不同修復措施對黃河源退化高寒草甸植物群落與土壤養分的影響

段成偉, 李希來,*, 柴 瑜, 徐文印, 蘇樂樂, 馬盼盼, 楊鑫光

1 青海大學農牧學院, 西寧 810016 2 青海民族大學生態環境與資源學院, 西寧 810007

高寒草甸是我國面積最大、分布最廣的典型高寒生態系統[1]。近年來,隨著氣候變化和人類活動干擾引起的高寒草甸生態系統退化,進而影響到牧民的生存和畜牧業的發展。翻耕建植人工草地、施肥、免耕補播、圍欄封育、休牧、嚙齒動物防控等措施可以恢復三江源區不同退化程度草地[2—6]。大量研究表明,氮肥補給養分對退化高寒草地植被恢復具有促進作用[7—9]。黨永智等[10]研究發現連續兩年施用有機肥對于提高牧草生物量的效果明顯好于單年。還有研究表明,施有機肥和氮磷鉀肥、補播禾本科植物等均可明顯增加草地蓋度和生物量,是加速退化高寒草甸恢復重建的重要措施[11]。土壤養分和水分是制約植物生長的主要因素[12]。有很多研究表明,草甸在恢復過程中植被特征和土壤性質存在一定的相關性。羅琰等[13]對草甸植被群落特征及其與土壤因子關系的研究表明,土壤養分含量及變化對草甸植被群落特征具有一定影響。植被恢復過程中土壤養分含量有所提高,而土壤養分的改善又會促進植被的恢復[14]。植被與土壤有直接的密切關系,尤其是在植被演替和土壤變化的過程中,二者相互影響。因此,研究不同修復措施下退化高寒草甸植物群落組成、土壤養分變化及二者相互關系尤為重要。

天然草地人為施加有機肥和免耕補播是簡單易行、投資少、見效快的草地改良措施,能快速并明顯增加植被種類、草地覆蓋度和提高牧草產量及品質[15]。目前,對于退化高寒草甸恢復與改良相關研究主要體現在各種化學肥料和補播牧草等改良措施對地上植物生長特征和土壤化學性質方面[16—17],但有機肥和免耕補播對植被和土壤養分的影響研究較少且尚沒有普適性結論[18]。為此,本研究選取黃河源區典型重度退化高寒草甸,通過人為輸入土壤養分和免耕補播改良技術,利用Pearson相關和冗余分析(RDA)等進行綜合分析,旨在研究：(1)不同恢復措施處理后高寒草甸植物群落和土壤環境的相關性；(2)不同恢復措施處理后高寒草甸植物群落的演替特征及其驅動因子。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

1.2 樣地設置

研究區選擇發生重度退化、退化程度相對一致、質地均一、地勢較為平坦的陽坡緩坡高寒草甸。試驗地基本概況見表1。在滅鼠的基礎上采用免耕補播、施有機肥和圍欄封育的技術措施開展退化草地修復治理工作。試驗區自2020年6月起圍欄封育,防止放牧家畜以及其他大型草食動物的干擾。2020年6月初在試驗區選取地形、土壤和植被一致的草地,在追施種肥的基礎上分別進行設置施有機肥(F)、免耕補播(N)及施有機肥+免耕補播(FN)等修復措施,同時選取面積相同且只經過種肥處理的草地作為對照(Ck),每個樣地處理面積為33333.5 m2(182.57 m×182.57 m)。種肥施肥方式為人工撒施,有機肥施肥方式為免耕補播機機械施肥,補播方式為機械免耕補播,施有機肥+免耕補播處理為將有機肥和補播牧草草種按比例混合后用免耕補播機一次性補播,補播后不再進行后續改良措施。免耕補播機型號為：GB/T 25421。

表1 試驗地基本概況

種肥種類為尿素(總氮≥46.0%,執行標準：GB 2440—2001)：0.2 kg/hm2,磷酸二銨(總養分(N+P2O5)≥64%,執行標準：GB 10205—2009)：0.4 kg/hm2。施肥種類為有機肥(有機質≥45%,有機碳含量為261.02 g/kg,水份≤30%,總養分(N+P2O5+K2O)≥5.0%,N+P+K含量為50 g/kg,執行標準：NY525—2012)：900 kg/hm2；免耕補播處理為草地牧草混播,草種為垂穗披堿草(Elymusnutans)、中華羊茅(Festucasinensis)及冷地早熟禾(Poacrymophila)三種當地優勢草種,垂穗披堿草：15 kg/hm2,中華羊茅：7.5 kg/hm2,冷地早熟禾：7.5 kg/hm2,混播比例為2∶1∶1。種子均由當地草籽繁殖場生產,種肥購于云南云天化股份有限公司,有機肥購于睿澤科技有限公司。

