叢枝菌根真菌調控植物耐鹽堿機制研究進展

劉宇樂， 姜宛彤， 蘇文欣， 呂亞茹， 王 菲， 嚴俊鑫

(東北林業大學園林學院，黑龍江哈爾濱 150040)

目前，土壤鹽堿化已經成為我國乃至全球備受關注的土壤環境問題之一。根據聯合國糧農組織的不完全統計，目前全球鹽堿土地的面積約為9.5億hm，其中我國約為9 900萬hm，約占全球鹽堿土地的十分之一，嚴重威脅著植物的正常生長和經濟的可持續發展。根據鹽堿地不同鹽分的差異，人們將鹽堿脅迫分為以NaCl、NaSO為主的中性鹽脅迫和以NaHCO、NaCO為主的堿性鹽脅迫。隨著土壤鹽堿化和次生鹽堿化程度的不斷加劇，如何增強植物的耐鹽堿性、加強土壤鹽堿化的治理以及鹽堿土的綜合開發已經成為現代生態發展的重大課題。

叢枝菌根真菌(AMF)廣泛存在于土壤中，可以在土壤中形成龐大的根外菌絲網絡。研究表明，AMF可以與自然界中90%以上的植物形成根系共生關系，菌根可以從植物體內獲得維持其生長的營養物質，植物可以借助根外菌絲的吸收能力從更深層的土壤中獲得更多的水分和礦質元素，提高植物的經濟價值和產量。近年來研究發現，菌根侵染植物后，寄主植物的耐鹽堿、干旱、重金屬以及極端溫度等的能力也得到明顯提高。本文對國內外有關叢枝菌根真菌提高植物耐鹽堿脅迫的作用機制進行了綜述，分析了叢枝菌根真菌對鹽堿脅迫下植物的抗氧化防御系統、滲透調節物質、離子平衡、養分吸收、植物激素、光合作用以及土壤環境等方面的影響，以期為相關理論研究以及加強鹽堿土的綜合治理提供一定的參考價值。

1 鹽堿脅迫對植物的危害

在自然環境中，我國鹽堿土多為混合鹽堿土，鹽脅迫和堿脅迫往往交錯發生。土壤中鹽分含量過高會導致植物體內水分向外滲出，對植物造成滲透脅迫，嚴重時導致植物死亡。鹽堿土中Na濃度過高會使植物細胞中Na大量積累，打破了植物細胞中原有的離子比例平衡，對植物直接產生離子脅迫。Na還會干擾植物根系對其他離子的吸收，造成植物養分虧缺。植物的生理代謝常伴隨著活性氧(ROS)的產生，正常情況下ROS的產生和消除會處于一種平衡狀態，鹽堿脅迫導致植物體內ROS大量積累，其強氧化性會對植物細胞的結構和功能造成損傷，使植物產生氧化脅迫。堿脅迫除對植物產生滲透脅迫、離子脅迫和氧化脅迫外，還會使堿性鹽中主要含有的NaCO、NaHCO成分發生水解反應，在鹽脅迫的基礎上對植物產生高pH值傷害。一方面根際周圍的高pH值環境會導致土壤中Ca和Mg沉淀，而間接對植物造成營養脅迫，另一方面在天然堿脅迫下還會導致土壤板結，降低土壤微生物和酶的活性，影響植株根系微環境生態穩定。此外，高pH值會影響葉肉細胞微環境的酸堿平衡，使葉綠體結構受損，導致葉片葉綠素含量下降，影響其正常的光合作用，因此堿脅迫對植物的危害遠高于鹽脅迫。

