禁捕初期鄱陽湖魚類群落的結構特征

陽 敏 盛 漂 張燕萍 過龍根 王海華 高小平 陳宇順 *

(1.中國科學院水生生物研究所淡水生態與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072; 2.中國科學院大學, 北京 100049;3.江西省水產科學研究所, 南昌 330039; 4.九江市農業科學院, 九江 332005)

鄱陽湖是我國最大的淡水湖, 也是長江現存的兩個大型通江湖泊之一, 是長江“十年禁捕”的重點水域。從2018年1月1日起, 長江流域332個水生生物保護區(即53個水生動植物自然保護區和279個水產種質資源保護區)率先逐步施行禁捕, 其中包括鄱陽湖內的4個水生生物保護區(即3個水生動植物自然保護區和1個水產種質資源保護區), 總面積1314.23 km2, 涉及沿湖8個縣(市、區)。自2020年1月1日起, 長江干流江西段和鄱陽湖水生生物保護區已實行全面禁捕。自2020年3月1日起, 鄱陽湖內所有生產性捕撈作業以及其他任何形式的破壞漁業資源和漁業生態環境的作業活動已被禁止。2020年10月31日前, 鄱陽湖全湖所有退捕漁船網具已實現集中統一管理。自2021年1月1日起, 鄱陽湖已實行全面禁捕。

鄱陽湖是長江中下游典型的泛濫平原湖泊, 其復雜的水文動態增大了景觀時空異質性, 促進了不同景觀元素之間物質、能量和生物交換, 并干擾了各類群落的演替, 借此, 鄱陽湖孕育了豐富多樣的生物資源[1]。據最新統計, 21世紀前鄱陽湖湖區記錄有152個魚類物種, 21世紀后物種多樣性下降,2000年至2017年共記錄有111個魚類物種[2]。關于鄱陽湖魚類群落的研究, 文獻報道了鄱陽湖湖區魚類物種多樣性和區系[3—5], 錢新娥等[6]監測記錄了1997—1999年鄱陽湖主要漁獲物組成, 李敬鴻等[7]在2018年調查了鄱陽湖全湖魚類多樣性并分析了不同水情不同生境下魚類群落結構(即物種組成)差異。此外, 鄱陽湖局部區域魚類群落的研究較多,如湖口[8]、通江水道[9,10]、附屬湖泊及支流[11,12]。然而, 從鄱陽湖全湖尺度開展的魚類群落生態學研究相對較少, 例如, 楊少榮[13]于2010年四季定量調查了鄱陽湖全湖魚類群落組成的時空動態, 蔣祥龍等[5]比較了2010年和2019年春季鄱陽湖魚類的差異。近年來, 鄱陽湖水文、水質和生境均發生重大改變[14], 魚類群落組成亦或發生重大變化。在鄱陽湖開始實行禁捕的背景下, 本研究于2020年4月、7月、10月和2021年1月對鄱陽湖全湖21個采樣點開展魚類群落調查, 旨在系統揭示鄱陽湖全湖魚類資源現狀, 闡明鄱陽湖的魚類群落隨水位變動的季節動態及其空間差異, 為全面評估鄱陽湖禁捕的生態效果和湖泊魚類資源保護提供支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

鄱陽湖(28°22′—29°45′N, 115°47′—116°45′E)位于長江中下游南岸, 江西省北部, 鄱陽湖沿湖共9個縣(市、區), 包括湖口縣、廬山市、都昌縣、鄱陽縣、余干縣、進賢縣、南昌縣、新建區和永修縣。鄱陽湖以松門山為界分為南北兩部分, 北面為狹長的通江水道, 湖底高程低, 沿岸為低山丘陵, 底質多為沙質; 南面為寬廣的主湖區, 湖盆自西向東、自北向南逐漸升高, 沿岸地勢低平, 底質多為河流沖積物[3]。鄱陽湖承納江西省全省所有水系來水, 主要為贛江、撫河、修水、饒河和信江等五河,湖水由北方的湖口注入長江。受五河與長江水情的影響, 鄱陽湖水位呈現高動態的季節變化, 鄱陽湖各水文站多年水位差為10.3—16.7 m[15]。鄱陽湖復雜的地形和水位的季節變化使得其具有“高水是湖, 低水似河” “洪水一片, 枯水一線” 的特點。在星子水位低于9.6 m時, 主湖區呈河相, 僅河道和已與其分隔的附屬湖泊存有水面, 此時淹水范圍不到700 km2; 當水位達到12.0 m時, 主湖與附屬湖泊基本連片, 呈現湖相; 當水位高于15.5 m, 湖泊水面基本是最大狀態, 淹水面積穩定在3000—3200 km2[16]。