1.3 樣品采集

1.4 測定項目與方法

根據植被調查數據,計算重要值和群落結構特征指數。群落多樣性指數(Shannon-Wiener指數,H′；Simpson指數,D)、豐富度指數(Patrick指數,Pa=S)、均勻度指數(Pielous指數,J′)公式[21]：

式中,Pi為第i種植物的重要值；ni為第i種植物個體數；ci為第i種植物蓋度；hi為第i種植物高度；N為樣方內總個體數；C為樣方總蓋度；H為樣方內植物高度；H′為多樣性指數；J′為均勻度指數；S為樣地物種數；D為生態優勢度指數。

1.5 數據分析

使用Excel 2010軟件整理數據,運用OriginPro 2021(OriginLab,北安普頓,馬薩諸塞州,美國)進行繪圖和相關性分析。采用 SPSS 26.0(IBM 公司,紐約州,美國)進行單因素方差分析(ANOVA),再進行Duncan 差異顯著性檢驗(P<0.05)。采用Canoco 5統計軟件對土壤性質和植被特征進行RDA(Redundancy analysis)分析。

2 結果與分析

2.1 不同恢復措施下高寒草甸植物群落特征

與對照相比,免耕補播處理后草甸豐富度指數顯著增加32.33%(F=4.439,P=0.016)。施有機肥+免耕補播處理后草甸Shannon Wiener多樣性指數顯著高于施有機肥處理41.57%(F=3.535,P=0.035)。施有機肥+免耕補播處理后草甸Pielous均勻度指數分別顯著高于施有機肥和免耕補播處理27.50%和25.93%(F=4.523,P=0.015),但后者之間差異不顯著(表2,表3)。

與對照相比,免耕補播和施有機肥+免耕補播處理后草甸植物蓋度顯著增加20.21%和21.74%(F=9.450,P=0.001),草甸植物蓋度分別在施有機肥+免耕補播處理和對照處理達最高和最低。施有機肥+免耕補播處理后草甸總生物量顯著增加53.09%(F=4.087,P=0.028),草甸總生物量分別在施有機肥+免耕補播處理和對照處理達最高和最低(表2,表3)。

表2 人工修復后退化高寒草甸植被群落特征

表3 人工修復后退化高寒草甸植被群落特征P值和F值

2.2 不同恢復措施下植物功能群生物量的變化

不同人工修復后草甸植物功能群地上、地下生物量變化趨勢基本一致(除豆科)。與對照相比,莎草科地上和地下生物量在免耕補播、施有機肥+免耕補播處理分別降低83.04%、73.86%和96.51%、84.09%(F=272.911,P=0.000；F=909.486,P=0.000),莎草科地上和地下生物量在施有機肥處理分別增加24.81%和5.98%(F=272.911,P=0.000；F=909.486,P=0.000)；雜類草地上和地下生物量在施有機肥、免耕補播和施有機肥+免耕補播處理分別降低84.43%、30.43%、92.37% 和86.77%、85.68%、95.36%(F=454.805,P=0.000；F=5062.306,P=0.000)；禾本科地上和地下生物量在施有機肥、免耕補播和施有機肥+免耕補播處理分別增加7.29%、23.45%、17.93% 和6.04%、4.03%、10.52%(F=545.803,P=0.000；F=441.999,P=0.000)；豆科地上生物量基本保持不變(F=1.187,P=0.340),地下生物量在施有機肥、免耕補播和施有機肥+免耕補播處理分別降低24.43%、82.19% 和42.61%(F=84.859,P=0.000)。與對照相比,施有機肥、免耕補播和施有機肥+免耕補播處理后禾本科、莎草科和雜類草生物量差異均顯著(P=0.000)；豆科地上生物量差異均不顯著,地下生物量差異均顯著(P=0.000)(圖1,圖2)。

圖1 人工修復后退化高寒草甸植物功能群地上生物量組成Fig.1 Composition of aboveground biomass of plant functional groups in degraded alpine meadow after artificial restoration不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；Ck：對照 Control；F：施有機肥 Fertilization；N：免耕補播 No-tillage reseeding；FN：施有機肥+免耕補播Fertilization+ no-tillage reseeding

圖2 人工修復后退化高寒草甸植物功能群地下生物量組成Fig.2 Composition of underground biomass of plant functional groups in degraded alpine meadow after artificial restoration

