植被修復初期對貴州高原喀斯特濕地湖濱帶碳元素的影響

吳云杰,田 鑫,張明意,王 碩

貴州民族大學生態環境工程學院/喀斯特濕地生態研究中心, 貴陽 550025

喀斯特地貌是指具有溶蝕力的水對可溶性巖石進行溶蝕作用等所形成的地表和地下形態的總稱,又稱巖溶地貌[1],而西南喀斯特地區是我國生態環境最脆弱的地區之一[2],主要集中于貴州、廣西和云南等省區,該地區具有土層淺薄、持水能力弱,在自然條件下成土速率慢等特點,植被一旦遭受破壞,就會導致大量的水土流失,極易出現石漠化,加劇生態環境的惡化[3]。近年來,各級政府實施的一系列石漠化治理,通過恢復林草植被、轉變生產生活方式、產業發展等綜合措施,使得西南喀斯特地區石漠化得到及時遏制,但形勢依然嚴峻[4]。

碳是一切物質循環的基礎,碳循環在全球氣候變化中起著非常重要的作用[5—7],土壤作為碳元素循環的載體,同時也是陸地生態系統的重要組成部分,對碳的排放和固定直接影響生態系統的碳循環的平衡[8]。其中,土壤有機碳(Soil organic carbon,SOC)是促進土壤碳循環的重要組成部分,同時也是評價土壤肥力[9]、理化性質[10]、生物特性[11]等重要指標。土壤SOC含量是土壤中有機物質礦化分解與合成的平衡結果[12],在喀斯特地貌中有機碳含量受到多種環境因子的影響[13],包括氣候和土壤等因素[14],從而間接的改變有機碳含量和分布,在喀斯特地貌下的土壤碳含量之間的變化微弱,較難反映土壤中短期修復時的變化關系[15],而活性有機碳是土壤有機碳研究中常用的一個指標,可以反映土壤全碳發生變化之前土壤細微變化[9,12],通常用易氧化有機碳(ROC)、可溶性有機碳(DOC)來表示[16]。二者雖然在土壤有機碳中占比小,但作為生態系統中最主要的能量來源之一[9],可以在不同程度上反映土壤有機碳的有效性和土壤質量[17]。

退耕還林、還草等一系列植被恢復措施深刻改變了土壤碳固存,有效地防止了土壤退化[18—19],喀斯特石漠化區域的植被恢復初期恢復速度快且具有巨大固碳潛力[20]。不同植被恢復、土地利用類型及演替過程[21—22]對植物群落結構[7]、土壤理化性質[23—26]、微生物群落[27]及生態化學計量特征[28]等方面取得了相應進展,植被恢復后土壤特性變化受土地利用類型和不同植被恢復策略的影響[29—31],同時土壤有機碳動態對植被修復的響應也強烈依賴于深度等因素[32—33]。目前國內外對喀斯特地區植被恢復已開展深入研究,但喀斯特地區土壤碳循環與植被恢復演替過程的協同作用還不十分明確。土壤有機碳通過植被恢復過程中植被-土壤復合系統參與循環與累積,對植被恢復演替起重要作用[19],各種有機碳組分之間的差異可作為反映土壤有機碳庫的有效指標[34]。因此,研究植被修復前后對草海濕地湖濱帶土壤有機碳組分變化特征及其與土壤養分間的內在相關性有利于解決上述問題。

本研究采用時空互代法,通過選取貴州草海區域濕地湖濱帶非喀斯特、喀斯特及植被修復后的土壤為研究對象,探討植被修復后濕地湖濱帶不同地貌下有機碳組分(SOC、ROC、DOC)的變化特征、濕地湖濱帶碳元素循環對不同地貌的響應,同時探究不同地貌下對土壤有機碳組分的影響因子,進一步了解濕地湖濱帶不同地貌下碳循環過程及濕地生態恢復及功能提升提供理論依據,同時為該區域石漠化生態修復從土壤養分層面作出評估和一定的科學依據。

