施磷增氧條件對水稻光合特性及鎘吸收分配的影響

張文萍，管嘯，鐘誠，易宇，肖衛華，易達理，楊良玖，吳根義

（1.湖南農業大學水利與土木工程學院，長沙 410128；2.湖南省水利工程管理局，長沙 410007；3.湖南農業大學資源環境學院，長沙 410128）

鎘（Cd）是威脅我國糧食安全的重要污染物。水稻是我國重要糧食作物之一，其根系可對土壤鎘進行活化與吸收，木質部和節間韌皮部可將鎘輸送到籽粒，從而使鎘通過食物鏈進入人體危害人類健康。大部分微量元素（氮、磷等）通過參與根系酶類合成及活性表達、電子傳遞受體等方式調節光合作用，影響水稻各部位鎘的吸收與累積。氧、磷的微小變化將帶來水稻葉片光合特性等生理特性的大幅改變，進而影響水稻體內鎘的吸收轉運等特征，因此通過氧、磷調控措施影響水稻生理生長特性，降低水稻成熟期各部位，尤其是籽粒鎘的吸收與累積已成為我國亟需解決的糧食安全生產問題。國內外學者就施磷、灌溉方式等單因素對水稻鎘吸收轉運及累積的影響開展的大量研究表明，磷對水稻體內鎘的吸收轉運和累積存在促進或抑制作用，鎘脅迫下水培營養液磷濃度的提高會促進水稻根系對鎘的吸收與轉運，增加鎘在水稻地上部的累積，施用鈣鎂磷肥、磷饑餓均能顯著降低水稻各部位鎘含量。干濕交替灌溉方式下更多根表鐵膜形成，同時鎘由土壤液相向土壤固相轉移，這些均有助于抑制水稻根系對土壤鎘的吸收。持續淹水灌溉方式下，通過蛋白基因和的敲除，顯著降低了水稻對鎘的吸收與積累，關鍵生育期持續淹水使水稻土壤有效態鎘含量和水稻籽粒鎘含量顯著下降，其中根部和籽粒鎘含量表現為干旱＞干濕交替＞持續淹水。氧分管理通過調節水稻各生育期蛋白基因表達與根細胞壁中果膠合成方式，增加根對鎘的保留能力，減少地上部鎘積累，外加鐵條件下充氧處理根部鎘的累積量低于缺氧處理，而地上部鎘的累積量無顯著差異。受土壤養分、氧含量影響，水稻葉片光合特性指標與水稻鎘吸收關系密切。合理施磷能促進作物根系生長，磷參與水稻光合磷酸化產生的大量三磷酸腺苷（ATP）能增強水稻碳水化合物的合成運轉，進而提高水稻籽粒干生物量。缺磷或過度施磷將導致水稻生育后期根系活性降低、光合速率下降、劍葉衰老，加快光合生理指標衰退，加速根系衰老，嚴重抑制水稻生長。根際增氧可提高水稻凈光合能力，增加光合產物積累，影響水稻根系形態和結構，導致水稻籽粒鎘含量增加，使各部位干質量比發生變化。水稻鎘吸收及葉片光合特性對施磷、根際增氧的響應具有復雜性，施磷或增氧影響水稻光合作用，導致水稻各部位鎘含量發生改變，可能是造成水稻各部位鎘含量差異顯著的重要原因，但對于氧磷互作調控水稻鎘的吸收、轉運與分配的機理還缺乏系統而深入的研究。本研究以雜交稻為研究對象，采用增氧方式對水稻進行施磷調控，分析水稻各生育期葉片光合特性與水稻成熟期鎘吸收特征的變化規律，明確水稻葉片光合特性對氧磷互作的響應機制，為南方丘陵地區調控水稻鎘吸收與轉運的理論創新與技術集成提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗在湖南農業大學土壤與肥料實驗中心站玻璃溫室內進行。實驗站所處地理位置屬于亞熱帶季風性氣候區，四季分明，年均氣溫17.60℃，年均無霜期280.50 d，年均降雨量1 403.53 mm，年總降雨158.90 d，月均降雨量116.96 mm，月總降雨13.24 d，平均氣壓101.22 kPa，相對濕度80%。