2.3 不同恢復措施下高寒草甸土壤養分的變化

2.4 不同恢復措施下高寒草甸植被特征與土壤理化性質相關性分析

不同人工恢復措施處理后土壤理化指標與草甸植被特征間具有一定的關系。為進一步明確環境因子對群落物種多樣性、蓋度及總生物量特征指標影響程度大小,通過相關分析法對群落物種多樣性、蓋度及總生物量與其土壤環境因子的關系進行了相關性分析。結果表明,植物Shannon Wiener多樣性指數和Pielous均勻度指數與土壤速效磷含量呈顯著正相關(P=0.037)(P=0.033),有機碳和土壤含水量與總生物量呈顯著正相關(P=0.027)(P=0.032),pH與蓋度呈顯著負相關(P=0.049)(圖3)。

表4 人工修復后退化高寒草甸土壤理化性質

表5 人工修復后退化高寒草甸土壤理化性質P值和F值

圖3 人工修復后退化高寒草甸植被特征與土壤理化性質相關性分析Fig.3 Correlation analysis between vegetation characteristics and soil physical and chemical properties of degraded alpine meadow after artificial restoration

2.5 植被特征與土壤環境因子的RDA排序分析

圖4 人工修復后退化高寒草甸土壤理化性質與植被特征的冗余分析Fig.4 Redundancy analysis of soil physicochemical properties and vegetation characteristics of degraded alpine meadow after artificial restoration H′： Shannon-Wiener 多樣性指數Shannon-Wiener index；D：Simpson 多樣性指數 Simpson index；J′：Pielous均勻度指數 Pielous index；Pa：Patrick豐富度指數 Patrick index；SOC：土壤有機碳 Soil organic carbon； SWC：土壤含水量 soil water content；BD：容重soil bulk density；AP：速效磷available P； 硝態氮nitrate 銨態氮 ammonia nitrogen；Biomass：總生物量；Coverage：蓋度

3 討論

3.1 不同修復措施對植物群落組成的影響

植物群落特征變化能夠反映草地的恢復狀況,對高寒草甸植物群落結構和功能進行不斷了解和研究才能實現高寒草甸的快速恢復和合理利用[24—25]。本研究中,群落物種的豐富度指數在免耕補播草甸較高,施有機肥草甸較低；多樣性指數和均勻度指數在施有機肥+免耕補播草甸較高,施有機肥草甸較低,這與相關學者研究結果一致[10]。但與陳文業等[26]對甘南沙化高寒草甸植物群落特征及生產力的關系研究不一致,陳文業等研究表明,物種多樣性指標在有機肥不同水平處理中均隨施肥量增加而增大,鉀肥不同水平處理對多樣性變化均沒有顯著影響,造成這種差異可能與草甸優勢植物、施肥種類、濃度及處理時間有關。免耕補播和施有機肥+免耕補播對草甸植物蓋度和總生物量有促進作用。主要原因是補播牧草為鄉土先鋒植物,適應性較強、生長狀況良好,從而提高草甸植被蓋度和地上生物量[27]。免耕補播后可顯著提高草地有益草類地上生物量,植物覆蓋度明顯增加,提高草地生產能力,改善草地的質量,使草地向良性方向發展。物種多樣性能夠反映出自然地理條件與群落間相互關系,物種多樣性與物種的均勻度和豐富度密切相關[28]。免耕補播措施下群落豐富度指數較施有機肥草甸明顯增加,這是因為補播打破草甸物種原有生態位,導致原來植物群落的空間格局發生變化,人工補種的新牧草形成了新的生態位空間,從而使草甸物種種類增加,植物群落豐富度指數得到提高[29]。補播草地植物群落多樣性是免耕補播新添加物種[26]、恢復原有植被的綜合作用[30]。同時,試驗草甸位于干旱半干旱地區,降水較少,而蒸發量較大,年平均氣溫較低,植物生長普遍較慢,加上補播后恢復時間較短,物種的均勻度、優勢度變化較小[31—32],這也可能是導致補播草地和施肥草地物種多樣性、優勢度及均勻度差異不大的另一個可能[16],這還有待于進一步長期觀測。

表6 土壤理化指標對植物生長的貢獻率

依據生態位互補效應,群落中一種功能群數量下降會為其他功能群提供空間和資源, 使其迅速生長。本研究中,不同人工修復后草甸植物功能群地上、地下生物量的變化趨勢基本一致(除豆科)。莎草科和雜類草在植物群落中的含量逐漸降低；禾本科含量逐漸增加；豆科地上生物量基本保持不變,地下生物量逐漸降低。這說明免耕補播和施有機肥+免耕補播禾本科牧草對退化高寒草甸恢復具有促進作用。禾本科與雜草之間存在互補效應,禾本科和豆科能更好地用特定資源創造更高的生產力[33]。

