黃土高原蘋果園蒸騰導度大氣驅動規律比較

陳 帥,黨宏忠,*,叢日春,王檬檬,李明陽,劉春穎

1 中國林業科學研究院荒漠化研究所, 北京 100091 2 中國林業科學研究院生態保護與修復研究所，北京 100091 3 內蒙古農業大學沙漠治理學院, 呼和浩特 010018

在陸地生態系統中,森林植被因具有強大的碳匯、保持水土、防風固沙等生態功能而受到廣泛關注[1]。人工植被如我國的“三北”防護林、“退耕還林”、“京津風沙源治理”、“長江上中游水土保持重點防治”；非洲的“綠色長城”等工程,在改善區域乃至全球生態環境中扮演著重要角色并做出了巨大貢獻[2—4]。但另一方面,在氣候變化背景下,隨著極端氣候事件頻度和強度的持續增加,全球森林衰退、死亡事件頻發,其中,干旱被認為是造成樹木衰退、死亡的最主要的環境因素[5—6]。人工植被由于其系統組成與結構相對單一,因此遭受衰退的風險更大[7]。

氣孔調節被認為是植物應對干旱脅迫的重要方式與途徑,植物通過氣孔調控冠層蒸騰過程、避免過度失水并保持組織的水勢在閾值之上而防止出現水力衰敗[8—9]。樹木的氣孔調控行為一般通過對葉片氣孔導度、冠層導度、冠層氣孔導度等指標的觀測或計算而得到較好的反映[10—11]。其中葉片氣孔導度(gs,mol H2O m-2s-1),即單位時間內單位葉片面積對水汽的傳導程度,是葉片尺度上量化氣孔行為的重要參數[12]。但在實踐中,gs往往較難實現多葉片、長期、連續觀測,因而限制了其在較大時空尺度研究中的運用。冠層導度(Gc,m/s)為氣孔行為在冠層尺度上的表現,是冠層尺度衡量植被冠層水汽傳輸的重要變量[13],在實踐中往往通過對植被蒸騰過程的觀測(如基于單株樹干液流通量的觀測或渦動通量的觀測),采用Penman-Monteith公式的逆轉形式推導計算[14]。該公式整合了植物生理性狀和微氣象因子[13],綜合考慮了冠層氣孔阻力和空氣動力學阻力對冠層水汽通量的影響[15—16],理論上能夠較準確的模擬植被冠層水汽傳輸特征；但存在著計算公式相對復雜、包含變量相對較多,且其中計算空氣動力學導度時包含參數假設的不足。在實踐中,對于特定自然地理區域(如高緯度地區)的特定植被類型(如針葉林等),植被冠層被認為與大氣間耦合緊密,空氣動力學阻力趨于零,對冠層水汽的傳輸影響較小,此時Gc被簡化為Gs(冠層氣孔導度,m/s)而被廣泛應用[17—19]。Gs是否比Gc更能恰當地反映植被冠層實際的水汽傳輸過程,目前的研究缺少直接的比較與驗證。

經濟林由于其栽植密度相對較小,株間距離相對一致,不同植株個體冠層間的干擾相對較小,樹高較低,利于冠層葉片氣孔導度的測定,是研究樹木水分利用過程與大氣驅動間關系較理想的對象。本研究以黃土區蘋果園蘋果樹為研究對象,開展果樹樹干液流和周圍環境因子的定位監測,計算Gc和Gs。通過對gs的測定,驗證了由模型推導計算的Gc和Gs在表征實際的冠層水汽傳輸的準確性,并分析了三種水汽導度變量在反映樹木水分利用過程對大氣驅動響應時的一致性與差異,為進一步明確樹木冠層水汽傳輸特征,揭示樹木水分利用機制提供重要科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗樣地位于黃土殘塬溝壑區的山西省吉縣(110°35.655′ E,36°04.739′ N),海拔910 m。該地區屬暖溫帶大陸性季風氣候,年均氣溫10.2 ℃,年均日較差11.5 ℃,多年平均降水522.8 mm,10 ℃以上的有效積溫3361.5 ℃,多年平均日照時數2538 h。土壤機械組成以粘粒和粉粒為主,分別占42.6%和41.6%。1 m內土層平均土壤容重為1.34 g/cm3,土壤有機質含量平均為0.85%。所選樣地果園為2000 年建植,面積1.7 hm2,品種為紅富士,砧木為海棠,樹形為自由紡錘形,栽植密度4 × 6 m,林冠高平均為2.5 m[20]。果園布設有防雹網,經營管理措施完備,果樹處于經濟成熟期。