2 AMF對鹽堿脅迫下植物生長的影響

研究表明，鹽堿土中存在大量的AMF，1928年，Mason首次發現AMF可以與鹽生植物形成根系共生關系。岳英男對東北松嫩鹽堿草地上包括薔薇科、禾本科、菊科、蓼科等在內的26種植物進行調查發現，這26種植物都可以被AMF侵染，其中禾本科、薔薇科植物侵染率可達90%以上，而一些認為較難被AMF侵染的植物，如堿蓼()、扁蓄蓼()和蓬子菜()等也觀察到了不同程度的菌根結構。許多試驗已經表明，AMF能夠在鹽生植物的生長中發揮促進作用，對鹽生植物如堿茅()、堿蓬()、羊草()等研究發現，在鹽堿脅迫條件下菌根植株的株高、生物量均大于非菌根植株。除此之外，叢枝菌根提高植物耐鹽堿方面的作用在不同苗木、農作物和牧草上也均被證實。研究表明，接種AMF可緩解鹽堿脅迫對向日葵()、金葉女貞()、桑樹()、杜梨()等植物的抑制作用，并且使其生物量顯著提高。AMF可以使鹽堿脅迫下植物的品質顯著提高，葉林的研究表明，在混合鹽堿脅迫下接種AMF使西瓜()中可溶性固形物、可溶性糖、維生素C的含量與未接種植株相比提高了14.50%、4.03%、18.59%。接種AMF的番茄()植株的果實干質量和產量分別為未接種植株的1.5倍和2.1倍。AMF還可以使藥用植物纈草()中的纈草素和甘草()中的甘草酸等活性成分含量相對于鹽脅迫下顯著提高，提高了其藥用價值，有助于擴大植物的栽培范圍和提高鹽堿地的綜合開發利用。

3 AMF提高植物耐鹽堿脅迫的作用機制

3.1 緩解氧化脅迫

植物面臨鹽堿脅迫時，其體內ROS大量積累會導致膜脂過氧化從而使細胞膜的結構和功能遭到破壞。植物清除ROS的抗氧化系統包括酶促保護系統和非酶促保護系統。酶促保護系統主要包括過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽還原酶(GR)等抗氧化酶，抗氧化酶的活性的提高可以顯著減少活性氧對植物的損傷。Hashem等研究發現，在鹽脅迫下接種AMF的黃瓜()與對照相比，其葉片中的SOD、CAT、APX、GR活性分別提高了6.87%、28.83%、34.10%和26.17%。趙霞等研究證實，AMF能提高混合鹽堿脅迫下紫苜蓿()的SOD、CAT、POD活性。這一結果也在大葉女貞()、鷹嘴豆()的研究中得到體現。Ren等研究發現，接種AMF能提高鹽脅迫下田菁()體內SOD、CAT、GR的活性，并且上調了其相關基因的表達。Chen等研究了鹽脅迫下刺槐()的、、、、等抗氧化酶功能基因的表達情況，發現這5種功能基因在刺槐中均表達上調，相關的抗氧化酶活性也隨之提高，以此達到抵抗氧化脅迫的效果。此外，Palma等從叢枝菌根真菌中分離出的編碼Cu/Zn超氧化物歧化酶的基因()經研究表明也與提高植物的耐鹽性有關。

非酶類抗氧化劑主要包括抗壞血酸(ASA)、谷胱甘肽(GSH)等，這些物質既可以直接清除ROS，也可以作為底物為上述酶類抗氧化劑提供還原力，從而清除活性氧。植物中抗壞血酸-谷胱甘肽(ASA-GSH)循環系統是清除ROS的重要途徑，維持體內抗氧化系統的穩定。研究證實鹽脅迫下接種AMF的黃瓜幼苗葉片和根系的ASA含量以及抗壞血酸/脫氫抗壞血酸(ASA/DHA)、谷胱甘肽/氧化型谷胱甘肽(GSH/GSSG)的比值與對照相比顯著提高。植物面對鹽堿脅迫時，可以通過合成次生代謝產物作為抗氧化劑來清除ROS的積累，如酚類、黃酮類化合物。Wang等對在堿性鹽脅迫下接種AMF的星星草()植株進行蛋白質組學分析，發現苯丙烷類化合物生物合成的關鍵酶如苯丙氨酸解氨酶(PAL)、咖啡酸甲基轉移酶(CAOMT)和肉桂酰輔酶A還原酶(CCR)表達顯著上調，有助于香豆素、木質素和酚類等次生代謝產物合成。這些結果表明，接種AMF激活次生代謝基因，合成次生代謝產物可能在提高植物耐鹽堿性過程中起重要作用。

