沙丘微地形生境蟻丘分布特征及其對恢復過程的響應

曾飛越,劉任濤,*,吉雪茹,白燕嬌,楊 敏

1 寧夏大學生態環境學院,銀川 750021 2 西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室,銀川 750021 3 西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地,銀川 750021

在陸地生態系統中,螞蟻是土壤中主要的大型節肢動物[1]。螞蟻筑巢活動能夠改變土壤C、N、P等養分循環[2],改變土壤孔隙度、溫濕度、pH值及C、N含量等土壤理化狀況[3—5]以及與其他土壤生物的共棲關系[6],從而影響地上植物的生長、多樣性[7],因而螞蟻被稱之為“生態系統工程師”。研究表明,螞蟻通過筑巢活動形成蟻丘,導致生境空間異質性,直接影響到植被演替、土壤種子庫及土壤生物多樣性的空間分布。螞蟻筑巢活動已成為沙地生態系統重要的生物擾動因素,蟻丘成為沙地生態系統中的關鍵“生物島”[8]。

沙丘是沙地生態系統主要地貌景觀類型[9—10]。沙丘不同微地形方位上其風蝕積沙過程不同,即使是同一部位由于風速的變化也會存在著風蝕或積沙過程的差異[11]。因此,沙丘不同方位上由于受到風力、風向等因素的影響而導致風蝕干擾強度存在顯著差異,直接關系到沙丘不同方位上土壤理化性質和植被分布特征[12]。由于螞蟻種群的行為習性與周圍環境因子存在緊密的相關作用關系,沙丘不同方位上生境資源數量和質量的變化,不僅影響到螞蟻的種類和數量分布,而且亦影響到螞蟻的筑巢行為,從而影響蟻丘形態特征及其空間分布變化[13]。并且,隨著流動沙丘固定過程,沙丘不同方位蟻丘分布變化直接關系到沙丘生態系統土壤-植被系統的自組織過程和演替進程[12,14]。因此,研究流動沙丘螞蟻蟻丘分布特征及其對固定過程的響應規律,對于解析沙地生態系統演替過程中螞蟻筑巢活動的生態作用及其沙漠化治理均具有重要意義。

目前,關于螞蟻蟻丘分布特征的研究主要集中在森林、濕地、草原、沙地、沙漠等生境[14—18]。研究表明生境演替及人為干擾會對螞蟻種類、筑巢數量和蟻丘蓋度產生重要影響,生境較大的變化還會造成蟻丘空間分布的改變[15—18]。在沙漠生態系統恢復過程中,植被恢復對蟻丘大小和高度的影響較小,而對蟻丘密度及其空間分布影響較大[13,19—21]。綜合分析表明,自然或人為擾動導致植被退化,減弱了其對螞蟻筑巢活動的限制作用,極大地促進了螞蟻的筑巢活動;而在植被恢復過程中,由于生境資源條件以及螞蟻類群數量分布的改變,可能對蟻丘分布產生影響。但是,關于沙丘微地形方位上螞蟻蟻丘分布特征的研究,僅見于劉任濤等[19]對科爾沁沙地流動沙丘掘穴蟻蟻丘分布特征進行了調查,但是關于蟻丘不同微地形方位上蟻丘分布對沙丘固定過程的響應研究,報道較少。鑒于此,本研究以科爾沁沙地為研究區域,在不同固定階段沙丘(流動沙丘、半流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘)的4個方位(西北、東南、西南、東北)上布設調查樣地,通過測定不同生境樣地螞蟻蟻丘密度、直徑和高度,分析了不同生境樣地蟻丘分布特征,旨在闡明流動沙丘固定過程不同沙丘微地形生境上螞蟻蟻丘分布規律,為深入理解螞蟻筑巢定居活動與流動沙丘固定演替間的相互作用機制及其流動沙丘的固定恢復提供依據。

1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區通遼市西南部奈曼旗境內,地處科爾沁沙地腹地(42°55′N,120°41′E)(圖1)。海拔340—370 m之間。該區域屬于北溫帶半干旱大陸性季風氣候。年均氣溫6—6.5℃,≥10℃年積溫3190℃[22]。無霜期為151 d,年均降雨量369.8 mm,年均蒸發量1900 mm,年均風速3.4 m/s,年均揚沙天氣20—30 d[23]。