1.2 氣象要素觀測

于果園中央立一高約3 m豎桿架設小型氣象站,安裝空氣溫、濕度傳感器(AV- 10TH,AVALON,USA)、風速傳感器(AV- 30WS,AVALON,USA)、風向傳感器(AV- 30WD,AVALON,USA)、大氣壓(AV- 410BP,AVALON,USA)、雨量傳感器(AV- 3665R,AVALON,USA)、太陽總輻射傳感器(AV- 20P,AVALON,USA),凈輻射傳感器(NR-LITE2,Kipp & Zonen,Netherlands),監測果園樹冠上方空氣溫度(Ta)、相對濕度(RH)和太陽總輻射(Ra)等氣象要素。于豎桿附近距地表約5 cm處埋設土壤熱通量(G)傳感器(HFP01,Huk Sefflux,Netherlands)。以上傳感器均連接SQ2020數采器(Grant,UK),采樣間隔為10 min,記錄間隔為30 min。

大氣水汽壓虧缺(VPD)計算公式[21]：

(1)

式中,Ta：大氣溫度(℃)；RH：空氣相對濕度(%)。

1.3 樹干液流監測

采用Granier式熱擴散傳感器(TDP- 3 cm,Plantsensor,AUS)監測蘋果樹完整生長季(2018年4月1日—2018年10月31日)的樹干液流速率。該傳感器由上、下兩根探針組成,上部探針為加熱探針,下部為參考探針。2018年3月份,選定3株冠形完整、生長健康的果樹樣株(表1),于其東、南、西、北四個方位各安裝一套TDP- 3cm,安裝過程及技術要點見文獻[22],并使用鋁箔防輻射膜包裹樹干安裝探針部位。12套TPD傳感器均接入32通道SQ2040數采器(Grant,UK),采集、記錄間隔分別為10、30 min。采用100 W太陽能板接12V- 100 AH鉛酸蓄電瓶連續供電。采用Granier經驗公式[23]計算液流速率(Js、cm/h)：

(2)

式中,ΔT：上下兩探針間實際溫差(℃)；ΔT0：液流為零時上、下兩探針間的溫差(最大值,℃),該值采用兩次回歸法確定[24]。

表1 樣樹概況

對4個方位Js觀測值取平均得ˉJs作為單株果樹液流速率平均值,計算果樹冠層蒸騰速率(Ec,mm/h)：

(3)

式中,Ag：樣樹冠層地面垂直投影面積(cm2)；As：樣樹邊材面積(cm2),通過蘋果樹邊材面積—胸徑(DBH,cm)關系式[20]求得：

As=0.61×DBH1.941

(4)

1.4 葉片氣孔導度測定

于蘋果樹耗水旺盛的果實膨大期選擇連續三個晴日(2018年5月29日—31日)的5:00—20:00時段,利用Li- 6400便攜式光合儀(Li-Cor lnc.,Lincoln,USA)每隔1 h測定樣樹葉片氣孔導度(gs,mol H2O m-2s-1)。對上述每樣株選取3—5片完整、健康葉片做好掛牌標記,每次每片樣葉連續測定30次,記錄氣孔導度和基于葉片溫度計算的水汽壓虧缺(VPDL,kPa)等指標。依據公式(5)[25]將gs的單位由“mol H2O m-2s-1”轉換至 “m/s”：

(5)

式中,Ta：大氣溫度(℃)；P：大氣壓強(kPa)。

1.5 冠層導度、冠層氣孔導度與脫耦聯系數計算

冠層導度(Gc,m/s)的計算基于Penman-Monteith公式[13,26]：

(6)

