物功能性狀組合則被稱為“經濟譜”[45—46]。植物有效地獲取所需資源的生態策略,以及將有限的可利用資源優化配置的方式被稱為植物資源權衡策略[47—48]。植物功能性狀的重要指示意義在于量化表達了“資源權衡策略”這個抽象的生態學概念[43],研究植物功能性狀間的權衡策略不僅能夠了解植物生態策略在不同環境內和環境間的差異,更可以深入探索生態位分化和物種共存的內在機制,而且有助于理解生態系統中能量流動與物質循環的發展和變化[6,49]。以植物功能性狀為研究對象的功能多樣性和權衡策略的理論正在扮演承上啟下——聯系宏觀和微觀的生態學功能與過程、實現尺度互推的重要角色,最終通過模型模擬建立全面、客觀的植物與環境的關系網絡(圖1)。

圖1 荒漠植物經濟譜性狀的權衡策略網絡(參考陳瑩婷等, 2014[50])Fig.1 Trade-off relationship network of desert plant economic spectrum traits(Refer to Chen Yingting et al., 2014[50])

從近些年的研究來看,對植物功能性狀的研究已經從單一或成組性狀衍生到植物功能性狀之間關系的研究[51],這種關系一般認為包含其內在聯系和權衡策略[52],而權衡策略則是植物功能性狀之間存在的最普遍的聯系[26]。對于荒漠植物而言,其生境多呈營養匱乏、干旱少雨及鹽漬化特征[53],為了生存,荒漠植物長期的演繹進化形成了獨特的適應特征并表現出相應的功能對策[54]。不同類型的植物會根據其功能需求的不同,在自身的功能性狀之間對資源進行權衡分配,繼而達到對資源的有效利用[4]。最近幾年,通過對荒漠植物功能性狀之間關系的研究發現,對荒漠植物“生態策略”的研究有助于：揭示荒漠植物的生長策略及資源分配模式,探索在荒漠生態系統中植物生理生態過程的內在機制[51]；了解荒漠植物在不同環境間和同一環境內的生態策略差異,進而探求生態位分化和物種共存的內在機理[55]；預測全球氣候變化對荒漠植物的影響,探討荒漠生態系統功能的原理[51]。

在功能多樣性及權衡策略研究中,篩選出與特定生態系統過程相關聯的植物功能性狀是關鍵,只有與資源的獲取、利用和保護直接相關的功能性狀才被認為是關鍵性狀[43]。Wright等通過收集全世界175個地區2548種植物葉功能性狀數據形成了“葉經濟譜(LES)”理論,提煉出了6個重要的性狀,即葉壽命、比葉重、凈光合速率、暗呼吸速率、葉氮含量與葉磷含量[56]。Cui等在模擬氣候變暖、干旱、CO2升高和氮沉降的210個實驗中研究了515個物種的葉片經濟性狀之間的雙變量相關性,準確描述了植物葉片功能性狀間的權衡策略,并由此揭示了其對全球環境變化的響應在不同的研究尺度上存在的不同格局與機制,研究結果對全球環境變化的響應規律、陸地生態系統生產力的預測都具有重要指示意義[57]。He等以青藏高原草地上維管植物葉片為研究對象,發現在該生境下植物葉片有更高的氮濃度和更強的光合作用能力,葉片性狀間關系與LES一致[58]。Yin等人對黃土高原半干旱地區的47種木本植物的研究表明：氣孔保衛細胞長度與葉片厚度和比葉重顯著正相關,荒漠植物的經濟性狀與水力性狀會協同調整以適應干旱條件[59]。李鐲等以吉蘭泰鹽湖地區生長的荒漠植物為研究對象發現,荒漠植物通過較高的干物質質量分數(LDMC)、較低的比葉面積(SLA)和葉片含水量(LWC)來適應荒漠環境脅迫,這三個指標相結合可作為荒漠植物篩選的主要性狀指標[60]。李軍軍等以芨芨草為實驗對象,通過盆栽實驗得出土壤養分添加水平和氮磷比共同影響著芨芨草的葉片養分生態化學計量學特征和養分回收[61]。劉玉冰等對中國干旱半干旱荒漠區117種的植物葉片(或同化枝)表皮微形態進行了研究,得出荒漠植物通過表皮附屬物與表皮結構的相互協調作用來提高荒漠植物對干旱脅迫的抗性[32]。Rodríguez-Gallego 等發現78種沿海沙丘植物葉片的SLA與氮、磷含量呈正相關關系[62]。葉功能性狀反映葉片壽命、建成代價與光合作用能力間的權衡策略[52,56]。