1.2 供試材料

水稻品種為雜交稻“C兩優608”，其全生育期150 d，耐肥性中等。供試土壤為第四紀發育紅黃泥，土壤質地為黏土，土壤肥力中等，采自湖南農業大學耘園基地水稻試驗田，土樣經風干、打碎、過0.5 mm篩后備用。土壤基本理化性質見表1。

表1 土壤基本理化性質Table 1 The major chemical characteristics of the experimental soil

1.3 試驗設計

采用雙因素交互試驗設計，①灌溉方式：不增氧灌溉（NI）和增氧灌溉（OI）處理2種；②土壤施磷（PO）水平：不施磷（P）和施磷0.18（P）、0.36（P）、0.54 g·kg（P）4種。共設8個處理，每個處理設12個重復，共96盆。根據已有試驗結果，本試驗水分管理方式為拔節期、灌漿期均保持1～3 cm淺水層，抽穗期土壤含水量保持田間持水率（42.93%）的70%～100%，成熟期水分自然落干。裝土過程中采用螺旋方式預埋自制增氧灌溉管路系統，采用加氣泵通過預埋的增氧灌溉管路系統向根際土壤輸送氧氣，每日8點和18點準時通氣3 min。

試驗于2015年5月8日育秧，7月2日移栽，整個生育期為拔節期7月2日—8月15日、抽穗期8月16日—9月6日、灌漿期9月7日—9月30日，10月1日開始水分自然落干，10月18日水稻成熟收獲。試驗用塑料桶底部直徑18 cm、上部直徑25 cm、盆深30 cm，每盆裝干土7.5 kg。每盆施肥量為氮肥[CO（NH）]2.29 g、鉀肥（KO）1.56 g，氮肥基肥、分蘗肥與穗肥比例為3∶3∶4，基肥于移栽前1天施用，分蘗肥于移栽后第7天施用，穗肥于倒4葉和倒2葉期分兩次等量施用，鉀肥分別于7月8日和8月17日分兩次等量施用。磷肥為過磷酸鈣（PO），于移栽前一次性施用。為便于分離水稻根系，將土與肥料攪拌均勻，用尼龍網袋裝好，一次性裝土至塑料桶，輕微振蕩，不壓實。

1.4 測試指標及方法

1.4.1 土壤肥力及土壤鎘含量的測定

土壤全氮采用濃HSO-HO消解-凱氏定氮法測定；全磷采用HClO-HSO法測定；全鉀采用NaOH熔融-火焰光度法測定；堿解氮采用堿解擴散法測定；有效磷采用0.5 mol·LNaHCO浸提法測定；速效鉀采用NHOAc浸提-火焰光度法測定；土壤pH值采用奧力龍868型pH計測定；全鎘采用HF-HClO-HNO消解法測定。

1.4.2 水稻葉片光合特性測定

分別 于8月4日、8月25日、9月11日采 用LI-6400便攜式光合測定儀（LI-COR，Inc.USA），選擇晴朗無風天氣（上午9：00—12：00），隨機選取相同部位完全展開的功能葉片（倒4葉）測定水稻拔節期、抽穗期、灌漿期的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）。

1.4.3 水稻各部位鎘含量測定

水稻成熟后，于10月18日各取長勢較為一致的代表性植株3盆，在24 h內用連二亞硫酸鈉-檸檬酸鈉-碳酸氫鈉法（DCB法）提取水稻根表鐵錳膠膜（DCB）及其鎘。鐵錳膠膜提取后的水稻根系、秸稈和籽粒于70℃烘箱中烘干至質量恒定，將烘干后的水稻各部位樣品稱干質量，粉碎，置于塑料密封袋中保存備用。水稻各部位樣品采用濃硝酸和高氯酸（優級純）聯合消解法消解，將提取液轉移到PE容量瓶，去離子水定容至50 mL，-5℃保存至分析結束，ICPOES（OPerkin Elmer Optima 2000 DV）測定水稻各部位鎘含量。