式中,Ec：冠層蒸騰速率(mm/h,由公式(3)計算)；λ：水的蒸發潛熱(2.45 MJ/kg)；Δ：飽和水汽壓隨溫度變化曲線斜率(kPa/℃)；Rn：凈輻射(MJ m-2h-1)；G：土壤熱通量(MJ m-2h-1)；Ktime：時間轉換系數(3600 s/h)；ρa：干空氣密度(1.25 kg/m3)；cp：空氣定壓比熱(1.013×10-3MJ kg-1℃-1)；VPD：大氣水汽壓虧缺(kPa)；γ：干濕表常數(0.0674 kPa/℃)；Ga：空氣動力學導度(m/s),由公式(7)[27]可得：

(7)

式中,k：Karman常數(k=0.41)；u：相對高度z處(本研究為3 m)的風速(m/s)；d：零平面位移高度(m)；z0：表面粗糙度(m)；d=0.75h、z0=0.1h,h為樣樹平均株高(本研究為2.43 m)。冠層導度(Gc,m/s)計算公式[28]：

(8)

由于在陰、雨天VPD及Rs較低,計算冠層導度會產生較大誤差,因此為更準確反映Gc常規水平,本研究選取典型晴天白天(從太陽輻射日變化曲線判斷),且符合VPD>0.6 kPa、Rs>50 W/m2條件下的數據計算冠層導度[29]。

冠層氣孔導度(Gs,m/s)的計算公式[10—11,17]：

(9)

脫耦聯系數(0<Ω<1,無量綱)計算公式[26,30]：

(10)

Ω越接近于0,表示冠層與大氣間的耦合越緊密。

1.6 數據分析

當土壤水分不受限制時,Gc、Gs、gs與VPD間的關系一般符合以下模型[31](對于gs,用VPDL代替VPD)：

G=Gsrief-mlnVPD

(11)

式中,G為三種水汽導度變量中的一種,Gsrief是參比導度(VPD(VPDL)=1 kPa時的G值),m為G對VPD(VPDL)的敏感性,即dG/dlnVPD(VPDL)。本研究采用此模型對Gc、Gs、gs與VPD(VPDL)散點分布的上邊界進行非線性擬合。

將VPD以0.1 kPa間隔分段(“四舍五入”法使VPD保留1位小數,VPDL以0.5 kPa間隔分段),分別統計各段VPD(VPDL)中Gc、Gs和gs的平均值(分別記為Gc-mean、Gs-mean、gs-mean),采用Log-Normal模型(公式12)對Gc-mean、Gs-mean隨VPD的變化進行擬合(gs-mean由于數據觀測時間短未進行擬合)。

(12)

式中,a、b、c和σ為常數。

采用Origin 2021b(OriginLab, USA)進行單因素方差分析、相關分析等統計分析并制圖,采用R- 3.6.1軟件分位數回歸Quantreg包(https://cran.r-project.org/web/packages/quantreg/)進行邊界函數擬合[32]。

2 結果與分析

2.1 Gc、Gs與Ω 季節動態

圖1 生長季(4—10月)主要變量的季節變化過程Fig.1 Seasonal variation of main variables in growing season (April—October)圖中不同小寫字母表示在0.05顯著性水平下差異顯著；脫耦聯系數為無量綱變量

生長季(4—10月)期間,Js、Gc、Gs、Ω 及VPD各變量均存在顯著的季節變化(P<0.05)(圖1)。Js總體呈先增后減的季節變化趨勢,8月份的平均值最大((9.93±2.66)cm/h,平均值±標準差),4月份最小((6.54±2.98)cm/h)。Gc月均值在10月份達到(0.00185±0.00059)m/s,顯著高于其它月份(除9月份外,P=0.28),在6月份最小,僅為(0.00108±0.00049)m/s,顯著低于其它月份(P<0.05)。Gs的月變化趨勢與Gc總體上相一致,但各月Gs均顯著高于Gc(P<0.05)。10月份Gs平均值最大,為同月Gc的1.4倍；6月份Gs平均值最小,為同月Gc的1.5倍。Ω月平均值最大值、最小值分別出現在8月和4月,其值分別為0.17±0.11、0.07±0.05。VPD總體呈先增后減的季節變化趨勢,其在6月份最高((2.71±1.11)kPa),10月份最低((1.45±0.40)kPa)(圖1)。

