錢塘江三角魴的生長特性及種群資源現狀評價

郭愛環，練青平，羅 偉，張愛菊，盛鵬程，原居林

(浙江省淡水水產研究所，農業部淡水漁業健康養殖重點實驗室，浙江 湖州 313001)

三角魴(Megalobramaterminalis)隸屬于鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)魴屬(Megalobrama)，廣泛分布于我國大部分的河流和湖泊[1-3]，是我國重要的經濟魚類之一。錢塘江作為浙江省第一大河，流域面積約5.5×104km2，歷史上魚類資源十分豐富，魚類種類數有200多種[4]，但在人類活動和氣候變化的雙重脅迫下，錢塘江三角魴的野生資源有逐漸衰退趨勢[4-5]。目前，關于錢塘江三角魴已開展的研究主要集中在形態學、生物化學和分子生物學及生產性能等方面，如線粒體基因組特征分析[6]、基于分子標記的增殖放流效果評估[7]和遺傳分化研究[8]，而關于錢塘江三角魴野生種群動態學方面的研究較少，只有少量的資源現狀的定性描述[4]，嚴重制約三角魴資源養護工作的開展。

單位補充量模型(Yield per recruitment，YPR)作為魚類種群動態學中預測魚類捕撈程度的模型[9-11]，被廣泛應用于單一魚類種群的漁業管理，通過了解當前魚類的捕撈壓力等狀況，進而設定漁業管理目標。國內的許多科研工作者利用該模型對異齒裂腹魚(Schizothoraxoconnori)[12]、雙須葉須魚(Ptychobarbusdipogon)[13]、拉薩裸裂尻魚(Schizopygopsisyounghusbandi)[14]和廣東魴(Megalobramaterminalis)[15]等魚類進行種群資源現狀評估，結果表明異齒裂腹魚種群資源利用基本合理，建議起捕年齡為不小于 17 齡[12]；而西江廣東魴的種群資源已處于過度開發狀態，建議將開捕體長提高至250 mm，可具有較好的資源恢復狀態[15]。

本研究利用漁業評估軟件FiSATⅡ 對錢塘江三角魴的漁業生物學數據進行分析，研究三角魴體長組成、生長和死亡參數等，并利用單位補充量模型評價三角魴的種群動態和開發利用狀況，了解錢塘江三角魴的捕撈壓力情況，以期為錢塘江三角魴開展科學合理的資源養護工作提供數據支撐。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2018年5月至11月逐月在錢塘江蘭溪至富陽江段布設5個采樣站點(圖1、表1)，使用不同網目的單層和三層刺網采集三角魴，網目規格分別為2、4、6、8、10和12 cm，放置時間約8 h。合計采集246尾。對采集的三角魴進行體長(精確到0.1 cm)和體質量(精確到0.1 g)等生物學指標測定。

表1 錢塘江三角魴采樣點經緯度

1.2 數據分析

1.2.1 體長、體質量估算

利用冪函數關系對三角魴的體長和體質量關系進行擬合[16]，表達式為：W=aLb(1)。式(1)中，W為體質量(g)；L為體長(cm)；a為條件因子；b為冪指數。

1.2.2 生長參數的估算

將三角魴體長數據按體長2 cm分組整理成體長頻率時間序列數據。利用FAO開發的FiSAT Ⅱ軟件中的電子體長頻率分析(Electronic length frequency analysis Ⅰ，ELEFAN Ⅰ)方法估算生長參數和擬合生長曲線，取擬合優度最大且最合理時所對應的數值(漸近體長L∞和生長速度參數k在生物學上能被接受)，作為生長參數的估計值。采用Von Bertalanffy生長方程(VBGF)[9]擬合三角魴的生長，其公式為：

Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]

(2)

Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b

(3)

式(2)～(3)中，L∞為漸進體長(cm)；W∞為漸進體質量(g)；k為生長系數；t0為理論生長起點的年齡。

三角魴生長速度和生長加速度的公式分別為：

dLt/dt=kL∞e-k(t-t0)

(4)

d2Lt/dt2=-k2L∞e-k(t-t0)

(5)

dWt/dt=3kW∞e-k(t-t0))×[1-e-k(t-t0)]2

(6)

d2Wt/dt2=3k2W∞e-k(t-t0)×[1-e-k(t-t0)]×[3e-k(t-t0)-1]

(7)

根據Pauly D[17]的經驗公式估算三角魴的理論生長初始年齡(t0)：

ln(-t0)=-0.392 2-0.275 2 lnL∞-1.038 0lnk

(8)

式(4)～(8)中，Lt為t 齡時的體長；L∞和k分別表示漸近體長和生長系數。

三角魴拐點年齡的計算公式如下：

ti=(lnb)/k+t0

(9)

1.2.3 死亡參數的估算

自然死亡系數(M)估算采用Pauly D[17]提出的經驗公式：

lnM=-0.015 2-0.279 0lnL∞+0.654 3 lnk+0.463 4 lnT

(10)