Chave等通過對世界尺度植物的莖干性狀進行分析,得出了具有較高莖干密度和機械強度的物種屬于“緩慢投資-收益”型物種,這些植物在干旱脅迫下通常具有較強的抵抗力,并提出“莖干經濟譜”[35]概念。Reich等基于全球范圍內287種草本及木本植物的研究發現,單位質量下莖和根的氮濃度與暗呼吸速率具有強相關性,但是在相同的氮濃度條件下,葉片的平均呼吸速率明顯低于莖和根,主要是因為莖和根需要將更多的氮投資到呼吸代謝中,用于轉化非結構性碳水化合物[63]。Ishida等發現小笠原群島上抗旱物種的木質密度與葉片SLA顯著負相關[64]。Riva等對地中海地區38種木本植物的研究發現,根、莖、葉的形態性狀具有顯著相關性,且這種相關性在群落水平上更加緊密[65]。莖干的功能性狀反映了植物在水分利用能力、生長能力、抵抗逆境能力間的權衡策略[66]。

近幾年來,“根經濟譜”概念也被多次提到,Prieto和Roumet等人研究發現比根長能夠很好的與其他根系結構性狀相聯系,與根干物質含量、根系平均直徑、分枝強度正相關,與根系組織密度呈負相關[44,67]。馬芳等通過測定內蒙古草原中 22 種優勢植物根的形態和構型屬性,得出根直徑與側根長度顯著正相關,而與分支強度負相關的結論,體現了草本植物根構建成本較低的特點[68]。馬澤清等收集了全球369種植物一級根數據,發現在水分脅迫較強的荒漠中,根系多樣性由于資源供應的季節性波動而出現下降[69]。鄭慧玲等利用Arc GIS建立研究區域的數字高程模型,研究了祁連山荒漠草原不同坡向紅砂根系分叉數和分支角度的關系,結果表明不同坡向紅砂根系與連接長度和分支角度之間存在合理的權衡策略,這種資源配置模式反映了異質生境中植物種群對環境生態的適應機制[70]。Kong等利用全球800多種植物根系性狀數據,首次在全球尺度上對根系經濟學譜假說進行了驗證,這對于理解植物根系的結構、功能與進化等具有重要意義[71]。根性狀往往代表了物種繁殖能力、養分利用能力、建成代價間的權衡[72]。

Reich試圖通過建立植物根-莖-葉系統的碳-養分-水資源的整株資源權衡策略,但其試用的尺度及植物個體與群落、生態系統功能結構上的耦合機制仍不確定[43]。Thomas 等通過建立目前為止最大的凍土帶植物性狀數據庫,發現極端環境下的苔原植物同樣表現出非常相似的資源經濟性狀,并且表現出相同兩個維度的性狀變異,因此植物性狀關系可以概括到全球性狀空間的邊緣,為全球植物群落變化的預測提供信息[73]。Dwyer和Laughlin提出了環境壓力梯度與性狀關聯之間的關系,得出在生境嚴苛的地區,植物性狀的關聯程度會更高[74]。Cornelissen等建立了全球植物功能性狀分類體系及其詳細的測量方法,挑選出具有代表性的對環境改變有較強預測能力且能解決大尺度生態問題的28種關鍵功能性狀指標[2],Pérez-Harguindeguy等補充擴展并細化了該體系,完善了包括植物整體(根、莖、葉)功能性狀、地上部分和地下部分功能性狀的植物功能性狀研究體系[75]。孟婷婷等根據區域生態系統特征補充修訂了適合于我國植物功能性狀的分類體系[76]。