1.2 魚類的調查采集

鄱陽湖魚類資源調查共布設21個采樣點(圖1)。在2020年4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)和2021年1月(冬季)開展魚類調查, 每個季節采樣持續時長平均20d。每個采樣點使用浮網、沉網和地籠各1條開展調查, 下午3: 00—5: 00下網, 放置約16h后, 第二天7: 00—9: 00收網。浮網和沉網均為定制的多網目復合刺網(內網12種網目從0.5—5.5 cm不等, 每種網目的網片寬3.0 m, 網全寬36.0 m, 網高1.5 m)[17]、地籠為長條形地籠(4.0 cm×4.0 cm×14.0 m)?，F場鑒定采集的魚類, 每個采樣點每種魚隨機選取30條完好的樣本稱量體重和體長, 剩余的樣本直接計數、稱重, 體重和體長分別精確至0.01 g和0.1 cm。魚類調查均按規定和程序報江西省農業農村廳審批通過獲得科考調查特許捕撈后進行。

圖1 鄱陽湖采樣點位置Fig.1 The sampling sites of Poyang Lake

1.3 水位狀況

采樣期間每天記錄代表性強的星子水文站[16]的水位數據, 數據來源于江西省水文監測中心(http://www.jxssw.gov.cn/)。采樣期間春、夏、秋、冬四季星子站的平均水位為13.3、21.7、16.5和8.5 m,最大水位差為13.4 m(圖2)。

圖2 四個季度采樣期間鄱陽湖星子水文站水位的變動情況(誤差棒為標準偏差)Fig.2 The water level fluctuations of the representative hydrological monitoring station (Xingzi Station) in Poyang Lake during the four sampling periods (Error bars represent standard deviation)

1.4 數據分析

物種優勢度以優勢度指數(Index of relative importance,IRI)評估, 計算方法如下:

式中, %Ni和%Wi分別是物種i的豐度和生物量占總漁獲物的比例, %Fi是物種i的出現頻率。IRI≥10%的物種是優勢種, 1%＜IRI≤10%是常見種[18]。

多樣性指數計算方法如下:

Pielou均勻度指數:J=H′/lnS

Margalef物種豐富度指數:d=(S-1)/lnN式中,S是物種豐富度, 即物種種類數,N是所有漁獲物的個體數,Ni是物種i的個體數[19,20]。

根據生態習性, 將魚類劃分為4個類型: 湖泊定居型(Lake resident)、河流型(Riverine)、江湖洄游型(River-Lake migratory)和江海洄游型(River-Sea or Lake-sea migratory)[13,21,22]。歷史文獻普遍認為短頜鱭(Coilia brachygnathus)和長頜鱭(Coilia nasus)——分別為江湖洄游型和江海洄游型[23], 但是最新研究表明短頜鱭中存在少量江海洄游型、長頜鱭中存在少量淡水型[24], 本研究暫定短頜鱭為江湖洄游型, 長頜鱭為江海洄游型。根據攝食類型,將魚類劃分為草食性(Herbivorous)、浮游生物食性(Planktivorous)、肉食性(Carnivorous)和雜食性(Omnivorous); 根據生活水層, 將魚類分為上層魚類(Upper layer fish)、下層魚類(Lower layer fish)和底層魚類(Demersal fish)[2,22]。