1.5 計算公式和數據分析

水稻各部位鎘累積量及累積分配百分比由以下公式計算：

水稻各部位鎘累積量（mg·株）=水稻各部位鎘含量（mg·kg）×10×各部位干生物量（g·株）

水稻總鎘累積量（，mg·株）=∑水稻各部位鎘累積量（mg·株）

水稻各部位累積分配百分比（%）=各部位鎘累積量/水稻總鎘累積量×100%

DCB、ROOT、STRAW、GRAIN分別代表鎘在鐵錳膠膜、根、秸稈和籽粒中的分配比例。

水稻各部位間轉運能力以轉運系數（Translocation factor，TF）表示，即后一部位鎘累積量與前一部位鎘累積量的比值，如TF為水稻秸稈部鎘累積量與根部鎘累積量的比值。

采用逐步分析法建立多元線性回歸方程模型，模型如下：

式中：為因變量（水稻成熟期各部位鎘含量及轉移系數）；，，……，為自變量，其中、、為水稻拔節期Pn、Gs、Tr，、、為抽穗期Pn、Gs、Tr，、、為水稻灌漿期Pn、Gs、Tr；，，……，為多元線性回歸系數；為隨機誤差。

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 22.0進行數據整理；采用Duncan's新復極差法進行單因素方差分析；采用交互作用試驗（IDT）進行氧、磷交互效應分析；分別用OriginPro 2016軟件、SPSS 22.0軟件進行差異分析與層次聚類分析制圖。

2 結果與分析

2.1 施磷和增氧對水稻葉片光合特性的影響

由表2～表4可知，無論增氧與否，抽穗期適當水分脅迫，均降低了水稻Gs，抑制了其光合作用，導致水稻不同生育期間葉片光合特性產生差異。P～P處理時，不增氧處理下水稻Pn隨著水稻生育進程推進分別呈先增加后降低、先降低后增加、先降低后增加、逐漸降低的趨勢；Gs分別呈逐漸降低、先降低后增加、先降低后增加、逐漸增加的趨勢；Tr分別呈逐漸降低、先降低后增加、先降低后增加、先降低后增加的趨勢。增氧處理下水稻Pn分別呈先降低后增加、先降低后增加、逐漸降低、先降低后增加的趨勢；Gs、Tr均呈先降低后增加的趨勢。

表2 水稻各生育期凈光合速率及其方差分析（mmol·m-2·s-1）Table 2 Different analysis of net photosynthesis rate of rice（mmol·m-2·s-1）

表3 水稻各生育期氣孔導度及其方差分析（mmol·m-2·s-1）Table 3 Different analysis of stomatal conductance of rice（mmol·m-2·s-1）

表4 水稻各生育期蒸騰速率及其方差分析（mmol·m-2·s-1）Table 4 Different analysis of transpiration rate of rice（mmol·m-2·s-1）

施磷導致水稻生育早期葉片Pn、Gs下降，灌漿期Gs、Tr增加。由表2～表4可知，不增氧時，水稻拔節期、抽穗期Pn、Gs均隨施磷量增加呈先降低后增加的趨勢，施磷使水稻NIP～NIP處理拔節期、抽穗期Pn較NIP處 理 顯 著 降 低4.93%～16.02%、20.18%～39.41%，Gs顯 著 降 低28.46%～42.09%、4.74%～46.56%，施磷導致水稻拔節期、抽穗期不同處理間Pn、Gs產生極顯著差異（＜0.01）。同時，施磷使水稻抽穗期Tr顯著降低9.24%～35.09%，灌漿期Gs、Tr顯著增加21.14%～95.18%、13.40%～27.28%，水稻灌漿期Pn、Tr隨施磷量增加分別呈先降低后增加、逐漸增加的趨勢。抽穗期適當水分脅迫，導致水稻Gs、Tr下降，而灌漿期復水產生補償效應，Gs、Tr及胞間CO反應增加，施磷是導致水稻灌漿期不同處理間Gs產生極顯著差異（＜0.01）的重要原因。增氧通過提高稻田溶氧量，加強水稻灌漿期光合能力，導致水稻灌漿期不同處理間Pn、Gs產生顯著差異（＜0.05）。由表2～表4可知，施磷量≤0.36 g·kg時，增氧處理下灌漿期Pn、Gs、Tr均高于不增氧處理。氧、磷互作導致水稻各生育期不同處理間Gs和抽穗期、灌漿期不同處理間Tr產生極顯著差異（＜0.01）。氧、磷互作下水稻抽穗期Pn、Gs與灌漿期Pn隨施磷量增加呈先降低后增加的趨勢，增氧時施磷使灌漿期Gs降低10.54%～20.09%。