本研究樣地依托中國科學院奈曼沙漠化研究站的固定沙地試驗場開展。地帶性土壤為沙質栗鈣土,在風蝕作用下大部分退化為風沙土。按自然類型將沙丘分為流動沙丘、半流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘四類[9,24]。基于植被覆蓋度的不同固定階段沙丘植被分布情況見表1。

表1 基于植被覆蓋度的沙丘類型分類

圖1 研究區概況圖Fig.1 Overview of the study area

2 研究方法

2.1 樣地選擇及試驗設計

選擇流動沙丘(M)、半流動沙丘(SM)、半固定沙丘(SF)、固定沙丘(F)4種類型沙丘,表征流動沙丘的固定過程。每種類型沙丘選擇3個作為重復;面積0.18—0.24 hm2,距離2—5 km。由于研究區以盛行西北風為主,故沿著主風向,在每個類型沙丘的西北(NW)、西南(SW)、東南(SE)、東北(NE)4個相鄰方向上布設調查樣地,每個樣地面積150—300 m2。

2.2 蟻丘調查

在每個樣地,采取樣方調查法,布設5個樣方(5 m×5 m)進行蟻丘密度(個/100m2)調查;樣方間隔2—4 m,共調查樣方240個(4個類型×4個方位×3個重復×5個樣方)。在每個樣方內,調查蟻丘直徑(cm)和高度(cm)。

2.3 植被調查

為調查研究區植物多樣性對掘穴蟻蟻丘分布的影響,在本研究的240個樣方內,調查每個樣方內的植被種類數及相應株數。統計各類植物種類及株數后,計算各樣方的植物密度(株/hm2)、Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Richness豐富度指數。

2.4 數據分析

2.4.1蟻丘空間格局分析

采用空間格局主要參數如：擴散系數(C)、平均擁擠度(m*)、久野指數(CA)、聚塊性指數(Iw)、叢生指數(I)和負二項分布K值分別分析判斷掘穴蟻蟻丘空間格局的特性。

擴散系數(C)[24—25]：

(1)

平均擁擠度(m*)[26]:

(2)

式中,m*表示每個蟻丘的平均擁擠程度。m*值越大,說明蟻丘的平均擁擠程度越大。

久野指數(CA)[13,19—20,27—28]:

(3)

式中,當CA<0時為均勻分布;當CA=0時為隨機分布;當CA>0時為聚集分布。

聚塊性指數(IW)[25—26]：

(4)

式中,當IW<1時為均勻分布;當IW=1時為隨機分布;當IW>1時為聚集分布。

叢生指數(I)[29]:

(5)

式中,當I<0時為均勻分布;當I=0時為隨機分布;當I>0時為聚集分布。

負二項分布K值[30]：

(6)

式中,K為負二項參數,用來表示種群的聚集強度,K值越小則種群聚集強度越強。

2.4.2數據統計分析

采用Excel和SPSS 26.0軟件對數據進行處理、分析。采用R計算計算各樣方植被的Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener 多樣性指數、Richness豐富度指數。應用SPSS 26.0對數據先進行正態分布檢驗,然后將符合正態分布檢驗的數據用LSD最小差異顯著法對不同固沙階段不同方位蟻丘密度、高度、直徑等數據進行分析。對不同固沙階段不同方位蟻丘密度、高度、直徑與植被的Simpson 多樣性指數、Shannon-Wiener 多樣性指數、Richness豐富度指數及植物密度進行雙變量相關性分析。研究區概況圖采用Bigemap GIS Office及ArcMap 10.07進行繪制,其余圖均采用OriginPro 2018軟件進行制圖。

圖2 流動沙丘固定過程中不同方位生境蟻丘密度分布(平均值±標準誤)Fig.2 The distribution of density of ant mounds on different dune aspects following the fixation of mobile sand dune (Mean ± SE) 同行字母標注字母不同表示差異顯著(P<0.05)

3 結果與分析

3.1 蟻丘密度

如圖2所示,流動沙丘階段,蟻丘密度表現為東南方位(14.00個/100m2)顯著高于其他3個方位(P<0.05),而西北方位、西南方位和東北方位間差異不顯著(P>0.05)。半流動沙丘階段,蟻丘密度表現為西北方位(17.84個/100m2)和西南方位(19.7143個/100m2)顯著高于東南方位(9.0667個/100m2)(P<0.05),而東北方位與其他3個方位差異不顯著(P>0.05)。半固定沙丘及固定沙丘,蟻丘密度表現為4個方位間無顯著差異(P>0.05)。