基于Bray-Curtis相似性系數, 對所有采樣點的物種豐度矩陣數據進行非度量多維排序分析(Nonmetric multidimensional scaling, NMDS)檢驗魚類群落結構空間差異。根據協強系數(stress)衡量NMDS分析結果的優劣: stress＜0.05表明排序可信,0.05＜stress＜0.10表明基本可信, 0.10＜stress＜0.20表明排序結果有一定參考意義, 0.20＜stress＜0.30表明排序分布完全不可信。使用相似性分析(Analysis of similarity, ANOSIM)檢驗采樣點組間魚類群落差異的顯著性: R＞0表示組間差異大于組內差異,R＜0表示組間差異小于組內差異[9,25,26]。NMDS分析和ANOSIM分析在統計軟件R-4.1.3的Vegan包中完成。

使用雙因素方差分析檢驗采樣季節、地理區域及其交互作用對魚類豐度、生物量和多樣性的影響。如果交互作用不顯著, 則使用單因素方差分析和多重比較來分別檢驗各因素的組間差異。在進行方差分析前, 對非正態非齊性的數據進行lg(x+1)轉化。如果方差同質, 使用LSD-t檢驗進行多重比較, 并用Bonferroni校正避免出現I類錯誤; 如果方差異質, 使用Games-Howell(非參數檢驗)來進行多重比較[27]。以上方差分析在統計軟件SPSS 25.0中完成。

2 結果

2.1 物種組成

2020—2021年四個季節全湖21個采樣點共采集到57種魚類, 包括19671個個體, 重350.85 kg, 分屬8目12科43屬。種類最多的目是鯉形目(3科39種), 其次是鲇形目(2科7種)、鱸形目(5科4種)、鯡形目和鮭形目為1科2種, 頜針魚目、鯔形目和合鰓魚目為1科1種(表1)。

優勢科為鯉科(35種, 占總個體數的72.68%), 其次為鳀科(2種, 占總個體數的23.60%)、鲿科(5種,占總個體數的2.48%)。鰍科4種, 銀魚科、鲇科、鮨科各2種, 鱵科、鯔科、刺鰍科、蝦虎魚科和鱧科各1種(表1)。

2.2 優勢種和常見種

全年鄱陽湖優勢種包括貝氏?(Hemiculter bleekeri)、短頜鱭(Coilia brachygnathus)、蛇(Saurogobio dabryi)、似鳊(Pseudobrama simoni)等4種。全年鄱陽湖常見種包括鯽(Carassius auratus)、大鰭鱊(Acheilognathus macropterus)、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、蒙古鲌(Chanodichthys mongolicus)、團頭魴(Megalobrama amblycephala)、鳊(Parabramis pekinensis)、黃顙魚(Tachysurus fulvidraco)、達氏鲌(Chanodichthys dabryi)和草魚(Ctenopharyngodon idella)等9種。優勢種和常見種的個體數占總個體數的90.75%, 生物量占總生物量的79.72%。其中, 4個優勢種累積個體數占比78.29%, 生物量占比40.35%(表2)。

表2 2020—2021年鄱陽湖魚類的優勢種和常見種Tab.2 Dominant and common fish species in Poyang Lake from 2020 to 2021 (mean±SD)

春季的優勢種為短頜鱭、貝氏?和似鳊, 夏季的優勢種為短頜鱭、大鰭鱊和鯽, 秋季的優勢種為短頜鱭和貝氏?, 冬季的優勢種為短頜鱭、貝氏?、似鳊和蛇(表1)。除了夏季外, 貝氏?和短頜鱭這兩個優勢種貢獻了一半以上的魚類豐度, 但其生物量占比不足一半(圖3)。

圖3 2020—2021年鄱陽湖四個優勢種的豐度(a)和生物量(b)季節變化Fig.3 The abundance (a) and biomass (b) of the four dominant fishes in Poyang Lake from 2020 to 2021

表1 2020—2021年鄱陽湖魚類的物種組成Tab.1 Fish species sampled in Poyang Lake from 2020 to 2021