2.2 施磷和增氧對水稻成熟期各部位鎘含量和轉移系數的影響

2.2.1 水稻成熟期各部位鎘含量和轉移系數差異分析

無論是否增氧，控制水稻鎘從秸稈部向籽粒的轉移均是緩解水稻鎘脅迫的重要策略，水稻成熟期鎘多集中于根部和秸稈部（68.18%～84.57%），15.43%～31.82%集中于籽粒。由圖1～圖3可知，不增氧時，施磷通過促進水稻鎘從秸稈部向籽粒的轉移，影響水稻成熟期各部位鎘的吸收與分配。表現為不增氧時，施磷使TF增加25.63%～78.41%；施磷量為0.18 g·kg時，水稻成熟期籽粒鎘含量最低（0.25 mg·kg），其各部位鎘累積分配比例依次為根部（39.59%）＞秸稈部（30.68%）＞籽粒（23.63%）＞DCB（6.10%）。施磷對水稻成熟期不同處理間各部位鎘含量（除鐵錳膠膜外）及TF產生顯著影響。

圖1 不同處理下水稻成熟期各部位鎘含量的動態變化Figure 1 Dynamic changes of Cd content in each part at maturity stage

圖3 不同處理下水稻成熟期器官內鎘分配比例的動態變化Figure 3 Dynamic changes of distribution percentage in rice at maturity stage

增氧在促進水稻鎘由根部向秸稈部累積的同時，抑制了水稻鎘從秸稈部向籽粒的轉移，促使水稻各部位鎘重新分配。表現為增氧處理下水稻TF較不增氧處理低31.32%～45.65%；水稻秸稈部鎘累積分配比 例 表 現 為OI（33.68%～46.18%）＞NI（22.54%～36.44%），籽粒鎘累積分配比例表現為OI（15.43%～27.99%）＜NI（22.82%～31.82%）。增氧對水稻成熟期各部位鎘含量（除鐵錳膠膜外）和TF產生顯著影響。

氧、磷互作在促進水稻鎘由根表向根部轉移的同時，提高了水稻鎘由秸稈部向籽粒的轉移能力，促使水稻各部位鎘含量增加及各部位鎘的重新分配。表現為增氧時，施磷使水稻根部、秸稈部、籽粒鎘含量和TF、TF較OIP處理高137.10%～380.14%、58.41%～104.01%、90.76%～191.88%、71.95%～341.30%、13.16%～42.89%；不外施磷肥情況下，OIP1處理水稻成熟期籽粒鎘含量最低（0.13 mg·kg），水稻各部位鎘累積分配比例依次為秸稈部（46.18%）＞根部（26.89%）＞籽粒（19.87%）＞DCB（7.06%）。氧、磷互作使水稻成熟期不同處理間各部位鎘含量、TF、TF產生顯著差異。

2.2.2 水稻成熟期鎘吸收指標層次聚類分析

以水稻成熟期各部位鎘含量、累積分配比例及轉移系數為因素集，以{滿意，不滿意，非常不滿意}為判斷集，對水稻成熟期鎘吸收指標進行層次聚類分析及描述統計量計算。由圖4可見，當距離為9～13時，各處 理 可 分 為 滿 意{OIP、OIP}，不 滿 意{NIP、NIP、OIP、NIP}，非常不滿意{OIP、NIP}3種類型。由表5可知，滿意類型{OIP、OIP}籽粒鎘含量均值最小（0.21 mg·kg），TF均值最大（1.87），TF均值最小（0.52），秸稈部鎘分配比例均值最大（45.87%）。說明OIP和OIP處理均可作為氧、磷互作抑制水稻成熟期鎘吸收的理論滿意方案。其中OIP處理籽粒鎘含量最低（0.13 mg·kg），可優選為水稻籽粒鎘毒害降低的最佳氧磷灌溉模式。