2.2 Gc、Gs、Ω與VPD的日變化過程

對Gc、Gs、Ω與VPD等變量在日間的動態變化進行統計發現,在白天(6:00—18:00),Js、Gs、VPD隨時間的變化過程呈“單峰型”,而Gc、Ω的變化呈“先增后減,午后(14:00)抬升”的“雙峰型”曲線(圖2)。Js在6:00時的值最小((0.67±1.02)cm/h),約在12:00時達到峰值((10.22±1.85)cm/h),隨后遞減,18:00時的Js值是6:00時的9.3倍。Gc最小值(Gc-min)出現在6:00((0.00047±0.00078)m/s),于10:00升至峰值,約為Gc-min的3.5倍,隨后遞減,于14:00達波谷后逐漸抬升,至17:00時出現第二峰值。Gs最小值(Gs-min)出現于6:00((0.00046±0.00070)m/s),峰值出現于10:00,隨后遞減,18:00的Gs值約為Gs-min的3倍。白天大部分時段(7:00—16:00),Gs顯著高于Gc(P<0.05)。Ω日變化趨勢與Gc相似。VPD的最小、最大值分別出現在6:00((0.68±0.07)kPa)、15:00((2.54±0.80)kPa)。Gc、Gs的峰值時刻較Js的提前約2 h,較VPD提前約5 h(圖2)。

圖2 主要變量日間的變化過程(6:00—18:00)Fig.2 Diurnal course (6:00—18:00) of main variables圖中數據為平均值±標準差

2.3 Gc、Gs與Js間的關系

對Gc、Gs兩種導度的變量隨Js的變化進行分析發現,總體上Gc、Gs與Js間呈正相關關系(圖3)。Gc與Gs隨Js變化分布具有確定的上、下邊界線,并且Gs隨Js變化的相關性高于Gc隨Js變化的相關性。對一日內Gc、Gs和Js隨時間推進的變化趨勢分析顯示,Gc、Gs與Js聯動變化存在“磁滯回環”效應,即其上升路徑與下降路徑不重合,回環曲線基于時間發展呈順時針方向(圖3)。

圖3 冠層導度、冠層氣孔導度與液流速率的關系Fig.3 Relationships between canopy conductance, canopy stomatal conductance and sap flow velocityGc：冠層導度 Canopy conductance；Gs：冠層氣孔導度 Canopy stomatal conductance；Js：液流速率 Sap flow velocity；圖中數字6—18表示時刻6:00—18:00

2.4 Gc、Gs與gs日變化過程中的關聯

選取與gs測定同期(5月29、30、31日)的Gc、Gs值進行關聯性分析發現,日間(6:00—18:00)Gs、gs值較為接近,而Gc則在午間前后低于Gs、gs(圖4)。一日內Gc、Gs、gs峰值的平均值分別為(0.00180±0.00056)、(0.00403±0.00117)、(0.00393±0.00116)m/s。多重比較結果顯示,一日內gs與Gs間無顯著差異(P>0.05),而gs在14:00前顯著高于Gc(P<0.05)。Gs與gs間具有較好的線性關系,其中在清晨開始的短時間內(6:00—8:00)快速上升(斜率為1.3661,R2=0.95),之后的很長時間內(8:00—18:00)遞減(斜率為 0.9136,R2=0.98)。Gc與gs間的線性關系不明顯(圖4)。

圖4 典型晴天白天(6:00—18:00)冠層導度、冠層氣孔導度與葉片氣孔導度間的關系Fig.4 Relationship between canopy conductance, canopy stomatal conductance and leaf stomatal conductance in a sunny day (6:00—18:00)

2.5 Gc、Gs、gs對VPD(VPDL)變化響應關系的比較

Gc、Gs、gs隨VPD變化的上邊界均呈對數函數遞減關系(圖5)。對Gc、Gs、gs分別以VPD值以0.1 kPa間隔分段(VPDL以0.5 kPa間隔),計算各段的平均值(Gc-mean、Gs-mean、gs-mean)后與VPD進行擬合(因gs-mean數據量較小、未開展擬合),結果表明：Gc-mean、Gs-mean和gs-mean隨VPD變化均呈現先增后減的變化趨勢(圖5),其中Gc-mean、Gs-mean與VPD分別符合Log-Normal函數關系：

(13)

(14)