2.3 物種豐度與生物量

空間分布NMDS排序的協強系數(stress)為0.14, 表明排序分布圖具有一定的參考意義。結果顯示, 鄱陽湖明顯分為2個地理類群, 即通江水道(S17—S21)與主湖區(S1—S16), 而主湖區內部采樣點無法根據物種豐度劃分明顯的地理類群。豐度排名前10的物種主要分布在主湖區, 僅少量物種在通江水道有分布, 如短頜鱭、興凱鱊和光澤黃顙魚等(圖4)。ANOSIM檢驗也表明組間物種組成差異大于組內差異, 且極為顯著(Global testR=0.739,P=0.001)。單因素方差分析表明主湖區豐度顯著高于通江水道(P=0.001), 但兩個區域生物量沒有顯著差異(表3)。

圖4 基于2020—2021年鄱陽湖魚類物種豐度空間分布的NMDS排序圖Fig.4 NMDS ordination based on spatial variation of fish species abundance in Poyang Lake from 2020 to 2021

續表1

季節與區域差異根據NMDS排序結果, 將鄱陽湖劃分為通江水道和主湖區兩個地理區域。雙因素方差分析表明: 季節和區域對豐度和生物量均沒有交互作用; 不同季節魚類豐度(P＜0.05)和生物量(P＜0.001)有顯著差異; 主湖區魚類豐度顯著大于通江水道(P＜0.001), 而生物量無顯著差異(P＞0.05;表3)。對四季魚類豐度和生物量進一步進行單因素方差分析, 結果表明, 冬季豐度顯著大于春季和夏季(P＜0.05), 秋季和冬季生物量顯著大于春季和夏季(P＜0.01)。

2.4 物種多樣性

魚類物種豐富度最高的采樣點是S21(36種), 即在鄱陽湖與長江交匯處, 最低的是S15(18種), 即松門山與老爺廟的中間水域。方差分析顯示, 通江水道和主湖區的魚類物種豐富度無顯著差異(P＞0.05),而通江水道的Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Margalef物種豐富度指數均顯著高于主湖區(P＜0.05; 表3)。

春、夏、秋、冬四季的魚類物種豐富度分別為38種、43種、39種和44種。不同季節Pielou均勻度指數無顯著差異, 而物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數和Margalef指數有顯著差異(表3)。多重比較結果顯示, 春季的物種多樣性顯著低于其他三季(P＜0.05), 夏季和秋季的Shannon-Wiener多樣性指數均顯著高于春季(P＜0.05)。夏季的Pielou均勻度指數顯著高于冬季(P＜0.05)。夏季、秋季和冬季的Margalef指數均顯著高于春季(P＜0.05; 圖5)。

圖5 2020—2021年鄱陽湖魚類四季多樣性比較Fig.5 Comparison of fish diversity in four seasons in Poyang Lake from 2020 to 2021

表3 雙因素方差分析季節和區域因子對2020—2021年鄱陽湖魚類豐度、生物量和多樣性的影響Tab.3 Two-way ANOVA used to test the difference of fish abundance, biomass and diversity between seasons and regions in Poyang Lake from 2020 to 2021

2.5 物種生態類型

全年全湖監測到湖泊定居型魚類種類數最多(31種), 江海洄游型魚類種類數最少(3種)。江湖洄游型魚類包括貝氏?、短頜鱭等的豐度和生物量最高, 其次是湖泊定居型魚類包括鯽、大鰭鱊等,前者的豐度和生物量分別是后者的5.14倍和2.33倍,而江海洄游型魚類包括長頜鱭、鯔、大銀魚等的豐度和生物量均為最低。全年全湖監測到肉食性魚類種類數最多(27種), 草食性魚類種類數最少(4種)。雜食性魚類包括貝氏?、蛇等的豐度和生物量最高, 草食性魚類包括團頭魴、鳊等為最低。全年全湖監測到底層魚類種類數最多(21種),下層魚類最少(17種)。上層魚類包括貝氏?、短頜鱭等的豐度和生物量為最高, 底層魚類包括鯽、大鰭鱊等為最低。兩個不同地理區域的魚類生態類型組成有差異: 相比于主湖區, 通江水道江湖洄游型魚類、雜食性和浮游生物食性魚類、上層魚類比例低(表4)。