1 區域概況與研究方法

1.1 研究區域概況

研究區域位于貴州威寧草海國家級自然保護區內(26°49′—26°53′N、104°12′—104°18′E)(圖1),草海國家級自然保護區總面積約120 km2,是貴州高原上最大的天然淡水湖泊,平均海拔約為2171.7 m,湖泊與周圍山地落差為100—120 m,屬亞熱帶季風區,年平均氣溫在10.6℃,最高溫度達36.8℃,最低溫度為5℃,年均降雨量在1000 mm左右,多集中在每年的2—7月份,從而形成了春夏雨多、秋冬少雨的特點,無霜期208.6 d,年日照時數約1805.4 h。土壤類型以黃壤石灰土為主,森林覆蓋率小于15%,巖石裸露率高達75%以上,發育有較完善的土面及石坑等小生境,屬于典型的喀斯特區域,保護區內濕地植被主要以挺水植被和沉水植被為主,植物種類較少且生長茂盛,是一個典型發育完善的高原濕地生態系統[24]。

圖1 研究區域位置Fig.1 Location of the study areaMT：山頂 mountaintop；HS：山腰 Hillside；BM：山腳 Bukit mertajam；SS：岸邊 Shoreside；WL：濕地 Wetland

1.2 研究方法

1.2.1樣品采集

2019年8月開始采集土壤樣品,樣帶位于喀斯特石漠化較為嚴重的貴州省西北部威寧縣范圍內。以草海湖濱帶水生植被到陸生植被演替較為完整的樣帶為選擇標準,最終選取3條樣帶作為本次研究樣地,基本情況如表1所示。在草海區域陽關山處選取非喀斯特樣地貌樣帶1條,江家灣處選取喀斯特與植被恢復地貌樣帶各一條(兩條樣帶均為同一生境下區域,一半用作植被修復,一半作為對比研究),其中植被修復樣帶年限為3—4年,以人工植被(榆樹+草本)為主；未修復之前,江家灣區域土壤類型均為石灰土,植被群落較為均勻,灌木群落以栒子、古鐘金花小檗為主,草本層群落主要以蒿、莎草為主[35—36]。

表1 樣帶地理位置及植被狀況

以時空互代法對3條樣帶土壤碳含量進行探究,每條樣帶自上而下設置山頂(MT)、山腰(HS)、山腳(BM)、岸邊(SS)以及濕地(WL)5個樣點(植被恢復樣帶3個),共計13個樣點(圖1)。采集土壤樣品并記錄相應樣點植物群落特征,每個樣點設置3個平行樣,取樣剖面深度為50 cm,深度間隔為10 cm。將所取土樣用自封袋密裝并標記,低溫保存帶回實驗室。采集后的樣品經風干、粉碎、過篩等處理過程,標記后放在陰涼且干燥處儲存備用。

1.2.2樣品的預處理與測定

土壤基本理化性質測定參照《土壤農業化學分析方法》[37]；土壤有機碳(SOC)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法、易氧化有機碳(ROC)采用333 nmol/L KMnO4氧化-比色法進行測定、可溶性有機碳(DOC)采用0.2 mol/L FeSO4滴定測定、硝態氮采用為紫外分光光度法；銨態氮采用2 mol/L氯化鉀-靛酚藍比色法；全磷(TP)采用NaOH熔融-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法、速效磷(AP)采用0.5 mol /L NaHCO3提取-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法。將樣品在105℃下烘干法測定土壤水分含量(SWC)及土壤容重(BD)；電導率(EC)采用電導率儀測定；土壤pH采用電極電位法；土壤的理化性質如下(表2)。

表2 不同樣帶表層土壤理化性質

1.2.3數據分析與統計

利用Excel 2007表格進行數據統計,數據分析使用SPSS 26.0軟件進行處理,用Canoco Software 5.0軟件對土壤的各種有機碳為變量做主坐標分析(PCoA),作圖在Origin 9.1軟件內完成。