表5 層次聚類分析描述統計量Table 5 Descriptive statistics of hierarchical cluster analysis

圖4 水稻成熟期鎘吸收聚類分析結果Figure 4 Results of cluster analysis of Cd uptake in rice at maturity stage

2.3 水稻成熟期鎘吸收指標與水稻葉片光合特性的相關性

水稻成熟期鎘吸收指標與水稻葉片光合特性相關性分析結果（表6）表明，抽穗期、灌漿期是影響水稻成熟期根部、秸稈部鎘吸收及轉運的關鍵時期，施磷使抽穗期Gs、Tr降低，灌漿期Pn、Gs增加的同時，還促進了水稻鎘由根部向秸稈部的轉移，但整體水稻秸稈部鎘含量會降低，表現為不增氧時，鐵錳膠膜鎘含量與抽穗期Gs、Tr呈顯著負相關（＜0.05），多元線性回歸方程為=0.648-0.526；秸稈鎘含量與灌漿期Gs呈極顯著負相關（＜0.01），多元線性回歸方程為=-0.405-4.044+0.372；TF與灌漿期Pn呈顯著正相關（＜0.05），多元線性回歸方程為=-2.976+0.185。

表6 水稻成熟期鎘吸收指標與各生育期葉片光合特性的相關系數Table 6 Correlation coefficient of Cd absorption index and TFs at mature stage and rice leaf photosynthetic characteristics

氧、磷互作下灌漿期Pn的增加，可抑制水稻鎘由根表向根部累積與轉移，促進鎘由水稻根部向秸稈部轉移，表現為增氧時，鐵錳膠膜鎘含量與抽穗期Tr呈顯著負相關（＜0.05），與灌漿期Tr呈極顯著負相關（＜0.01），多元線性回歸方程為=0.988-0.053；根部鎘含量、TF與灌漿期Pn呈顯著負相關（＜0.05），多元線性回歸方程分別為=22.677-0.772、=69.084-65.278-1.69；TF與灌漿期Pn呈極顯著正相關（＜0.01），多元線性回歸方程為=-1.496+0.197-0.171。增氧增強水稻灌漿期光合能力（表2）可能是影響水稻成熟期籽粒鎘吸收與轉運的關鍵。

3 討論

3.1 施磷和增氧對水稻葉片光合特性的影響

葉片光合特性直接影響水稻干物質的累積速率及累積量，合理投入水肥氣量是提高作物光合作用及水稻干物質累積量的關鍵。施磷、灌溉方式通過影響水稻光合磷酸化過程，調控碳水化合物合成與轉運，致使水稻各部位質量比例和籽粒鎘含量發生變化，這可能是影響水稻成熟期鎘吸收與分配的關鍵。磷素作為核酸、磷脂等的重要組成成分，能參與包括光合作用在內的多種作物能量代謝和酶促反應，適量施磷可提高水稻光合能力，顯著增加水稻植株干生物量；低磷或過量施磷則導致水稻開花期延遲，植株葉片長度和寬度均減小，Pn和葉片葉綠素含量下降，光合產物累積量減少。水稻抽穗期、灌漿期Pn、Gs和Tr降低，阻礙了水稻幼穗發育和穎花分化，導致籽粒充實嚴重受損，穗粒質量和結實率降低。本研究結果表明，施磷導致水稻生育早期Pn、Gs下降，灌漿期Gs、Tr增加，而氧、磷互作則導致抽穗期光合能力和灌漿期Gs降低。表現為不增氧時，施磷使拔節期、抽穗期Pn降低4.93%～16.02%、20.18%～39.41%，Gs降低28.46%～42.09%、4.74%～46.56%，Tr降低16.71%～21.67%、9.24%～35.09%，灌漿期Gs、Tr增加21.14%～95.18%、13.40%～27.28%；增氧時，施磷使抽穗期Pn、Gs和Tr降低1.77%～12.62%、11.45%～17.11%、5.94%～24.36%，灌 漿 期Gs降 低10.49%～20.13%。湖南水稻種植區高供磷水平稻田土壤（有效磷含量30.68 mg·kg）可能導致不增氧時拔節期、抽穗期光合能力降低；土壤根際土壤磷量隨水稻生長而降低，可能導致不增氧時灌漿期Gs、Tr增加。葉綠素是影響植物光合作用的重要色素之一，水稻光合能力的降低與Gs、葉綠素含量的減少有關，氧、磷互作降低灌漿期Gs，可能與水稻灌漿期根系老化、葉片葉綠素含量大幅減少有關。