3 討論

3.1 魚類物種組成特征

2020—2021年在鄱陽湖共監測到57種魚類。文獻中與本研究時間較接近的結果顯示: 2010年鄱陽湖網籪監測到49種魚類, 拖網監測到68種魚類[13];2018年使用流刺網、蝦籠和電魚機對鄱陽湖通江水道、主湖區和南方封閉的大型子湖泊開展多樣性調查, 共監測到90種魚類[7]。這表明監測到的魚類物種豐富度會受采樣工具和方式、采樣點位等多因素的影響。但與更早的歷史研究比較, 鄱陽湖魚類物種多樣性現狀有明顯下降, 1980年前鄱陽湖記錄魚類117種, 在1982—1990年間記錄103種, 在1997—2000年記錄101種[4]。淡水魚類多樣性面臨多種人類活動的威脅[28], 而在鄱陽湖魚類受到的威脅主要體現在湖泊干旱持續時間延長、干旱頻率和強度升高、污染加重和采砂強度高等, 這些水文、水質、生境的重大改變導致魚類生境退化和破碎化[14], 而過度捕撈和非法漁業作業以比較直接的方式推動魚類資源的衰退[28]。值得一提的是,2020年10月調查發現了此前歷史文獻中沒有記錄[2]的魚類物種——鯔。在鄱陽湖主湖區中部S9點位采集到1尾, 在通江水道S20點位采集到2尾, 平均體重和平均體長分別為(1325.0±95.0) g和(42.8±1.3) cm。最新的文獻顯示闕江龍和王生于同年8月在都昌縣水域發現鯔1尾, 根據鯔養殖區域主要在沿海地區、鄱陽湖周邊區域未見鯔養殖相關報道和文獻記錄、且該魚性活潑、游游能力強、親魚運輸困難等特點, 認為鄱陽湖鯔活體標本不太可能是人為偶然帶入的[29]。同時, 兩個研究隊伍監測到該魚的空間位置不一樣, 在一定程度上說明了當年該魚在鄱陽湖已經有了一定的種群豐度和空間分布范圍(即從通江水道一直到南部的都昌水域)。這種大型的廣鹽性近海魚類通常較少進入淡水, 離長江口較近的太湖和江蘇常熟曾有采集記錄[30,31]。鯔在距離長江口900 km的鄱陽湖主湖區首次采集到可能得益于長江禁捕的實施, 由于捕撈壓力的消除, 該魚類資源的恢復和上溯的可能性都有可能增大了。當然, 其他人為干擾因素的影響目前還不能完全排除, 因而需要對這些魚類資源開展更長時間尺度的持續跟蹤和監測。在禁捕全面實施后, 魚類資源現狀有望得到改善, 通過持續監測可進一步揭曉禁捕效果和理清多重壓力因子的影響。

從魚類生態功能來看, 江湖洄游型魚類、雜食性魚類、上層魚類的豐度占比和生物量占比最高。從個體大小來看, 平均體重＜200 g的物種數占總物種數的89.47%, 且這些物種的豐度、生物量分別占總漁獲物的99.02%和73.05%; 其中平均體重＜20 g的物種數占總物種數的45.61%, 且這些物種的豐度、生物量分別占總漁獲物的88.47%和45.34%。江湖洄游型魚類占比高和小型魚類豐度占比高主要是由貝氏?、短頜鱭、蛇和似鳊這四種優勢度最高的魚類造成的。1956—1963年對漁港捕撈漁獲物進行統計, 得出優勢種為鯉、鰱、銀魚、蒙古鲌、鳊、魴、鲇和紅鰭原鲌[3]。1997—1999年鄱陽湖監測資料表明, 當時湖區漁獲物主要由較大型魚類組成, 鯉、鯽占比達27.2%—41.0%, 青魚、草魚、鰱、鳙“四大家魚”占比10.0%—15.0%, 另鳊、黃顙魚、鱖、洄游型刀鱭和銀魚等漁獲物比例較高[6]。本研究中優勢種主要為小型魚類, 在一定程度上體現了魚類資源呈現小型化的現象。在全面禁捕實行后, 鄱陽湖魚類優勢種組成變化值得持續關注。

