氣候變化情景下基于MaxEnt的麥瘟病在全球及中國的適生性分析

杜志宏, 劉 偉, 曹學仁, 聶 曉, 范潔茹, 王保通,周益林, 劉萬學, 徐向明

(1. 中國農業科學院植物保護研究所, 植物病蟲害生物學國家重點實驗室, 北京 100193; 2. 旱區作物逆境生物學國家重點實驗室, 西北農林科技大學植物保護學院, 楊凌 712100; 3. 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所, 農業農村部熱帶作物有害生物綜合治理重點實驗室, 海口 571101;4. 英國NIAB東茂林研究所, 東茂林 ME19 6BJ)

由Magnaportheoryzaetriticum(MoT)致病型引起的麥瘟病是小麥生產上一種毀滅性病害,目前主要在南美洲熱帶和亞熱帶地區發生流行[1]。此病害1985年在巴西Parana州首次發現[2],隨后在玻利維亞(1996年)、巴拉圭(2002年)及阿根廷東北部(2007年)相繼發現并報道,該病害發生后可導致小麥減產10%～100%[3]。2009年麥瘟病在巴西大流行,導致小麥大面積田塊絕產,引起國際社會的廣泛重視。2011年5月18日,美國首次發現一例麥瘟病病例,這是麥瘟病首次在南美洲以外的地區被報道[4]。2016年2月麥瘟病在亞洲的孟加拉國首次被發現,隨后迅速在孟加拉國的8個縣擴展蔓延,估計2016年的發病面積超過1.5萬hm2?；蚪M和轉錄組測序結果均表明,孟加拉國麥瘟病菌株與南美洲麥瘟病菌株的序列有極高的遺傳相似性[5-6],這是該病害首次在亞洲報道,這也說明除南美洲以外麥瘟病也可在亞洲等氣候適宜區域暴發流行,因此加強對麥瘟病適生區的預測和監測尤為重要。

MaxEnt(maximum entropy)是一種常用的物種地理分布預測模型軟件,特別是在只依據分布數據,且存在分布點數量不確定、各氣候環境因子之間相關性不明確的情況下也能獲得較高的預測精度[7]。這為麥瘟病潛在適生區的分析預測提供了可能。2011年曹學仁等[8]利用MaxEnt預測指出南亞東南部、東南亞為麥瘟病的潛在適生區,孟加拉國麥瘟病的發生與該預測結果相吻合。

20世紀后期以來,隨著全球變暖的加劇,中國的氣候同步發生了很多顯著變化[9-10],特別是近些年,據歐盟氣候監測機構哥白尼氣候變化服務2021年1月8日報道,2016年和2020年均為有記錄以來氣溫最高的年份。而且從2015年以來的6年,是有記錄以來最熱的6年,這表明了全球氣溫變暖近年來呈現出一個持續且深化的趨勢。Tang等[11]對我國冬麥區1970年-2012年小麥生長季節溫度的統計分析也發現,其呈明顯上升趨勢,上升速率可達0.329℃/10年。目前,對未來氣候變化情景的多模式的集合模擬結果表明,21世紀全球范圍內平均溫度將繼續升高,不同排放情景下增溫幅度不同。到了21世紀末期(2090年-2099年),相對于1980年-1999年,因溫室效應導致的全球平均氣溫預估將升高1.1～6.4℃[12]。預估21世紀我國溫度上升幅度較大的地區主要集中在東北、西部和華中地區,但全國范圍內年均溫增幅與全球相當,且冬季增溫幅度高于夏季、日最高溫度增幅低于日最低溫度增幅[13]。

大量研究表明,物種分布格局會受氣候變化的直接影響。曹學仁等[8]、彭居俐等[14]、何心堯等[15]指出,隨著氣候變化,麥瘟病在我國的潛在適生區可能會進一步擴大。由于麥瘟病是小麥上的一種新病害,目前全球許多國家特別是我國尚無此病害發生的報道,該病一旦發生將會給當地小麥生產帶來嚴重的產量損失,因此分析麥瘟病在全球以及未來氣候情景下在我國適生區分布是十分必要的。本研究采用MaxEnt預測模型對2013年IPCC第五次評估報告[16]中4種溫室氣體排放情景下(典型濃度路徑,representative concentration pathways, RCPs,其中RCP2.6為最低溫室氣體排放情景,RCP4.5為中等溫室氣體排放情景,RCP6.0為較高溫室氣體排放情景,RCP8.5為最高溫室氣體排放情景)2030s、2050s和2070s麥瘟病在我國的潛在分布范圍進行預測分析,旨在為相關部門制定麥瘟病檢疫政策和防控策略提供依據。

1 材料與方法

1.1 麥瘟病分布數據

通過國外發表的相關文獻和發布的有關報道,收集到巴西、玻利維亞、巴拉圭、阿根廷等國家以及亞洲2016年首次報道發生此病害的孟加拉國麥瘟病的發生分布情況,整理共得到87個麥瘟病發生分布點,并將麥瘟病各實際發生分布點按物種名、經度和緯度排列保存為(.csv)文件格式。