2 結果與分析

2.1 不同地貌碳含量的分布特征

2.1.1不同地貌土壤有機碳分布特征

不同地貌不同深度下3條樣帶土壤SOC含量分布情況如圖2所示：非喀斯特樣帶與喀斯特樣帶均表現為逐漸減少的變化趨勢,在個別點土壤表層SOC含量呈現明顯差異(P<0.05),且在SS和WL區域處,SOC含量明顯高于其余樣點；但喀斯特樣帶中MT、HS和BM 3點在0—20 cm土層的SOC含量為最高,這均區別于其他兩條樣點,且在BM處含量最低,平均為6.606 g/kg；在植被修復樣帶中,各點及各深度SOC平均含量相差不明顯,均值為6.299 g/kg,也未呈現出表層高于其他土層的明顯特征或其他分布規律。

圖2 土壤SOC在不同樣帶之間的含量分布特征Fig.2 Content distribution characteristics of SOC in different bands大寫字母代表同一區域不同深度之間顯著差異,小寫字母代表不同區域同一深度之間顯著差異(P <0.05)

2.1.2不同地貌土壤易氧化有機碳分布特征

不同地貌不同深度下3條樣帶土壤ROC含量分布表現為含量分布情況如圖3所示：在非喀斯特樣中,從MT到WL,各點土壤ROC平均含量表現為隨深度增加含量逐漸減少的變化規律,且各點ROC平均含量均高于喀斯特樣帶和植被修復樣帶；喀斯特樣帶中,BM點ROC平均含量為最低,為1.031 g/kg；除WL點外均表現為表層含量最高；植被修復樣帶中,從MT到BM區域,ROC平均含量在水平方向上逐漸減少,而在垂直剖面上,各剖面含量均無顯著性差異且無明顯的變化規律。

圖3 土壤易氧化有機碳在不同樣帶之間的含量分布特征Fig.3 Content distribution characteristics of ROC in different bands

2.1.3不同地貌土壤可溶性有機碳分布特征

不同地貌不同深度下3條樣帶土壤DOC平均含量分布情況如圖4所示：非喀斯特樣帶中,從MT到WL區域,DOC平均含量在水平方向上逐漸增加,含量最大值為MT區域的02),其他土層之間無顯著性差異(Pmin=0.513>0.05,Fmax=1.872<2)。

圖4 土壤可溶性有機碳在不同樣帶之間的含量分布特征Fig.4 Ontent distribution characteristics of DOC in different bands

2.2 碳組分含量與土壤理化性質的相關性分析

2.2.1不同樣帶土壤理化性質主坐標(PCoA)分析

圖5 土壤理化性質的主坐標分析 Fig.5 Principal coordinate analysis of soil physical and chemical properties chemical propertiesPC1:盡可能最大解釋數據變化的主坐標成分 Major coordinates of the largest possible explain data changes; PC2: 余下的變化度中占比例最大的主坐標成分 The rest of the degree of change in the proportion of the largest main coordinate components

3條樣帶下土壤理化性質PCoA分析如圖5所示,結果表明：在不同區域下的理化性質主要受到2個主坐標成分的控制,累計解釋總方差為75.59%。其中PC1主軸影響最大,解釋60.81%的數據變異,PC2主軸解釋14.78%的數據變異,說明三條樣帶受到土壤理化性質的影響比較大。其中,喀斯特樣帶與非喀斯特樣帶重合區域較大,表明其理化性質相似。

2.2.2通徑分析

由于土壤因子之間存在一定的相關性,并且各土壤因子的含量變化范圍不同,因此采用逐步回歸分析直觀地體現各環境因子對土壤有機碳組分含量的貢獻大小,通過標準化回歸系數的方法計算通徑系數,將相關系數分解為直接通徑系數與間接通徑系數,可以較直觀地反映各環境因子對土壤有機碳各組分的影響作用。由于其中非喀斯特樣帶中的土壤SOC、喀斯特樣帶與植被修復樣帶中土壤DOC的含量變化均不符合正態分布,不能計算其通徑系數與間接通徑系數,所以剔除。通過篩選后分析得到各有機碳組分與其它土壤理化因子的統計回歸模型公式如下:

非喀斯特樣帶：

喀斯特樣帶：

植被修復樣帶：

同時,所選土壤因子對植被修復樣帶中的土壤ROC含量的決策系數為R2=0.999,剩余因子的通徑系數為e=0.0316,該值較小,說明其它因素對ROC含量影響較小。而不同的是,對其他樣帶中的土壤SOC、ROC和DOC含量的通徑系數e值都相對較大(e非喀ROC=0.8117、e非喀DOC=0.6403、e喀SOC=0.8117、e喀ROC=0.8117、e修復SOC=0.453),表明其他樣帶中還有對土壤SOC、ROC和DOC含量影響較大的一些其它因素,有待深入研究。

3 討論

3.1 喀斯特地貌對土壤碳組分含量的影響

在濕地區域,河岸附近SS點與WL點土壤有機碳含量且均高于山體區域,為(8.046±0.001) g/kg,這與許廣平等[38]研究結果基本一致。河岸附近SS點比WL點土壤ROC含量高,而土壤DOC含量相反,均高于樣帶

表3 濕地土壤有機碳組分與土壤因子的簡單相關系數分解

土壤中SOC含量及累積速率受地貌類型、植被類型和覆蓋率等多種因素綜合影響[19,41]。在山體區域(MT、HS與BM),非喀斯特樣帶和喀斯特樣帶土壤SOC含量最高分別在0—10 cm和10—20 cm層,且兩條樣帶土壤SOC含量垂直分布均呈現遞減的趨勢,前者尤為明顯。一方面受地上、地下凋落物和根系分泌物的影響。非喀斯特樣帶處于高級演替階段,植被覆蓋以喬木群落為主,較豐富的地上和地下凋落物為土壤提供了碳源,其中0—10 cm層來源多為地上凋落物,因此土壤SOC高于其他土層呈遞減現象,同時根系也直接影響土壤SOC的垂直分布[42]；而喀斯特樣帶相反,同時植物種類較少及覆蓋度相對較低,不受植物根系固持的表層土壤因雨水沖刷作用,使得表層土壤碳流失或向下層轉移,最終呈現出土壤10—20 cm層的土壤SOC含量最高的現象。另一方面,深層土壤容重增加,通透性和熱條件差,植物根系密度降低,抑制了土壤中微生物活性,特別是根際微生物活性,進而影響土壤有機碳含量[11,43—45]。

土壤ROC、DOC含量易受到凋落物數量、土壤pH、含水率、容重、微生物組成等影響,從而形成了土壤易氧化有機碳不同深度變化之間的差異性[46]。研究表明,喀斯特樣帶土壤ROC、DOC在各區域下含量相差較小,但均低于非喀斯特樣帶,這可能由于非喀斯特樣帶較為豐富的土壤凋落物分解和根系分泌的有機酸,使pH值降低,影響微生物對土壤碳的分解和累積,從而抑制了土壤中ROC、DOC的轉化速率[25]。但盡管如此,適宜的土壤溫濕度、富足的有機質也進一步加快了土壤中其他形態的碳向土壤ROC、DOC轉化[47]；其次,喀斯特樣帶土壤母質層發育緩慢且易流失[48],而非喀斯特樣帶土壤母質層發育較好,小生境系統更加完善。有研究表明濕潤的氣候和石灰巖發育的土壤有利于土壤有機質和ROC、DOC的累積[49—50]。綜上,除SS和WL兩點無明顯差別,喀斯特樣帶的土壤碳組分含量均低于非喀斯特樣帶。