3.2 蟻丘直徑及高度

圖3 流動沙丘固定過程中不同方位生境蟻丘直徑及高度分布(平均值±標準誤)Fig.3 The diameter and height of ant mounds on different aspects following the fixation of mobile sand dune (Mean±SE)

如圖3所示,流動沙丘,蟻丘直徑表現為西北方位(82.86 mm)和東北方位(91.026 mm)顯著高于東南方位(34.41 mm)(P<0.05),而西南方位與其他3個方位間無顯著差異(P>0.05);蟻丘高度表現為4個方位間均無顯著差異(P>0.05)。半流動沙丘,蟻丘直徑表現為西北方位(102.62 mm)顯著高于西南方位(80.86 mm)、東北方位(83.87 mm)和東南方位(10.69 mm)(P<0.05),而且西南方位和東北方位顯著高于東南方位(P<0.05);蟻丘高度表現為西北方位(18.43 mm)顯著高于西南方位(9.87 mm)、東北方位(13.18 mm)和東南方位(1.11 mm)(P<0.05),而且西南方位和東北方位顯著高于東北方位(P<0.05)。半固定沙丘,蟻丘直徑表現為西南方位(92.80 mm)顯著高于西北方位(45.64 mm)和東南方位(7.67 mm)和東北方位(9.19 mm)(P<0.05),西北方位顯著高于東南方位及東北方位(P<0.05);蟻丘高度表現為西南方位(10.55 mm)顯著高于西北方位(6.16 mm)、東南方位(1.14 mm)和東北方位(1.03 mm)(P<0.05),西北方位顯著高于東南方位和東北方位(P<0.05)。固定沙丘,蟻丘直徑表現為西北方位(31.46 mm)顯著高于西南方位(23.22 mm)和東北方位(24.05 mm)(P<0.05),而東南方位(28.01 mm)蟻丘直徑與其他3個方位間無顯著差異(P>0.05);蟻丘高度表現為西北方位(5.18 mm)和東北方位(5.10 mm)顯著高于西南方位(3.83 mm)和東南方位(3.88 mm)(P<0.05)。

3.3 蟻丘空間分布

由表2可知,在流動沙丘,西北、東南及西南方位上蟻丘分布指數包括久野指數、叢生指數及負二項分布K值小于0,聚塊性指數及擴散系數小于1,而東北方位上蟻丘分布指數表現為久野指數、叢生指數及負二項分布K值大于0,聚塊性指數及擴散系數大于1,表明在流動沙丘西北方位、東南方位和西南方位蟻丘呈均勻分布,而東北方位蟻丘呈聚集分布。在半流動沙丘、半固定沙丘和固定沙丘,西北、西南、東南方位以及東北方位上蟻丘分布指數包括久野指數、叢生指數及負二項分布K值均大于0,聚塊性指數及擴散系數大于1,表明半流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘4個方位蟻丘均呈聚集分布。

表2 流動沙丘固定過程中不同方位生境蟻丘空間分布格局主要參數

3.4 蟻丘特征與植物多樣性及植物密度相關性分析

由表3可知,流動沙丘西北方位和西南方位Shannon-Wiener 多樣性指數顯著高于東南方位;東南方位Simpson指數顯著高于東北方位;西南方位、東南方位植物密度顯著高于西北方位、東北方位。半流動沙地西南方位Richness豐富度指數顯著高于西北方位。半固定沙地東南方位、東北方位Richness指數顯著高于西南方位;西北方位、東南方位、東北方位植物密度顯著高于西南方位。固定沙地西北方位Shannon指數顯著高于東南方位;西南方位和東北方位植物密度顯著高于西北方位和東南方位。

如圖4所示,流動沙丘,東北方位蟻丘密度和植物密度顯著正相關;西北方位蟻丘高度與Richness指數呈顯著正相關。半流動沙丘,西南和東南方位蟻丘密度與植物密度呈極顯著正相關;西南方位蟻丘高度與Shannon指數和Simpson指數呈顯著負相關。半固定沙丘,東南方位蟻丘密度與植物密度呈顯著負相關;西北方位蟻丘高度與Shannon指數呈顯著正相關;西北方位蟻丘直徑與Shannon指數極顯著正相關,與Simpson指數和Richness指數呈顯著正相關。固定沙丘東南方位蟻丘密度與植物Shannon-Wiener 多樣性指數和Richness指數呈極顯著正相關,東北方位蟻丘密度與植物密度呈極顯著正相關;東北方位蟻丘高度與Shannon指數和Simpson指數呈顯著正相關;西南方位蟻丘直徑與Shannon指數及Simpson指數呈極顯著負相關,與Richness指數呈顯著負相關;東北方位蟻丘直徑與Shannon指數及Simpson指數呈顯著正相關。