續表6水稻成熟期鎘吸收指標與各生育期葉片光合特性的相關系數Continued table 6 Correlation coefficient of Cd absorption index and TFs at mature stage and rice leaf photosynthetic characteristics

土壤水分是影響水稻葉片光合特性的另一關鍵因素。與淹水灌溉相比，間歇灌溉能提高水稻Gs和Tr，更有利于葉片進行光合作用；滴灌可降低水稻Pn，受旱水稻葉片Pn、Gs均低于淹水灌溉和間歇灌溉；而增氧灌溉技術能使土壤具有較高的溶解氧濃度，對改善稻田氧營養更直接有效，其中超微氣泡水灌溉系統因受天氣因素影響小、可操作性強而廣泛應用于田間小區實驗。增施過氧化鈣和微納氣泡水灌溉處理均有助于增強根系活力，提高水稻主要生育期光合能力，促進水稻對氮、磷、鉀等營養元素的吸收，增加水稻干物質累積量。本研究結果表明，無論增氧與否，抽穗期土壤持水率保持在70%～100%，水稻光合作用被抑制，而灌漿期復水出現補償效應，葉片光合能力增強，水稻Pn、Gs及Tr多在拔節-始穗期出現最小值，拔節-始穗期缺水時根尖產生的脫落酸（ABA）在木質部流中傳遞，導致氣孔關閉，Gs下降，胞間CO反應受阻，葉片光合能力降低。本研究結果還顯示，增氧使灌漿期Pn增加，施磷量≤0.36 g·kg時，增氧處理下水稻灌漿期Pn、Gs、Tr均高于不增氧處理。增氧抑制水稻灌漿期葉綠體膜系統的膜脂過氧化作用，導致葉綠素含量增加，最終延緩葉片衰老，這可能造成水稻主要生育期光合能力和干物質累積量的增加。

3.2 葉片光合特性對水稻成熟期鎘吸收與轉運的影響

鎘進入土壤即呈現易積累、難降解等特點，會對水稻的生長及農田生態系統產生不利影響。對于中輕度鎘污染土壤更傾向于從水稻品種差異、施磷及灌溉方式等方面進行降低水稻鎘毒害的技術措施研究：選種低鎘累積水稻品種是減少水稻鎘吸收最有效的方法之一；施磷是降低水稻鎘積累的重要措施，但過量施磷會造成水肥利用率降低、經濟效益差、鎘吸收和水稻生長矛盾等問題；不同灌溉方式對水稻鎘吸收影響差異顯著，根部和籽粒鎘含量多表現為干旱＞干濕交替＞持續淹水。施磷、灌溉方式通過調控水稻莖葉對鎘的吸收與轉移，影響水稻根對鎘的吸收與分配。本研究結果表明，無論增氧與否，施磷均對水稻各部位鎘吸收存在明顯的促進效果，水稻鎘多集中于根部和秸稈部（68.18%～84.57%），15.43%～31.82%集中于籽粒，施磷可促進水稻成熟期鎘從秸稈部向籽粒的轉移（圖2）。表現為不增氧時，施磷使水稻成熟期TF增加25.63%～78.41%；增氧時，施磷使水稻根部、秸稈部、籽粒鎘含量、TF、TF分 別 增 加137.10%～380.14%、58.41%～104.01%、90.76%～191.88%、71.95%～341.30%、13.16%～42.89%。層次聚類分析結果進一步表明：不外施磷肥情況下，增氧使水稻成熟期籽粒鎘含量最低（0.13 mg·kg），為抑制水稻成熟期籽粒鎘吸收的最佳氧磷灌溉模式。多數研究表明，抽穗期、灌漿期和成熟期是水稻籽粒鎘累積和鎘由莖部和葉片向籽粒轉移的關鍵時期，鎘的貢獻率可達65%～75%，對水稻關鍵生育期采取阻控措施可降低水稻鎘的吸收和累積。Cd進入植物細胞后可取代葉綠體中Fe、Zn等二價陽離子，破壞葉綠體結構，降低植物葉綠素含量和光合作用，抑制植株生長。施磷可緩解鎘脅迫對水稻生長及光合葉綠素合成的抑制作用，增強水稻對鎘的吸收和轉運能力。水稻成熟期鎘吸收指標與水稻各生育期葉片光合特性線性回歸分析結果初步表明，抽穗期、灌漿期是影響水稻根部、秸稈部鎘吸收及轉運的關鍵時期，施磷導致抽穗期Gs、Tr降低，灌漿期Pn、Gs增加的同時，降低了鎘由水稻根表向根部的轉移，促進了水稻成熟期鎘由根部向秸稈部的轉移，但水稻秸稈部鎘含量降低，表現為鐵錳膠膜鎘含量與抽穗期Gs、Tr呈負相關關系（分別為-0.681*和-0.621*），秸稈部鎘含量與灌漿期Gs呈負相關關系（=-0.772**），TF與灌漿期Pn呈正相關關系（=0.643*）；氧、磷互作導致灌漿期Pn增加的同時，可降低鎘由水稻根表向根部的轉移，促進鎘由水稻根部向秸稈部的轉移，根部鎘含量、TF與灌漿期Pn呈負相關關系（分別為-0.633*和-0.678*），TF與灌漿期Pn呈正相關關系（=0.836**）。也有研究表明，施磷通過影響根際土壤pH值、氧化還原電位（Eh）等理化性質，有效提高根表鐵膜對鎘的攔截作用，進而對水稻鎘的吸收與轉運產生抑制效果。因此，施磷和氧、磷互作調控水稻根際土壤理化性質，促進水稻根系發育及代謝，影響水稻主要生育期光合能力，可能是影響水稻成熟期籽粒鎘吸收與分配的關鍵。