3.2 緩解滲透脅迫

植物在鹽堿脅迫環境中可以通過合成脯氨酸、可溶性蛋白和甜菜堿等滲透調節物質來促進水分向植物體轉運，緩解滲透脅迫。研究表明，AMF促使植物積累更多的滲透調節物質來維持體內水分的充盈。Shi等研究發現，接種AMF可促進桑樹可溶性蛋白和糖的積累以增加細胞液濃度，維持細胞膨壓，提高寄主植物耐鹽性，且可溶性物質含量增加與植株菌根化程度正相關。接種AMF可以促進枸杞()中淀粉水解成可溶性糖和還原糖，進而提升其滲透調節能力。Evelin等研究證實，在鹽脅迫下接種AMF可使胡盧巴(-)葉片甜菜堿的含量增加，提高植物細胞滲透壓，使細胞在面臨生理性干旱時仍能保持一定水分，提高寄主植物對鹽脅迫的耐受性。植物對pH值的調節主要依賴于體內有機酸的分泌。有機酸作為一種小分子的滲透調節物質，可以修復植物體內無機陰離子的匱乏，維持細胞內pH值穩定和離子平衡，對植物抗鹽堿特別是堿脅迫的生理過程有重要意義。韋莉莉等的研究表明，AMF可以與寄主植物互作分泌大量有機酸來調節植物體內及根外的pH值，從而減少根系的傷害。在NaHCO脅迫下，接種AMF的星星草植株體內包括莽草酸、尿囊酸在內的部分有機酸含量增加，這對維持植物在堿脅迫下的離子平衡起著重要作用。在分子水平的研究表明，植物受到干旱、鹽堿脅迫等會編碼與脯氨酸生物合成有關的關鍵限速酶基因。Kesari等在煙草()中轉入基因，其表達提高了植物抵抗滲透脅迫的能力。Kishor等研究證實，鹽脅迫下接種AMF的植株編碼的基因顯著上調，增強了脯氨酸的積累，緩解滲透脅迫，從而提高植株的耐鹽性。

3.3 調節離子平衡

在鹽堿脅迫中，植物體內Na濃度過高對植物造成離子毒害。研究表明，AMF可以將Na保留在根外菌絲中，減少土壤中進入植物根系的Na。例如，接種AMF顯著降低了青楊()雌株和雄株根、莖、葉中的Na、Cl。AMF也可以將Na區隔在植物根系中，從而減少Na向地上部分轉運。Kong等研究發現，鹽堿脅迫下接種AMF的番茄植株與對照相比，其莖和葉的Na濃度分別下降24.84%和39.67%，而根中Na濃度上升5.11%，表明接種AMF可以減少有害Na的吸收，并抑制Na從根向地上部的轉運。在分子水平上，植物細胞中維持Na平衡的離子轉運蛋白主要有液泡膜Na/H逆向轉運蛋白(NHX1)和質膜Na單向轉運蛋白(HKT1)等。鹽堿脅迫下，NHX負責將Na區隔于液泡中，降低其對其他細胞器的離子毒害；植物的基因過量表達可以使Na從木質部中轉運到木質部薄壁細胞，避免Na被轉運到地上部分，從而保證植物的光合作用不被破壞。陳婕的研究表明，接種AMF提高了刺槐根系在200 mmol/L NaCl處的表達，說明AMF能夠減少Na向植株地上部分的運輸，但接種AMF對刺槐根系和葉片的表達均沒有顯著影響。然而，Porcel等的研究表明，鹽脅迫下接種AMF的水稻()中編碼和；基因表達上調，促進Na的液泡區隔化，減少了Na向植株地上部分的運輸，提高了水稻耐鹽性，這是因為水稻中基因都發揮著液泡(Na、K)/H反向協同轉運的功能。因此，需要進一步對其他編碼NHX蛋白基因的表達情況進行研究，才能更清楚地闡明接種AMF植株中這些基因對Na區室化作出的貢獻。