式(10)中，T為該魚種棲息水域平均水溫，水溫數據來自桐廬江段嚴陵塢自動監測站，其平均水溫為21.1℃。

總死亡系數(Z)采用FiSAT Ⅱ軟件中長度變換漁獲物曲線法進行估算[16]。

捕撈死亡系數(F)估算公式：F=Z-M

(11)。

開發率(E)估算公式[9]：E=F/Z(12)。E10指Y′/R邊際增長減少10%時的開發率；E50指資源量下降到原始水平50%時的開發率；Emax指獲得最大漁獲量時的開發率。

1.3 種群動態評析

利用FAO軟件中 Beverton-Holt 動態綜合模型模塊[18]，對相對單位補充量漁獲量(Y′/R)和相對單位補充量生物量(B′/R)進行分析，評估三角魴最大單位補充量時對應的捕撈死亡系數和開捕年齡范圍，并以此判斷漁業資源的開發利用情況。

1.4 數據處理

對三角魴生物學特性數據進行分析，其中體長、體質量組成采用頻率分布法[19]，組距分別取 2 cm和210 g；數據處理和繪圖在FiSAT Ⅱ、Excel 2019和 SPSS 13.0軟件中完成，全文均采用均值±標準差(Mean±SD)表示。

2 結果與分析

2.1 三角魴的體長和體質量分布

在錢塘江采集的246尾三角魴的體長和體質量數據，以及獲得其體長和體質量分布頻數如圖2和圖3所示。三角魴體長范圍為7.6～55.9 cm，平均體長為(29.5±11.7)cm，其中體長14.0～36.0 cm的個體占樣本總數的61.79%；體質量分布為8.1～3 648.3 g，平均體質量為(868.84±850.83)g，其中體質量8.1～1 680 g的個體占樣本總數的71.58%。

2.2 三角魴的生長參數

2.2.1 體長與體質量關系

將三角魴的體長和體質量數據進行擬合，得出體長-體質量的冪函數關系：W=0.014 2×L3.130 3(R2=0.979 3，P<0.001)(圖4)。

2.2.2 生長方程

利用FiSATⅡ軟件估算三角魴的Von Bertalanffy生長參數：L∞為57.6 cm，k為0.18，t0為-1.31。

三角魴的體長和體質量的生長方程分別為：Lt=57.6×[1-e-0.18×(t+1.31)]，Wt=4 602×[1-e-0.18(t+1.31)]3.130 3。

2.2.3 生長速度及加速度

基于三角魴的生長參數，得到體長生長速度(dLt/dt)和生長加速度(d2Lt/dt2)方程分別為dLt/dt=103.68e-0.18(t+1.31)、d2Lt/dt2=-18.67e-0.18(t+1.31)；體質量生長速度(dWt/dt)和生長加速度(d2Wt/dt2)方程分別為dWt/dt=2 485.04e-0.18(t+1.31)×[1-e-0.18(t+1.31)]2、d2Wt/dt2=447.31e-0.18(t+1.31)×[1-e-0.18(t+1.31)]×[3e-0.18(t+1.31)-1]。

三角魴的體長生長速度、加速度變化曲線如圖5所示。隨著魚類年齡的增大，其體長生長速度(dL/dt)不斷遞減，體長生長加速度d2L/dt2逐漸增加。從圖6中可以看出，體質量生長速度隨著年齡的增大而增大，達到拐點時，體質量生長速度達到最大值，拐點過后，體質量生長速度隨著年齡的增大而減小，之后逐漸趨近于0。其中，三角魴的生長拐點年齡為5.03 a，相應的體長為39.20 m，體質量為1 379.65 g。

2.3 三角魴死亡系數

2.3.1 總死亡系數

選取變換體長曲線中的13個點作線性回歸(圖7)。擬合的直線方程為ln(N/dt)=-1.042t+9.235(R2=0.929 8，P<0.001)，式中：N為種群數量；t為相對年齡。總死亡系數為Z=1.04。

2.3.2 自然死亡系數

根據估算漸近全長L∞為57.60 cm，k為0.18，基于錢塘江桐廬江段的全年實際平均水溫為21.1℃，通過Pauly D[17]經驗公式估算出其自然死亡系數M=0.43。

2.3.3 捕撈死亡系數

捕撈死亡系數(F)：F=Z-M=1.04-0.43=0.61；開發率(E)：E=F/Z=0.61/1.04=0.59。

2.4 資源利用狀態評估

2.4.1 平均選擇體長

利用FAO軟件計算線性回歸中未被使用的各地的ln(N/dt)的觀察值與期望值之比的累計率，基于變換體長漁獲物曲線保留百分數估計平均選擇體長(圖8)。結果顯示，隨著三角魴體長的增加，其被捕獲的概率亦隨之增大；用Logistics曲線進行擬合，得出三角魴捕撈的平均選擇體長Lc(保留達50%的體長)為23.98 cm，即開捕體長為23.98 cm。

2.4.2 相對單位補充量

當三角魴的開捕體長為 23.98 cm 時，估算得E10=0.607、E50=0.343、Emax=0.719(圖9)。目前三角魴的資源開發率(0.59)略小于Emax和E10，但明顯大于E50，說明資源利用率偏大，有一定的捕撈壓力。