擬合函數式的拐點對應的VPD值分別為1.33和1.16 kPa；gs-mean變化的拐點約在VPDL為1.30 kPa。Gc-mean、Gs-mean、gs-mean峰值分別為0.00187、0.00301和 0.00420 m/s。在一日內,Gc、Gs、gs隨VPD(VPDL)而變化的規律并不一致,午后(14:00)開始,Gc隨著VPD的下降呈遞增,而Gs與gs均呈遞減的趨勢(圖5)。

2.6 Gc與Gs間關系隨Ω水平的變化

將Ω按0.05的間隔從小到大分為5個級別：0—0.05(n=73)、0.05—0.10(n=278)、0.10—0.15(n=201)、0.15—0.20(n=76),0.2—1(n=58),對不同Ω級別下的Gc與Gs間的關系進行分析。結果顯示,在Ω各級區間,Gc隨Gs變化的線性回歸斜率隨Ω分級的遞增而遞減,各級擬合直線的斜率分別為：0.83(R2=0.94)、0.68(R2=0.76)、0.52(R2=0.53)、0.24(R2=0.19)和-0.08(R2=0.01),但回歸斜率均低于1.0,表明在各級別下Gs一般高于Gc(圖6)。

圖5 冠層導度、冠層氣孔導度和葉片氣孔導度與水汽壓虧缺間的關系Fig.5 Relationships between canopy conductance, canopy stomatal conductance, leaf stomatal conductance and vapor pressure deficitGc-mean：冠層導度平均值 Means of canopy conductance；Gs-mean：冠層氣孔導度平均值 Means of canopy stomatal conductance；gs-mean：葉片氣孔導度平均值 Means of leaf stomatal conductance；圖中藍色虛線為上邊界函數擬合曲線,黑色實線為平均值擬合曲線；水平線和垂直線分別表示相應變量的標準差,數字6—20表示時刻6:00—20:00

圖6 不同脫耦聯系數級別下冠層導度與冠層氣孔導度間的關系Fig.6 Relationships between canopy conductance and canopy stomatal conductance in different decoupling coefficient rangesΩ：脫耦聯系數 Decoupling coefficient；圖中灰色虛線為函數y=x參考線

3 討論

3.1 Gc、Gs與gs的一致性與差異

Gc通過整合植物生理性狀和微氣象因子、綜合考慮冠層氣孔阻力和空氣動力學阻力計算的水汽傳輸速率進而用于反映冠層蒸騰狀況,具有明確的優越性[13,19,33],但在實際應用中,由于關于空氣動力學Ga相關參數及土壤熱通量等參數在數據獲取與計算上的復雜性,限制了其實用性。因此,Gc往往被簡化為Gs而廣泛應用[10,26,34—35]。一般認為Gs是理想環境條件下的Gc值(即Gc的上限),Gs的值一般要高于Gc[16]。本研究以蘋果樹為例,證實了樹木日間Gs顯著大于Gc的普遍規律(P<0.01)。關于冠層水汽傳輸的日變化,大部分研究報道認為Gc日變化趨勢為“單峰”型,如葡萄(VitisviniferaL. cv. Sultana)[13]、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv)[10]和楓樹(AcerrubrumL.)[36]等,通常被解釋為植物在清晨打開氣孔獲取CO2進行光合作用,午后由于太陽輻射和大氣水汽壓虧缺不斷增大,植物為防止水分過度散失而降低氣孔導度[37]。但在本研究發現果樹Gc在日間(6:00—18:00)普遍具有先增(10：00前)后減(10：00—14：00),午后(14：00—)抬升的“雙峰”型變化,這種變化在歐洲赤松(PinussylvestrisL.)[33]、野櫻桃(PrunusaviumL.)[27]的Gc日變化特征研究中也有報道,反映了形成Gc日變化過程的因素的復雜性。本研究還發現,gs與Gs間呈良好的線性相關性(R2=0.80),而與Gc的線性相關性較弱(R2=0.02)。這表明,Gc雖然因考慮了大氣條件所主導的空氣動力學阻力而顯得綜合性強,但當分析冠層沒有完全郁閉的植被(稀疏植被)的水分傳輸特征時,可能反而會產生與實際水分傳輸過程不相一致的問題。