1.2 生物氣候數據和地圖數據

在WorldClim(http:∥www.worldclim.org/)下載當前氣候(1970年-2000年)下環境變量中的19個生物氣候變量(表1);未來生物氣候數據在CCAF(Climate Change, Agriculture and Food Security)網站(http:∥www.ccafs-climate.org)中下載,空間分辨率都為2.5 min(每一柵格相當于約22 km2);中國矢量地圖(1∶400萬)從國家基礎地理信息系統(http:∥nfgis.nsdi.gov.cn)下載。

表1 應用于MaxEnt模型的19個生物氣候變量匯總表

1.3 分析方法

將收集整理得到的87個麥瘟病發生點的分布數據和生物氣候數據導入MaxEnt(http:∥www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/,版本3.2)軟件中,隨機選擇75%的分布點作為訓練樣本(training data),25%的分布點作為驗證樣本(test data),利用刀切法(Jackknife)分析各生物氣候變量對麥瘟病潛在分布影響的重要性,并運用刀切法檢驗生物氣候變量對于分布增益的貢獻,即單獨用每一變量建立模型(藍色條帶),然后生物氣候變量被輪流逐一剔除,并用剩余的變量參與運算模型(青色條帶),同時還會生成一個所有變量都參與運行的結果(紅色條帶),以確定各變量對預測模型的重要性[17]。

根據分布點生物氣候變量利用MaxEnt軟件建立預測模型并分析得出麥瘟病潛在分布區和適生概率x(指數),通過ArcGIS 10.2(美國ESRI公司)中空間分析模塊分別顯示并計算當前和未來氣候模式下麥瘟病在中國以及全球其他地區的潛在分布區及面積。

根據適生概率x(指數)大小,將風險等級劃分為高風險區(x>25%)、中風險區(5%

1.4 模型檢驗

模型提供刀切法檢驗,采用受試者工作特征曲線下方面積(AUC)來檢驗模型模擬結果的準確性,不同的AUC值代表不同的診斷級別:不及格(0.5≤AUC<0.6)、較差(0.6≤AUC<0.7)、一般(0.7≤AUC<0.8)、良好(0.8≤AUC<0.9)、優秀(0.9≤AUC≤1.0)。

2 結果與分析

2.1 當前氣候條件下麥瘟病在全球的適生性分析

根據麥瘟病目前在全球發生分布的數據(增加了孟加拉國等國家的發生分布數據)獲得的麥瘟病在全球的適生區分布可以得出,麥瘟病在全球的中風險區和高風險區主要集中在南美洲中東部、北美洲南部、非洲東南沿海、馬達加斯加東南沿海、印度東南部、孟加拉國、緬甸東南部、泰國中北部、中國南部少數地區和澳大利亞東部沿海等地區。

2.2 MaxEnt模型預測結果檢驗

從當前氣候條件下基于19個生物氣候變量的MaxEnt模型運行的受試者工作特征曲線(receiver operator characteristic, ROC)結果(圖1)可以看出,訓練集(training data)AUC的值為0.995,測試集(test data)AUC的值為0.994,表明模型預測結果準確性較高。

圖1 麥瘟病MaxEnt模型的受試者工作特征曲線Fig.1 Receiver operator characteristic(ROC)curves of MaxEnt model for wheat blast

2.3 當前氣候條件下麥瘟病在我國潛在分布區預測

將1∶400萬中國行政圖作為底圖,從麥瘟病在全球的適生區分布圖中提取出麥瘟病在中國的適生區分布圖(圖2)，可以看出,該病在我國的潛在適生區范圍相對較小,高風險區只在海南和臺灣有零星分布;中風險區包括云南南部、廣西中部、廣東中南部、福建與廣東交界地區以及臺灣北部和東部沿海等地區,但以上這些地區大多不種小麥或者小麥種植面積不大;低風險區的范圍比較大,包括四川東南部、陜西中南部、河南大部、重慶、湖北、江蘇、安徽、浙江、云南、貴州等重要的小麥產區;其他地區為基本不發生區。

圖2 MaxEnt模型預測麥瘟病當前在中國的潛在分布區Fig.2 The current potential distribution of wheat blast in China predicted by the MaxEnt model

2.4 未來氣候情景下麥瘟病在我國潛在分布區預測

和當前氣候條件下相比,未來2030s、2050s和2070s不同氣候情景(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5)下麥瘟病在我國的潛在分布區將均有所擴大(圖3),主要集中在云南、廣西、廣東、福建、海南和臺灣。麥瘟病在我國潛在分布的各等級適生區中,中風險和高風險區的實際參考意義較大,由于高風險區的面積較小,所以把中風險和高風險區面積之和看成整體來研究。由ArcGIS空間分析統計得出的當前和未來各氣候情景下麥瘟病的各級適生區面積所占總面積的比例可以看出:與當前氣候情景下中風險和高風險區面積比例之和相比,在RCP2.6情景下麥瘟病中風險和高風險區面積比例之和在2030s、2050s、2070s分別增加了1.63%、0.71%和0.08%;在RCP4.5情景下,分別增加了1.10%、0.87%和0.19%;在RCP6.0氣候情景下,分別增加了1.34%、0.12%和0.27%;在RCP8.5情景下,分別增加了1.44%、0.14%和0.94%(表2)。