荒漠植物研究過程中,如何針對性的選擇性狀的優化類型與最佳數量來研究群落構建和生態系統功能,國際目前尚無定論[77]。綜合植物功能性狀分類體系與指標手冊中的標準方法(用于全球范圍內植物功能性狀間的可比性)[2,75],荒漠植物功能性狀主要分為形態結構、化學計量、水力特征、生理生態功能性狀四種類型。我們認為荒漠植物功能性狀權衡策略的研究今后將集中在以下幾個方面,主要包括：在自然環境中優勢種植物葉片性狀間、葉片與莖枝性狀間、葉片與根性狀間以及整株植物性狀間的權衡策略；優勢種荒漠植物地上、地下關鍵性狀相互權衡及聯系；優勢種荒漠植物在種內、種間水平上對于環境梯度的權衡作用與性狀調整；植物資源權衡策略驅使的功能性狀的形成和演變可能依賴于不同研究尺度和環境因子的差異；分析植物功能性狀在器官、個體、物種、群落間的變異與成因；考慮到植物葉片在荒漠區環境中的功能特征和敏感地位,主要研究在干旱區降水梯度下葉片性狀間的權衡,整株各部分根-莖-葉-植株性狀相互之間交互作用及協同關系需深入研究；環境因子對植物資源獲取方式的限制性作用,土壤結構與營養對權衡策略的影響；最終闡明荒漠植物特有的生態策略和相應的性狀關系。

3 荒漠植物功能多樣性組分及測度

3.1 荒漠植物功能性狀多樣性

功能多樣性作為一種影響群落結構和生態系統功能的成分,或有機體性狀的數值、范圍和分布,強調了物種之間功能性的總體區別或多樣性,表征群落功能性空間變化的特征[78]。功能多樣性是生態系統運行與發揮作用的重要因素,研究功能多樣性可以有效地把個體或物種的功能性狀與群落和生態系統的功能特征聯系在一起[79]；能夠預測群落中物種的過程變化對生態系統的影響[80—81]。生物多樣性對生態系統的影響,應歸功于植物個體的功能性狀(數值、大小及范圍)以及其相互作用(如直接或間接的競爭、生物自身對環境的適應、生物改善環境的能力等),而不僅僅是單一物種本身的數量[82—83]。植物的功能特性和它的功能多樣性被認為是解釋生物多樣性與生態系統的功能關聯之有效途徑,相對于物種多樣性,功能多樣性對環境脅迫或擾動更加敏感,更能指示生態系統功能的變化[83—84]。對荒漠植物功能性狀及功能多樣性的研究可增加對干旱區荒漠植物物種競爭共存、群落結構優化、生物多樣性維持、生態系統功能改善的新認識,同時也可以為荒漠生態系統的管理和資源保護以及可持續利用提供理論基礎和科學依據。近年來隨著對功能多樣性認知的發展,在全球范圍內圍繞功能多樣性主題開展了提供生態理解,預測環境變化,評估人類干擾,優化管理與保護實踐,評價恢復工程等方面的生態學研究工作；在生境梯度水平下主要被應用于山地、草地、灌叢、農田、濕地、凍土、海岸、河岸植物群落研究中[85]。功能多樣性研究的核心是選擇最適合的功能多樣性指數(即組分)來預測和評估生態系統不同功能[86],然而,功能多樣性最佳表達指數以及功能冗余機理仍然不清楚[87],Mason和Villeger等強調,衡量功能多樣性可能沒有一個“最佳”指數,并倡導功能多樣性指數應靈活選擇且應該基于具體的科學研究目的和對象[88—89]。量化功能多樣性指數對了解荒漠植被生物多樣性、生態系統功能及其環境關聯性而言十分重要,并有助于揭示生物地理中的生態系統功能的變化機制[90]。

3.2 荒漠植物功能性狀多樣性測度

荒漠植物功能多樣性指數的選擇要考慮這些物種自身在群落內的優勢程度。根據荒漠植物的關鍵功能性狀量化功能多樣性指數,在選擇指數模型時需要考慮：植物關鍵性狀的選擇；性狀在群落中的比例；性狀多樣性的統計測定是否有合理的數學特點；不同尺度上植物性狀的整合。功能多樣性指數能夠解釋和預測生態系統特征的變異,并通過統計學檢驗各項指數的預測能力。只選少數優勢種功能多樣性指數的計算結果會偏低估計其真實功能多樣性,根據環境梯度優化功能多樣性指標,同時根據性狀測定手冊,選擇的物種應按照多度大小順序選擇,涵蓋總生物量的80%以上。