表3 流動沙丘固定過程中不同方位生境植物密度與植物多樣性分布(平均值±標準誤)

4 討論

4.1 沙丘微地形蟻丘密度特征

在科爾沁沙地,流動沙丘是一種主要沙漠景觀類型[31],在流動沙丘固定的初期(流動沙丘)和末期(固定沙丘),不同沙丘微地形土壤-植被分布存在顯著差異性[32]。已有研究結果表明,流動沙丘和半流動沙丘的不同微地形方位土壤沙粒含量較高,而且植被蓋度和地面生物量較低[32—33],因受風蝕影響程度不同而導致不同方位生境呈現出異質性分布[11—12],表現為沙丘不同微地形方位上蟻丘密度分布均存在顯著差異。但是,在半固定沙丘和固定沙丘階段,土壤表面細粒的沉積以及土壤結皮的產生[35—36],使得土壤受風蝕作用的影響較小,相對穩定的沙丘微地形環境為螞蟻定居創造了有利條件[21,32],表現為半固定和固定階段不同沙丘方位間的蟻丘密度未出現顯著差異。

本研究結果表明,流動沙丘東南方位蟻丘密度顯著高于其他3個方位,而半流動沙丘階段東南方位蟻丘密度顯著低于西北方位和西南方位蟻丘密度。前者原因在于流動沙丘植被覆蓋率極低[10],因而土壤成為影響螞蟻筑巢的主要因素[13]。且流動沙丘土壤沙粒較高,易受西北風的影響(科爾沁沙地以偏西風為主[33—34])而導致風蝕作用加強,進而影響到螞蟻的掘穴、筑巢活動,而背風坡(即沙丘東南方向)相對受風蝕作用影響較小,再加上沙粒土壤條件,更有利于螞蟻活動和筑巢行為,所以流動沙丘東南方位蟻丘密度較高。后者原因在于,從流動沙丘到半流動沙丘,植被有所恢復,迎風坡(即西北方向和西南方位上)植物密度較流動沙丘明顯增大[31—32],而東南方位坡度大,較為陡峭,土壤易流失,不利于植物生長,植物密度低于西南與西北方位(表3),結果導致東南方位蟻丘密度分布相對較少。半流動沙丘的東南方位上蟻丘密度在與植物密度存在極顯著正相關關系(圖4)證明了這一觀點。

圖4 蟻丘特征與植物多樣性及植物密度相關性分析Fig.4 Correlation analysis of ant mound characteristics and plant diversity and density*P<0.05; **P<0.01

4.2 蟻丘直徑及高度對沙丘微地形生境的響應

蟻丘直徑、高度的形成和螞蟻筑巢行為對環境的適應能力密切相關[37]。本研究中,流動沙丘和半流動沙丘上,蟻丘直徑表現為東南方位較小,而西北方位較大。說明流動沙丘在固定的初始階段,為了能夠更好適應易受風蝕影響的擾動環境條件(即迎風坡,西北方位),螞蟻筑巢活動可以通過改變蟻丘大小和形狀來進行適應性調節[13,38]。野外調查發現,在流動沙丘和半流動沙丘迎風坡,即西北方位上,螞蟻蟻丘多呈圓形或橢圓形,而在背風坡,即東南方位上多呈扇形分布,進一步驗證了上述觀點。

當流動、半流動沙丘逐漸演變為半固定沙丘時,蟻丘直徑和高度分布在4個方位上發生顯著改變。相關分析表明,半固定沙丘東南和東北方位蟻丘直徑與高度受植物多樣性影響顯著,與植物多樣性呈負相關。主要因為東南和東北方位處背風坡,受風蝕影響較小,利于植物生長,植物多樣性較高,進而導致蟻丘直徑和高度較小。相關分析表明,半固定沙丘東南和東北方位蟻丘直徑與高度受植物多樣性影響顯著,與植物多樣性呈負相關。同時,半固定沙丘西南方位上蟻丘直徑和高度高于西北方位,這可能與不同方位上日照時長密切相關。研究表明,日照也對螞蟻筑巢掘沙量有著一定影響[37],半固定沙丘西南方位日照時長高于西北方位,這可能是使西南和西北方位上蟻丘的直徑和高度存在差異的原因之一。