圖3 未來不同氣候情景下麥瘟病在我國適生區分布Fig.3 Suitable distribution of wheat blast in future different climate scenarios in China

表2 不同氣候情景下麥瘟病在我國不同適生等級所占的面積比例1)

2.5 影響麥瘟病分布的主要氣候變量

本研究利用刀切法分析了各生物氣候變量對潛在分布影響的重要性,并運用刀切法檢驗生物氣候變量對于分布增益的貢獻,即單獨用每一變量建立模型(藍色條帶),然后生物氣候變量被輪流逐一剔除,并用剩余的變量參與運算模型(青色條帶),同時還會生成一個所有變量都參與運行的結果(紅色條帶),結果發現溫度季節性變動系數(Bio4)、最暖季降水量(Bio18)、溫度年較差(Bio7)、等溫性(Bio3)和最冷月最低氣溫(Bio6)對最終預測結果的影響較大,最冷季度平均氣溫(Bio11)和最濕季降水量(Bio16)對麥瘟病的潛在分布也發揮重要作用(圖4)。通過將12個月的平均溫度和降水數據導入MaxEnt軟件進行建模分析發現,12月、1月、2月、3月溫度和1月、2月、3月、4月降水量對麥瘟病的潛在分布影響最大。同時由得出的麥瘟病存在概率對這8個變量的響應曲線(圖5，圖6)可以看出,12月、1月、2月和3月平均溫度分別達到約27～29.5℃、26～30℃、25～28.5℃和25～28℃時麥瘟病存在概率大于50%;1月、2月、3月和4月降水量分別達到135～240 mm、120～210 mm、105～160 mm和70～125 mm 時麥瘟病存在概率大于50%。

3 結論與討論

本研究在增加了孟加拉國2016年發生麥瘟病的分布點數據后,利用MaxEnt模型預測在當前氣候情景下麥瘟病在全球及中國潛在分布區的結果表明,麥瘟病潛在分布區與曹學仁等[8]的研究結果相比可以看出,除亞洲外,在全球其他地區的潛在適生區的分布基本一致,但亞洲的印度東南部、孟加拉國、緬甸東南部、泰國中北部、中國南部少數地區為中風險區和高風險區,而且在中國中風險區和低風險區的面積明顯增大,分布范圍向北擴展,特別是低風險區包括了我國西南、長江中下游、黃淮的河南省等主要麥區;另外,本研究所得的測試集AUC值為0.994,說明預測結果具有較高的準確性[18]。已有研究指出,全球氣候變化可能為麥瘟病的發生創造有利的環境條件[19],本研究對未來不同氣候情景下麥瘟病在我國潛在分布區預測的結果發現,麥瘟病中風險和高風險區面積之和總體呈增加之勢,這也預示著隨著氣候變化麥瘟病在全球實際發生范圍的不斷擴大,其在我國發生的潛在風險會呈增大趨勢。

圖4 氣候變量對麥瘟病發生貢獻的刀切法檢驗Fig.4 Jackknife test for the contribution of climate variables to the occurrence of wheat blast

圖5 麥瘟病存在概率的平均溫度響應曲線Fig.5 Mean temperature response curves of the presence probability of wheat blast

圖6 麥瘟病存在概率的降水量響應曲線Fig.6 Precipitation response curves of the presence probability of wheat blast

已有的研究表明,高溫(18～30℃)和高濕度有利于麥瘟病的發展(如果保濕時間少于10 h,則無論溫度如何都不會發病)[20],本研究通過刀切法檢驗了19個環境變量對麥瘟病潛在分布的影響,結果表明溫度和降水量對麥瘟病的發生流行有顯著影響,這與前人的研究結果[20]相一致,而且從12月、1月、2月、3月溫度范圍和1月、2月、3月、4月降水量范圍可以得出,麥瘟病潛在分布區與現實分布點有很高的吻合性,因此隨著氣候變暖,麥瘟病將可能向氣候環境相似或相近的地區擴散流行。

2016年2月,麥瘟病首次在孟加拉國被發現,隨后麥瘟病在該國迅速擴展和暴發流行,表明該病害除在南美洲以外,也可在亞洲等氣候適宜區域暴發流行,這對周邊存在麥瘟病適生區的印度、巴基斯坦、尼泊爾及我國都產生嚴重威脅,而且已有報道指出,孟加拉國麥瘟病可能已傳入世界第二大產麥國印度[21]。本研究的預測結果表明,麥瘟病在我國潛在適生區有擴大的趨勢,因此需要相關部門緊密配合,建立健全監測、檢疫機制和研究出防治技術預備體系,預防麥瘟病在我國南方部分地區侵入發生,以保障我國小麥生產的安全。