SOS途徑是植物在鹽堿脅迫條件下維持離子平衡的主要信號調節途徑。在鹽堿脅迫下，過量的Na會觸發細胞質內的Ca信號。EF手型鈣結合蛋白(SOS3)進一步解碼Ca信號，并與絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶(SOS2)互作，激活Na/H反向轉運體(SOS1)，將Na從細胞質中排出。Zhang等研究發現，鹽脅迫下接種AMF的蘆筍()植株中包括編碼SOS3和SOS2的基因在內的多個參與SOS信號通路的基因表達上調。此外，高濃度Na會使K吸收降低，打破了細胞內K/Na離子比例平衡，使K參與的生理生化反應受到影響，維持胞質K/Na平衡也是植物耐鹽堿性的關鍵機制之一，研究證明，基因在特異調控毛果楊()K/Na平衡中發揮了重要作用。Chen等研究發現，在鹽脅迫條件下，接種AMF可以通過提高刺槐基因的相對表達和K/Na比率提高耐鹽性；Porcel等研究發現，AMF可以通過上調水稻等陽離子轉運蛋白基因的相對表達量以促進Na胞漿外排和液泡區隔化，改善內部K/Na比值提高水稻耐鹽性。還有研究表明，基因能夠調控SOS通路，減少植株的Na積累，增強了植株的耐鹽性。在鹽脅迫72 h后，接種AMF植株與對照相比顯著增加酸橙()基因()的表達水平，可以得出，基因可能是通過調節Na積累，在耐鹽性的發展中起著積極的作用。

3.4 促進養分吸收

植物受到鹽堿脅迫時，土壤中鹽離子過多會抑制植物對其他離子的吸收從而導致植物營養失衡影響其正常生長。AMF細小、眾多的菌絲使植株根系吸收營養物質的范圍擴大，促進了寄主植物對礦物質元素的吸收，進而間接提高植株耐鹽堿性。

馬朋坤的研究表明，在鹽堿化濕地土壤上接種AMF的堿蓬地上部N、P、K、Ca、Mg的含量與對照相比分別提高204%、77%、35%、84%、70%，這一結果也在纈草、櫸樹()中得到了證實。N是植物生長發育的必需營養元素，谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸脫氫酶(GDH)和谷氨酸合成酶(GOGAT)是參與氮同化的關鍵酶。Zhang等研究發現，鹽脅迫下接種AMF的蘆筍植株編碼GS、GDH和GOGAT的基因以及硝酸鹽轉運蛋白(NRT1/PTR)基因家族中編碼的2個在N吸收和轉運中發揮多功能的基因顯著上調，提高了蘆筍的營養利用率，從而增強其耐鹽性。菌根形成后，植物根系吸收的P幾乎都是通過菌絲體吸收的，磷轉運蛋白在吸收P元素過程中起到關鍵作用。迄今為止，已從3種AMF中鑒定出高親和力磷轉運蛋白編碼基因(、和)。AMF還可以誘導植物的磷轉運蛋白表達，曹慶芹等的研究表明，接種AMF使草莓()根系中的、和被高效誘導表達，有利于草莓對土壤中磷素的高效吸收。馬志博對鹽脅迫下接種AMF的酸棗()植株進行研究發現，其根中磷轉運蛋白基因、、、、表達顯著上調，促進了根系對磷的吸收。此外，Liu等研究發現，高親和K轉運蛋白僅在接種AMF的番茄中表達顯著上調，證實AMF能夠介導與相關的K攝取途徑，改善植株K營養，還能增加根系碳水化合物積累，促進AMF定殖。

植株在堿脅迫下常常會因為缺Fe而表現出失綠癥狀，這是由于堿性土壤的pH值增高，Fe大多以Fe形式存在，溶解度降低而無法為植物所利用，所以提高植物對鐵元素的吸收成為緩解堿脅迫的關鍵之一。AMF可以通過不同途徑改善植株體內Fe元素。AMF侵染植株根系后形成大量根外菌絲，可以直接吸收土壤中的礦質元素，研究表明，在NaHCO脅迫下，接種AMF的黃瓜葉片中Fe元素的含量相對于對照來說顯著提高14%。此外AMF的根外菌絲分泌的球囊霉素可以與土壤中的鐵離子等金屬離子形成螯合物，當環境中鐵元素含量下降時可以通過可逆反應來釋放部分鐵元素從而改善寄主植物根外鐵環境。FRO基因家族可以調節植株根系Fe的吸收，王明元的研究表明，接種AMF可以增強寄主植物根系在缺鐵條件下基因的轉錄水平，進而增強了三價鐵鰲合物還原酶的活性，使根際土壤中更多的Fe向Fe轉化，增強植株對鐵的吸收利用。