3.2 植被修復對土壤碳組分含量的影響

本研究表明,植被修復樣帶中有機碳組分含量變化較喀斯特樣帶相比,盡管前者土壤 SOC含量低于后者,但其ROC和DOC含量均表現出了明顯的差異性。土壤SOC的來源途徑基本為凋落物、根系物以及土壤團聚體[51]。在喀斯特樣帶中植被覆蓋以草本為主,植被覆蓋率較低,根系主要分布在土壤表層,盡管地上和地下凋落物C的輸入會增加有機碳含量,但隨著土壤深度的加深,凋落物對土壤碳含量的影響逐漸減弱；而死亡后的根系、根系脫落物以及死亡微生物成為有機碳并受降水影響向深層土遷移[52],造就了土壤有機碳隨土壤深度而降低的垂直分布特征；而同樣喀斯特樣帶受植被覆蓋率低的影響,土壤侵蝕作用使得有機碳含量通過物理轉移向低海拔遷移,這也進一步說明了喀斯特樣帶BM樣點有機碳含量明顯低于其他樣點。

經過植被修復后,植被覆蓋度的增加對土壤固持水分的能力加強,各種所需元素的輸入和輸出動態平衡發生變化,一定程度上減少土壤有機碳礦化與土壤侵蝕[53],土壤內部固碳能力逐漸增強,進而碳含量增加[54]。一項薈萃分析表明,在植被自然恢復圍欄演替的早期階段(<5年),土壤有機碳的豐富度迅速增加[55],但本研究中有機碳含量恰恰相反,而是植被恢復樣帶土壤有機碳含量低于喀斯特樣帶,且二者土壤有機碳含量有明顯波動,這與馬祥華等[56]的研究結果相似,造成此現象原因可能包含兩方面。一方面,植被群落的急劇擴張。植被覆蓋度的提高加強了植物光合作用,向土壤輸送有機物質速率提升,進而提高土壤有機碳含量和易被微生物利用的土壤活性有機碳；同時植物急劇生長擴張從土壤中吸收大量土壤養分,包括有機碳、無機氮等營養物質[57]；另一方面,微生物作用導致的碳固持與碳損失。微生物作為土壤生物化學循環的重要參與者,通過其養分礦化和固定活動顯著影響土壤養分循環[58],在營養貧乏的喀斯特土壤中提高土壤有機碳和養分含量[31]。但土壤有機碳提高的同時,植物群落促進土壤呼吸作用以改善土壤微生物群落組成和結構,而土壤呼吸是土壤有機碳損失的主要途徑之一[19]。通過對比喀斯特樣帶與植被恢復樣帶土壤氮含量發現,后者土壤活性氮(硝態氮與銨態氮)均有明顯上升,而活性氮的增加會限制碳輸入,并會增加異養呼吸[59],這可能會觸發碳輸入小于流出,從而降低土壤凈SOC。

綜上所述,植被恢復初期階段土壤有機碳含量并總不是處于穩定上升趨勢,受植物群落與微生物兩方面的影響,土壤有機碳的頻繁輸出和輸入導致波動較大,最終表現為植被修復樣帶土壤有機碳含量低于喀斯特樣帶。

4 結論

非喀斯特樣帶土壤有機碳含量顯著高于喀斯特樣帶,在垂直結構上均表現為隨深度增加各碳組分含量呈逐漸降低趨勢,呈現出表層富集現象。土壤DOC含量受植物群落和淹水條件影響,同時山體區域土壤DOC和ROC含量還受土壤有機質、氣候條件和土壤母質層等因素影響。

植被恢復初期階段土壤有機碳含量不遵循穩定上升趨勢,且出現波動。植被群落的急劇擴張與微生物作用導致的碳固持和碳損失綜合作用,導致植被修復樣帶中土壤碳組分與喀斯特樣帶有所差異；此外植被修復樣帶活性氮的增加可能是限制碳輸入和影響土壤有機碳的重要原因。