3.2 魚類群落時空分布

NMDS排序圖顯示根據物種組成狀況, 鄱陽湖可分為通江水道和主湖區兩個類群(圖4), 方差分析結果表明通江水道的魚類豐度顯著低于主湖區,但其多樣性顯著高于主湖區(表3)。通江水道是長江和鄱陽湖之間物質、能量和生物交流的重要通道, 可看作一個生態交錯帶(Ecotone), 而生態交錯帶往往具有較高的生物多樣性[32,33]。本研究印證了生態交錯帶這一特征。生態交錯帶高度的時空異質性對維持泛濫平原生物多樣性具有重要意義[34],其生態功能不容忽視, 在管理中應注意維護其水文連通性。通江水道雜食性和浮游生物食性魚類比例低于主湖區(主要因為通江水道雜食性的貝氏?、興凱鱊和浮游生物食性的似鳊較少), 通江水道上層魚類比例低于主湖區(主要因為通江水道貝氏?和似鳊等上層魚類較少; 表4)。這可能與物理生境特征相關。根據岸線特征、水面延展性和湖底高程值等物理生境特征將鄱陽湖通江水道和主湖區劃分為不同生境類群[7], 鄱陽湖通江水道湖岸多為巖壁, 水面狹長, 底質多為沙質, 而主湖區地勢低平, 水面寬闊, 底質多為河流沖積物[3]。 通江水道水面窄、流速較大, 不利于浮游生物食性魚類和上層魚類攝食與運動, 這在一定程度上可以解釋不同生境魚類群落組成的差異。

表4 2020—2021年鄱陽湖及其兩個區域魚類的不同生態類型的種類數、豐度百分比和生物量百分比Tab.4 Ecological guilds of fish species in Poyang Lake and the two regions from 2020 to 2021, showing the number of species, %Ni,%Wi

泛濫平原的通江湖泊中的魚類季節變動與洪泛周期有關[35], 本研究結果表明夏季的總豐度和總生物量最低, 冬季最高, 冬季的總豐度和總生物量分別是夏季的5.57倍和3.95倍。單因素方差分析結果表明, 冬季豐度顯著大于春季和夏季(P＜0.05)。在本次調查中最大水位差達到13.4 m, 洪水期湖泊面積可達枯水期的4倍[36], 則洪、枯水期湖泊蓄水量差異更大, 這必定使得魚類相對密度在不同水位期產生巨大差異。與豐度和生物量的季節差異相反, 夏季的Margalef物種豐富度指數、Shannon-Wienner多樣性指數和Pielou均勻度指數均顯著高于冬季。長江魚類隨著洪水脈沖進入通江湖泊, 有可能致使夏季洪水期魚類多樣性增高[37], 這一現象在長江另一通江湖泊洞庭湖[37]及國外其他泛濫平原通江湖泊[38,39]中均有發現。

4 結論

本研究闡明了鄱陽湖禁捕初期的魚類資源狀況, 為全面評估鄱陽湖禁捕的生態效果提供了基礎數據。本研究結果表明鄱陽湖中江湖洄游型魚類、江海洄游型魚類和河流型魚類物種數占很高的比例, 分別有15種、3種和8種, 進入湖泊產卵的魚類不僅在湖區內產卵, 還可能進入湖泊支流中產卵[40], 因此同時維持鄱陽湖湖區與長江的水文連通及鄱陽湖湖區與其支流的水文連通對維持魚類多樣性有至關重要的作用。洪水期的水文連通可能會增高魚類多樣性, 因此, 在水情管理中, 除了注重魚類繁殖期的水文連通, 也應注重洪水期的水文連通。2021年全面禁捕后鄱陽湖魚類群落的演替方向和速度, 有待長期持續開展生態監測來揭曉。

致謝:

感謝江西省農業農村廳及鄱陽湖周邊相關縣市的漁政同志及漁民在魚類監測過程中提供的幫助，辛未女士在實驗室和項目管理方面提供的支撐！