3.5 調節植物激素

脫落酸(ABA)、生長素(IAA)、赤霉素(GA)等內源激素在植物適應逆境脅迫中發揮著重要的作用。AMF在侵染植物后，可以誘導植物體內如ABA、IAA等內源激素的合成，提高了植物抵抗鹽堿脅迫的能力。賀忠群等研究發現，鹽脅迫下接種AMF的番茄植株，其體內的GA、IAA、ABA水平均顯著提高。但目前有關菌根植物內源激素的研究結果仍有不同，在研究AMF對西瓜鹽堿脅迫的調控機制中發現，未接種西瓜葉片中的ABA含量高于接種AMF植株，這結果可能是西瓜受到脅迫后經AMF調控后植株ABA含量先升高后降低所致，緩解了脅迫傷害。此外，AMF能誘導植物激素的合成，植物激素又能作為信號分子參與調控叢枝菌根的共生過程。獨腳金內酯能刺激AMF菌絲產生分枝，是AMF侵染根系不可或缺的化學信號。有研究表明，AMF的非寄主植物不能與AMF共生部分取決于其根系分泌物中缺少或減少了獨腳金內酯。在鹽脅迫下，接種AMF提高了生菜()的獨腳金內酯含量，促進了AMF對植株的侵染，從而提高了其耐鹽能力。在分子水平上ABA不只是生長抑制物質，還是植物對逆境因子產生響應的一種信號因子，鹽脅迫下植物體內ABA加速積累，ABA響應元件在大量積累脫落酸的條件下受到刺激并產生表達，從而使植物產生抗性。Testerink等研究發現，AMF可以通過2-甲基--赤藻糖醇-4-磷酸途徑(EMP)促進ABA的生成，進而誘導脅迫因子磷脂酸的形成，引起植物信號反應，在耐鹽性方面有重要作用。

3.6 增強光合作用

在鹽堿脅迫下，植物的光合速率、蒸騰作用等均會受到影響，接種AM真菌能夠提高植物的光合作用，從而增強植物抵抗不良環境的能力。賈婷婷等的研究表明，鹽脅迫下接種AMF的沙棗()植株葉片凈光合速率()、蒸騰速率()、胞間二氧化碳濃度()和氣孔導度()顯著高于未接種組。鹽堿脅迫特別是堿性鹽下產生的離子毒害和高pH值會阻礙光系統Ⅱ(PSⅡ)和光系統Ⅰ(PSⅠ)的正常運行以及PSⅡ反應中心的D1和D2蛋白會在脅迫下降解。陳婕的研究表明，AMF提高了與編碼D1和D2蛋白有關的和基因在鹽脅迫下的表達。當D1和D2蛋白在鹽脅迫環境中降解時，AMF對這2個基因的上調可以使接種植株中PSⅡ有更好的修復能力。

高pH值還會影響葉綠素的合成以及葉綠體的結構從而使光合作用受到影響。在NaHCO脅迫下對星星草植株進行蛋白質組學分析發現，接種AMF的植株包括尿卟啉原脫羧酶(UROD)、葉綠素還原酶(NYC)、葉綠素合成酶(CHLG)在內的幾個關于葉綠素合成的蛋白表達顯著上調，并且參與葉綠素降解的脫鎂葉綠酸氧化酶(PAO)顯著下調，從而使其葉綠素含量顯著高于未接種組。此外，AMF還能分泌細胞分裂素類似物，促進植物葉綠體發育，從而增加植物體內葉綠素含量。

3.7 改善土壤環境

在土壤鹽堿化過程中，土壤的有效養分喪失嚴重，特別是堿土中高pH值會導致土壤中Mg、P(主要是磷酸鹽)等礦質元素沉淀，影響根系對營養元素的吸收。袁麗環等的研究表明，對翅果油樹()接種AMF使得根際土壤中氮、磷元素顯著增加，并且菌根侵染率與氮、磷含量呈顯著相關關系，其根際土壤磷酸酶活性也顯著提高，增強了植株對土壤可利用磷的吸收。此外，AMF通過提高根區土壤酶活性，豐富了土壤微生物數量，增加根系分泌物，營造良好的根區土壤微生態環境。Gresh等研究發現，在鹽堿混合脅迫下接種AMF的番茄植株根際土壤中細菌和放線菌的密度顯著增加，其中放線菌相較對照增加了106.7%。接種AMF的西瓜幼苗根際脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶活性增強，表明西瓜根區速效養分含量提高，間接提高了西瓜的耐鹽堿能力。