衡量功能多樣性最為廣泛接受和使用的是Mason提出的方法,功能多樣性包含四個相互聯系的組分：群落均值加權后的性狀值(community-weighted mean, CWM)、功能豐富度(functional richness, FRic)、功能均勻度(functional evenness, FEve),功能分歧度(functional divergence, FDiv)[88]。功能多樣性的不同組分可以從不同角度反映群落的生態位占據狀況和資源利用程度[91],功能豐富性代表現有物種所占據的生態空間規模,而較低的表示群落中有部分可利用的生態位沒有被利用或部分資源未被利用,反之群落內所有資源都得到了充分利用[92]；功能均勻度衡量物種性狀平均值在性狀空間里分布的是否規律,該組分較高表示群落性狀分布較為規律均勻,各種資源均被充分利用；功能分歧度描述性狀空間內物種簇間的距離或差異程度,功能分歧度較高的群落可以通過提高資源利用率來增加生態系統的功能[93]；特別值得注意的是Rao′s二次熵函數,它包含了功能豐富度和功能分歧度,決定于功能空間的占據范圍以及物種之間的相似度[94]。這些組分反映了性狀在空間分布的互補性,正確識別這些組分的偏向性可以避免得出錯誤的結論并剔除一些冗余指數,單一組分無法準確代表功能多樣性,應該對各組分分別定量計算[95](表2)。

群落水平功能性狀值(CWM)是由測定的物種水平的功能性狀值,以物種多度為基礎加權平均得到各個性狀在群落水平的平均值[3]。根據確定的關鍵性狀值計算CWM以代表功能多樣性的不同方面。

CWM=∑iPiTi

式中,Pi是群落中物種i的相對多度,Ti是觀測樣地中物種i的性狀值,NIV是物種i的性狀個體值的數量,tij是物種i中F給定性狀值j,Pcover是給定群落中所有物種的比例累計相對多度值。物種的相對多度定義為每個物種的生物量以樣方中所有物種的生物量總和。

表2 各功能多樣性指數的計算公式、屬性及特征

Rao′s二次熵函數指數集中了物種豐富性和物種之間的功能性狀差異,比其他功能多樣性指數更適合于表征群落中的種間趨異性,并更好的將物種喪失與生態系統的功能變化聯系在一起。該指數包括兩個重要信息：如果一個群落內包含了若干個物種,那么該群落中每兩個物種之間的功能性距離總和可以被視為該群落功能多樣性的一個指標,同時也包含了每個物種在群落內的相對多度的信息。使用R軟件進行計算,Rao′s二次熵指數 (Rao′s quadratic entropy,FDQ)計算公式如下：

式中,n為性狀數,Xik為物種i的k性狀值。

所有功能多樣性指數均可通過R(R Development Core Team 2013)軟件vegan包和FD包量化計算[99]。

4 展望

隨著對荒漠植物特殊功能機制認識的深入,必須從區域尺度上探討功能多樣性與資源權衡策略的科學問題,從而闡釋群落結構優化與生態系統功能改善的機理,這是全新的途徑和研究思路,在這一新思路指導下探尋并篩選反映荒漠植物特征的關鍵性狀并用其量化功能多樣性進而分析與資源權衡策略的關系是今后研究的重點和難點。

綜上所述,荒漠生態系統是重要的生態屏障,承載著巨大、多樣的生態系統服務功能,選擇這一特殊生境甄選和鑒定關鍵的生活史性狀是亟待努力的方向；探討不同水平與尺度之間的性狀差異與關聯的原因及后果是植物功能生態學的重要旨趣；探索植物功能性狀分布及多樣性格局是理解群落結構及構建最有力的手段之一,將為物種共存與生物多樣性維持運行機制提供深刻的洞見；闡釋功能性狀組合對有限資源利用的權衡及協變策略是反映荒漠植物適應極端生境、表現特殊功能的必要前提；闡明環境因素與功能性狀的關系可謂是生態學中歷久彌新的議題。