3 討論

3.1 錢塘江三角魴種群生態參數分析

在魚類種群動態學研究中，生長和死亡是漁業資源評估和管理的兩個重要參數，也是了解魚類種群數量變動的重要因素，還是合理開發利用魚類資源及制定魚類資源保護策略的基礎[20]。在本研究中，三角魴的體長和體質量關系中的b值為3.130 3，與1982年錢塘江三角魴(b=3.023 8)[21]和西江的廣東魴(b=3.051)[15]相比，略有增加，其原因可能與魚類的不同生長階段和營養條件有關[22]。

三角魴的體長隨年齡變化的過程可以利用Von Bertalanffy 生長方程表達[20]，漸進體長L∞、生長系數k和拐點年齡t是魚類群體結構變化趨勢與生長速度的主要指標，其中k值代表趨向漸進體長的相對速度，k值越大，說明達到漸進體長的速度越快[21]。本研究三角魴的生長參數指標漸進體長L∞為576 mm，生長系數k為0.18，拐點年齡t為5.03 a，與20世紀80年代錢塘江三角魴[23]的生長參數漸進體長L∞=403.64 mm、生長系數k=0.288、拐點年齡t為2.513 a相比，三角魴的漸進體長和拐點年齡均大于20世紀80年代的對應值，生長系數k小于20世紀80年代的對應值，這與已報道的部分研究結果相悖，如西江廣東魴[15]、西江赤眼鱒[20]等，這可能是因為捕撈壓力或環境脅迫較大，西江這兩種魚的種群趨于小型化。而本研究表明20世紀80年代三角魴的捕撈壓力或環境脅迫較大，種群趨于小型化，而現階段的三角魴的漸進體長和拐點年齡增加了約一倍，推測原因可能為富春江三角魴一直是錢塘江盛產，深受當地人們喜歡，其捕撈量較高，1982年三角魴的捕撈量為3.76×104kg，占該水域總捕撈量的5.8%[24]；而2018年鳊魴的捕撈量高達4.40×105kg(未發表數據)，與1982年相比，增加了10倍多。但是與1982年相比，三角魴的增殖放流數量從幾乎沒有增加至每年上千萬尾，據浙江省杭州市漁政漁港監督管理總站不完全統計，僅 2018 年錢塘江中下游就放流了三角魴冬片 5.4×104kg[8]。這在一定程度上緩解了過大的捕撈壓力所造成的魚類種群小型化等狀況，佐證了錢塘江三角魴增殖放流對于維持三角魴的繁殖種群數量、減緩捕撈壓力和增加魚類數量等方面具有重要意義。除此之外，魚類生長參數的變化還受環境因子、氣候條件等多種因素的影響，有研究表明西江廣東魴自然死亡系數增大的主要原因可能與珠江三角洲水質污染狀況有關[15]。因此，環境因子變化對三角魴的生長影響也是后期研究的方向。

3.2 錢塘江三角魴資源利用現狀與管理分析

Gulland J A[25]認為一般魚類資源的最佳開發率應維持在 0.5水平上，高于0.5則被認為處于過度開發狀態。Mehanna S F[26]認為，在相對單位補充漁獲量與開發率關系曲線中，Emax的左側區域是漁業資源得以可持續發展的安全區域。本研究中三角魴的開發率(0.59)位于Emax(0.719)的左側區域，但大于最適開發率E50(0.343)，同時也大于0.5的最佳開發率水平，說明三角魴的資源利用偏大，有一定的捕撈壓力。

拐點年齡是魚類絕對生長速度達到最大值時的年齡，魚類在到達拐點之前的生長速度會增加，因此魚類資源的開發利用應盡量選擇拐點年齡之后的魚類[27-28]。三角魴拐點年齡以及對應的體長和體質量分別為411.14 mm和4 510.33 g，漁獲物中三角魴的平均體長分別為295 mm和868.84 g，均小于拐點體長和體質量，由此可見漁獲物中大部分個體仍處于快速生長階段。同時本研究建議三角魴的開捕體長為23.98 cm，但本研究中小于該體長的漁獲物占總數目的39.83%，由此可見，需控制三角魴的開捕規格，避免三角魴早期漁業資源的過度開發。此外，自2019年起，錢塘江每年從 3 月 1 日至 6 月 30 日實施季節性禁漁期制度，這在一定程度上以減少捕撈時間的方式達到降低捕撈強度，對三角魴的魚類資源起到保護作用。但是在漁業捕撈期，漁民漁業捕撈方式多為刺網作業，其網目大小對魚類大小的選擇性較大，而針對特定魚類捕撈選擇性卻較低，這在一定程度上增大了通過限制特定種類捕撈規格開展特定魚類資源保護的難度，下一步需要結合錢塘江其他魚類資源的生物學特性，綜合漁民的捕撈實際，設定綜合多種保護對象的最小捕撈網目尺寸，實現多種魚類的保護。其次，在避免過度開發的同時，應加強禁漁期執法監管，減少對三角魴幼魚和繁殖親魚的捕撈，確保繁殖群體的數量，此外還應加強三角魴產卵場和棲息地的保護和修復，從而切實有效地增加三角魴的漁業資源量。