圖2 不同處理下水稻成熟期轉移系數的動態變化Figure 2 Dynamic changes of Cd translocation factors at maturity stage

增氧有利于灌漿期葉片葉綠素合成和葉片光合能力增強，延緩生育后期水稻葉片的衰老速度，這可能是影響水稻成熟期籽粒鎘吸收與轉運的關鍵因素。本研究結果顯示，增氧可促進鎘在秸稈部的吸收與累積，降低水稻成熟期籽粒鎘含量及鎘從秸稈部向籽粒的轉移能力，導致水稻各部位鎘重新分配。施磷量≤0.36 g·kg時，增氧處理下水稻成熟期TF、籽粒鎘累積分配比例均低于不增氧處理，秸稈部鎘累積分配比例均高于不增氧處理（圖3）。水培條件下充氧處理通過調節根細胞壁中果膠合成方式，增加根對鎘的保留能力，減少地上部鎘積累，鎘脅迫下充氧處理對應根部、的表達量均下調，根內的表達量上調，因此，增氧通過調控水稻部分關鍵性蛋白基因，影響水稻生理生長特性以創造更高生物量，從而影響鎘在水稻內的吸收、轉運、隔離和外排，降低籽粒鎘含量。

4 結論

（1）不外施磷肥情況下，增氧使水稻成熟期籽粒鎘含量最低（0.13 mg·kg），為降低水稻成熟期籽粒鎘吸收的最佳氧磷灌溉方式；無論增氧與否，施磷均可促進水稻成熟期鎘的吸收，水稻鎘多集中于根部和秸稈部；增氧通過調整水稻內在敏感性，降低水稻成熟期籽粒鎘含量及鎘從秸稈部向籽粒的轉移，促使水稻各部位鎘重新分配。

（2）抽穗期、灌漿期的光合特性是影響水稻成熟期根部、秸稈部鎘吸收及轉運的關鍵。施磷降低抽穗期氣孔導度、蒸騰速率，增加灌漿期凈光合速率、氣孔導度，同時促進了水稻成熟期鎘由根部向秸稈部的轉移，降低秸稈部鎘含量；氧、磷互作下灌漿期凈光合速率的增加，降低了水稻鎘由根表向根部的累積與轉移，促進鎘由水稻根部向秸稈部轉移。