3.2 不同修復措施與土壤理化性質的關系

土壤養分是植物生長發育所必須的物質基礎,對植物群落的結構和功能起決定性作用。土壤有機碳、氮和磷是土壤主要的養分指標,而且有機碳是形成土壤結構的首要因素,直接決定土壤肥力狀況和土壤容重[34—35]。生態恢復措施能使土壤理化性質發生變化,地上植被群落與土壤性狀相互影響相互作用[36]。研究表明,施肥在一定程度上能增加草地土壤有機碳、全氮和速效養分含量,并能提高牧草產量和品質[37]。免耕補播通過植入適合當地環境條件的牧草品種,進而改善和提高草地產量與品質,顯著促進退化草地植被恢復[38]。施肥和免耕補播是草地恢復最有效、快速的措施之一,且能迅速提高草地生產力。本研究中,施有機肥+免耕補播顯著降低土壤pH,施有機肥和施有機肥+免耕補播顯著增加土壤含水量,表明施有機肥和免耕補播緩解了高寒草甸的退化,降低了土壤水分的蒸發量,鹽分不會聚表,導致土壤 pH和電導率逐漸降低。研究表明,土壤中施加有機物可以給微生物供給足夠的底物,從而加速土壤原有機碳的礦化,釋放更多的活性碳組分促進土壤碳循環[39]。本試驗中,施加有機肥短期內顯著增加了土壤有機碳含量,表明退化草地施加有機肥有利于補充有機碳含量,促使植物生長,這與其他研究結果一致[40]。姬萬忠等[31]對高寒退化草地進行補播試驗發現,補播顯著提高土壤有機碳含量,這與本研究結果相反,免耕補播和施有機肥+免耕補播有機碳含量差異不顯著的主要原因可能是試驗年限較短,這還需要長時間的試驗來探究。施有機肥顯著降低土壤容重,這與相關研究結果一致[41],原因可能是,施用有機肥使土壤有機碳含量增加,有利于大團聚體的形成,增加了土壤孔隙、土壤的通水和通氣狀況,從而降低土壤容重。還有研究表明,補播有效降低了土壤容重,是由于補播后草地群落植被蓋度增加,減少了地表裸露部分及表層土壤蒸發量[31]。而本研究免耕補播沒有顯著影響土壤容重,一方面是由于免耕補播沒有破壞土壤結構,另一方面是因為免耕補播試驗年限較短,這還需要長時間的試驗來探究。土壤氮素和磷素是衡量土壤肥力和植被生產力的重要指標。本研究發現,免耕補播能顯著降低土壤硝態氮含量,這與相關學者研究結果相反[31,42],可能是由于免耕補播年限較短。施有機肥+免耕補播顯著增加土壤速效磷含量,這與王偉研究結果一致[12],說明施有機肥+免耕補播對改良高寒草甸土壤速效磷含量具有明顯的作用。

3.3 不同修復措施下植物群落特征與土壤環境因子的關系

植物與土壤是相互作用、相互影響的有機整體,植物的生長需要不斷地從土壤中獲取養分和水分,同時植物產生的凋落物不僅可以改善土壤的結構,還可以明顯改善土壤養分含量。然而,植物和土壤之間的關系受植被類型、立地條件和演替階段等因素的影響較為復雜,不同研究者得出的試驗結果也各異[43]。大量研究表明,植物群落多樣性和生物量不僅與其結構和功能有關,還與土壤速效氮、有機質和含水量因子等化學性質有關[44—45]。本研究表明,速效磷含量是影響植物群落物種Shannon Wiener多樣性指數和Pielous均勻度指數環境因子,pH影響植物群落蓋度,有機碳含量和含水量影響總生物量。土壤有機碳含量和含水量對高寒草甸植物群落特征的影響最顯著。有些變量之間差異不顯著的原因可能是因為施肥、補播年限較短,本試驗修復措施處理時間為兩個月,土壤中一些養分的恢復和植被群落特征變化仍需長期時間來進行驗證。但是,短期內施有機肥和免耕補播修復措施對于土壤養分的改良和植被群落特征變化具有一定促進作用。

4 結論

免耕補播顯著增加草甸植物豐富度指數,施有機肥+免耕補播顯著增加草甸植物Shannon Wiener多樣性指數和Pielous均勻度指數,免耕補播和施有機肥+免耕補播顯著增加草甸植物蓋度,施有機肥+免耕補播顯著增加草甸總生物量,草甸植物蓋度和總生物量均在施有機肥+免耕補播達最高。

不同人工修復后草甸植物功能群地上、地下生物量變化趨勢基本一致(除豆科)。人工修復后,莎草科和雜類草在植物群落中的含量逐漸降低；禾本科含量逐漸增加；豆科地上生物量基本保持不變,地下生物量逐漸降低。

施有機肥+免耕補播措施在短期內快速修復退化高寒草甸效果最好,土壤理化性質與植物生物量及蓋度等植物群落特征正向演替促進了高寒草甸的恢復,土壤有機碳含量和含水量是此階段恢復演替的主導因子。