3.8 調控轉錄因子表達

在分子層面，轉錄因子是一種與特定DNA結合的蛋白質序列，可以接受上游鹽堿脅迫信號，調控下游相關耐鹽堿基因(如抗氧化基因、滲透調節基因)的表達。包括GRAS、AP2/ERF在內的幾個基因家族與植物耐鹽堿響應密切相關。

AP2/ERF家族根據結合域的個數和序列相似性可大致分為4個亞家族：ERF、DREB、AP2和RAV亞家族。其中，AP2亞家族與脂肪酸合成密切相關，研究表明，蒺藜苜蓿()中AP2亞家族轉錄因子通過調節參與脂肪酸生物合成和磷酸鹽攝取的基因控制植物-菌根雙向營養交換。除了參與脂肪酸合成外，AP2亞家族也能參與抗性調控，研究表明，其AP2亞家族成員ANT能夠直接與下游鈣傳感器基因啟動子結合，并與SOS2互作，通過調節離子穩態來保護擬南芥()幼苗免受鹽脅迫。在對酸棗幼苗進行鹽脅迫處理后發現，接種AMF參與了AP2/ERF轉錄因子調控響應，分別誘導了植物葉片和根中8個和19個AP2/ERF轉錄因子表達上調。但目前叢枝菌根通過AP2/ERF轉錄因子調控植物耐鹽堿性的具體機制仍不清楚，更多分子機制和調控通路有待挖掘。

GRAS家族參與植物-真菌的共生，迄今為止，已經鑒定了包括NSP1、NSP2、RAM1、DELLA等幾種參與菌根信號傳導或菌根定殖的GRAS轉錄因子。研究表明，紫花苜蓿的雙突變體叢枝結構嚴重受損，這表明DELLA在叢枝發育中起到積極調節作用；NSP2和NSP1可以影響 Myc-LCO 信號傳導進而影響叢枝菌根菌絲分枝，與野生型植物相比，NSP2-2和NSP1突變體中菌根的定殖率顯著降低。除此之外，DELLA蛋白是一種調節不同激素互作的關鍵因子。在擬南芥中，DELLA蛋白能夠通過與脫落酸生物合成的誘導物XERICO互作，或者抑制鹽脅迫反應中負調控因子JAZ蛋白表達來提高其耐鹽性。GRAS家族既能參與菌根定殖又在提高植物抗性方面發揮著積極作用，因此可以合理推測GRAS家族在叢枝菌根提高植物耐鹽堿性方面發揮作用，未來可進一步挖掘GRAS家族在叢枝菌根提高植物耐鹽性中的作用和分子機制。

4 展望

綜上所述，土壤鹽堿化是世界范圍內所面臨的嚴峻問題，叢枝菌根真菌能提高植物的耐鹽堿性已經被很多學者所證實，但目前研究還不夠深入，未來應從以下幾個方面加強：

(1)目前，國內外相關研究主要集中在植物耐NaCl鹽脅迫方面，而對于植物耐NaSO鹽脅迫、NaHCO和NaCO堿脅迫以及鹽堿混合脅迫的研究相對較少。因此應善于利用轉錄組測序、QTL定位等技術對AMF調控的不同鹽堿脅迫信號通路以及誘導的抗性基因進行更加深入的研究。

(2)堿性鹽脅迫相對于中性鹽脅迫來說有一定的特殊性，植物響應堿性鹽脅迫的分子機制也有所差異，所以在今后的研究中應該利用多組學技術分析堿性鹽脅迫下菌根共生植物對脅迫響應的生理和分子機制，并與中性鹽脅迫加以區分。

(3)我國鹽堿地類型豐富，應該根據不同鹽堿地類型篩選出最適合該地區的菌種，從而更好地提高植物耐鹽堿性和鹽堿土的開發利用。

(4)在野外環境中鹽堿脅迫往往伴隨著干旱脅迫，植物通常面臨2種脅迫的交互作用。大量研究表明，AMF可以提高植物的抗旱性和耐鹽堿性，但是，2種脅迫同時發生時，AMF的緩解機制能否正常發揮作用還未可知，在今后應該加強這一方面的研究，將理論研究真正運用到實際環境中。