3.2 冠層水汽導度對VPD變化的響應

大氣水汽壓虧缺(VPD)普遍被認為是調控植被冠層導度(Gc)或冠層氣孔導度(Gs)變化的主要驅動或抑制因子[11,13,31,38]。已有研究表明,VPD對Gc(Gs)的響應規律主要存在兩種類型,一種類型是 VPD對Gc(Gs)存在抑制效應,即Gc(Gs)隨VPD的增大而減小,主要表現為Gc(Gs)對VPD增加的響應呈對數或負指數下降的趨勢[13,34]。有研究發現馬占相思林冠層氣孔導度最大值(Gs-max)隨VPD的上升呈對數函數下降[39]。本研究結果顯示Gc、Gs和gs的最大邊界值(Gc-max、Gs-max和gs-max)隨VPD的增大而呈對數函數減小,表明VPD對Gc(Gs)的抑制效應存在著確定的邊界范圍。另一種類型是VPD調控Gc(Gs)存在閾值效應,即Gc(Gs)隨VPD的增大呈先增后減的變化規律[40]。例如,對油蒿群落的研究表明,采用基于VPD對Gc分段平均的方法研究油蒿群落Gc對VPD的響應,結果顯示VPD小于1.5 kPa時,Gc與VPD呈正相關,VPD大于1.5 kPa時,Gc與VPD呈負相關[40]。本研究結果也顯示蘋果樹Gc、Gs和gs基于VPD(VPDL)的分段平均值(Gc-mean、Gs-mean和gs-mean)對VPD(VPDL)的響應表現為先增后減的變化趨勢,呈現出VPD(VPDL)調控Gc、Gs和gs的閾值效應,閾值分別1.33、1.16和1.30 kPa。VPD對Gc(Gs)的響應規律的這兩種類型之間并不矛盾,前者反映的是關系的邊界趨勢,只考慮VPD一種環境變量；而后者反映的是關系的實際變化趨勢,有更多環境因子(如太陽輻射)會參與其中[41—43]。研究表明,當VPD <1 kPa時,側柏(Platycladusorientalis)的Gs隨光合有效輻射(PAR)的增大而增大；而當VPD>1 kPa,二者的響應關系不顯著[44]。

3.3 Gc與Gs耦合特征

脫耦聯系數(0<Ω<1)是評價冠層與大氣耦合程度的重要參數,當Ω趨于0時,指示冠層與大氣耦合良好,此時氣孔行為主要受大氣環境因子影響,氣孔導度的變化對大氣環境因子的變化響應敏感；隨著Ω趨向于1,冠層與大氣間逐漸脫耦,葉片表面逐漸增厚的界面層削弱了大氣狀況的影響,氣孔對蒸騰的控制越來越依賴于自身生理活動的變化[9,30,36]。本研究中,整個生長季(4—10月)中果樹的Ω平均為0.12(0.03—0.39),表明果樹冠層與大氣間耦合較好。隨著Ω逐級減小,Gc與Gs線性回歸相關性增大,意即冠層與大氣間的耦合作用趨于加強。同時,隨著Ω的減小,線性擬合斜率(ΔGc/ΔGs)呈增大趨勢,最大可達0.83(R2=0.94),表明隨著冠層與大氣耦合緊密,Gc越來越趨近于Gs。

4 結論

表征樹木冠層水汽傳輸特征的三種導度變量間既具有緊密的關聯性,也表現出顯著的差異。在白天的絕大部分時段中,Gs顯著高于Gc(P<0.05)。Gs與Gc日峰值雖然均出現在10:00時左右,但整體上Gs的日變化呈“單峰”型曲線,而Gc則呈先增后減,午后(14:00)上升的“雙峰”型曲線,反映了影響因子的復雜性。在日變化進程中,gs與Gs格局基本一致,且具有較好的線性關系,而gs與Gc間的關系不明顯,相關性弱。Gc、Gs對水汽壓虧缺的變化響應緊密,其最大值的分布呈典型的對數遞減函數關系,而平均值則呈先增后減的Log-Normal函數關系,閾值分別為1.33、1.16 kPa。Gc與Gs整體上呈線性相關關系,其相關緊密程度隨Ω的的降低而明顯增加,Gc越來越趨近于Gs。相較于Gc,基于樹干液流推算的Gs與實測gs具有更高的一致性,可以作為反映蘋果樹水分傳輸過程的更為恰當的變量。