但是在固定沙丘上,蟻丘高度表現為西北方位和東北方位顯著高于西南方位和東南方位,這與植物多樣性分布密切相關。相關分析表明,固定沙丘西北和東北方位蟻丘高度和植物多樣性呈正相關,而在西南方位蟻丘高度和植物多樣性呈負相關,也證明了這一點。分析原因在于,在基本環境相對穩定的固定沙丘不同方位微生境中[33],西北和東北方位上處于偏陰坡位置上,土壤水分條件有利于植物多樣性分布,進而影響到蟻丘高度分布。但是,蟻丘直徑表現為西北方位顯著高于西南方位和東北方位,這可能由于固定沙丘不同方位間植物密度差異所導致。相關性分析表明,固定沙丘西北方位蟻丘直徑和植物多樣性及植物密度均呈正相關,西南方位蟻丘直徑和植物多樣性及植物密度均呈負相關,而東北方位蟻丘直徑和植物多樣性呈正相關,但和植物密度呈負相關,證明了這一觀點。分析原因在于,固定沙丘微生境基本穩定,但西北方位位于迎風坡,較西南方位和東北方位更易受風蝕影響,導致植物密度相對于西南方位和東北方位較低,較低的植物密度利于螞蟻搬運沙粒,從而影響到蟻丘直徑。

綜上所述,在流動沙丘演化的不同固沙階段,沙丘不同方位上蟻丘高度和直徑分布變化,其內在機制可能與不同固沙階段螞蟻的種類分布密切相關[39]。同時也反映了反應了螞蟻在不同固沙階段微地形生境的筑巢策略不同。

4.3 蟻丘空間分布對沙丘微地形生境的響應

本研究發現,在流動沙丘,蟻丘的空間分布表現為西北方位、西南方位和東南方位蟻丘呈均勻分布,而東北方位蟻丘呈聚集分布,這與植物密度密切相關。相關性分析表明,流動沙丘東北方位蟻丘密度與植物密度顯著正相關,也證明了這一觀點。分析原因在于,流動沙丘土壤多為沙粒,西北方位(迎風坡)易受風蝕影響導致植物密度較低,而東南方位及西南方位坡度較大也不利于植物生長,且蟻丘在流動沙丘密度較低,進而導致在流動沙丘這三個方位的蟻丘空間分布呈均勻分布。

但是,從流動沙丘演變為半流動沙丘、半固定沙丘及固定沙丘時,蟻丘空間分布從受沙丘微生境影響較大而過渡到受沙丘微生境的影響較小,表現為半流動沙丘、半固定沙丘及固定沙丘不同沙丘微生境中均呈現聚集分布。一方面說明在沙漠生態系統中,風蝕擾動影響到流動沙丘的微地形生境,進而影響到螞蟻的筑巢行為[33—34]。同時,也說明在流動沙丘一旦開始固定,沙丘微地形生境的逐漸改變就會對螞蟻筑巢行為產生穩定性作用,進而導致螞蟻筑巢活動和蟻丘分布相對較為集中,這與流動沙丘開始固定后沙丘微生境資源條件的異質性分布密切相關[13,21]。研究表明,在沙漠生態系統中,沙丘微地形生境中土壤水分、植被分布呈現斑塊化分布,導致空間異質性和植被斑塊出現[39]。

5 結論

(1)從流動沙丘到半流動沙丘背風向(即東南方位)蟻丘密度格局存在相反的分布特征。半固定和固定沙丘不同微地形對蟻丘密度分布的影響較小。

(2)流動沙丘、半流動沙丘、半固定沙丘不同微地形生境中蟻丘直徑和高度均呈現出相似的分布規律,即東南方位均小于其他方位,而且固定沙丘表現為東南方位蟻丘高度亦較低,但固定沙丘蟻丘直徑呈現出西南、東北方位顯著小于西北方位。

(3)流動沙丘不同微地形生境中蟻丘均呈均勻分布,但一旦開始固定,沙丘不同方位上蟻丘空間分布均演變為聚集分布。

(4)隨著流動沙丘固定,不同微地形間蟻丘密度差異性減弱,而蟻丘直徑和高度則仍存在差異性。并且,蟻丘密度越高則空間分布呈聚集狀態。