閩江口及附近海域春夏季魚類群落結構特征

劉 勇，馬 超，趙文武，翁祖桐，徐春燕，莊之棟，蔡建堤，謝少卿，沈長春*

(1.福建省水產研究所，福建省海洋生物增養殖與高值化利用重點實驗室，海洋生物種業技術國家地方聯合工程研究中心，福建 廈門 361013；2.全國水產技術推廣總站，中國水產學會，北京 100125；3.福建省水產技術推廣總站，福建 福州 350003)

入海河口是河流與海洋的結合地段，是一個半封閉的沿岸水體，受到河流和海洋因素交互作用和影響，形成了獨特的生態環境，具有復雜的理化條件和生物群落[1]。關于我國入海河口魚類群落結構特征的研究有過不少報道，如長江口[2-4]、甌江口[5]、九龍江口[6-7]、防城河口[8]等水域。閩江是福建省第一大河流，其河口水域營養鹽和有機碎屑豐富，餌料生物條件優良，是多種海洋經濟魚類的產卵、育幼和索餌場所，具有重要的生態和經濟價值[9]。對于閩江口魚類群落的種類組成、區系特征、數量分布及功能多樣性等研究已有不少相關報道[10-13]。本文根據2021年3月、5月、7月和8月開展的漁業資源調查資料，進一步了解閩江口魚類群落的資源現狀和變動情況，以期為加強該海域漁業資源的合理利用和生物多樣性的有效保護提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 數據來源

本文數據來源于2021年3月、5月、7月和8月在閩江口(119°40′ E～120°00′ E、26°00′ N～26°20′ N)開展的4個航次漁業資源調查(圖1)，3月和5月(春季)的調查站位為T01～T12，7月和8月(夏季)的調查站位為T01～T16，每站拖曳時間20～60 min，數據計算之前都標準化至1 h，平均拖速約為3.0 kn。調查船為當地生產性漁船，主機功率64 kW、總噸位44 t，調查網具為底拖網，網具掃海寬度為10 m，網囊網目尺寸為3.0 cm。調查按照GB 12763.6—2007《海洋調查規范 第6部分：海洋生物調查》[14]進行。魚類種類鑒定主要參考《福建魚類志》[15-16]等，魚類適溫性及生態類型參考《福建省漁業資源》[17]等。

1.2 數據處理

1.2.1 優勢種

利用Pinkas L等[18]的相對重要性指數(Index of relative importance，IRI)判斷閩江口魚類群落的優勢種，其公式為：

IRI=(n+w)×f×104

(1)

式(1)中：n為某一種類的尾數百分比；w為某一種類的質量百分比；f為某一種類站位出現頻率。參考相關文獻[19]，本文以IRI值大于1 000的種類為優勢種。

1.2.2 資源密度

漁業資源密度的估算采用掃海面積法[20]。其計算公式如下：

(2)

1.2.3 多樣性分析

采用Margalef豐富度指數(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(J)研究調查海域魚類群落的生物多樣性[7]，計算公式如下：

D=(S-1)/lnN

(3)

H′=-ΣPi×(lnPi)

(4)

J=H′/lnS

(5)

式(3)～(5)中：N為該航次漁獲物總個體數；S為該航次漁獲物的種類數；Pi為該航次第i種種類質量占總漁獲的質量比例。

2 結果與分析

2.1 種類組成

閩江口春、夏兩季調查捕獲魚類經鑒定共有104種，隸屬于13目46科71屬(表1)，其中鱸形目魚類最多，有23科38屬50種，占魚類總種數的48.08%；其次是鯡形目，有3科7屬16種，占15.38%；其他各目魚類種數均在10種以下。調查魚類以硬骨魚類為主，有100種，占魚類種數的96.15%；軟骨魚類有4種，即寬尾斜齒鯊(Scoliodonlaticaudus)、赤魚工(Dasyatisakajei)、尖嘴魚工(Dasyatiszugei)和林氏團扇鰩(Platyrhinalimbookengi)，僅占3.85%。按季節分，春季魚類有58種(3月38種，5月48種)，夏季魚類有91種(7月74種，8月62種)，夏季比春季多33種，春、夏季都出現的魚類有45種，占總種數的43.27%。

表1 閩江口及附近海域魚類種類組成

2.2 魚類優勢種

根據相對重要性指數(IRI)計算結果(表2)，閩江口魚類優勢種(IRI>1 000)共有14種，不同月份有所不同。其中，3月份有鳳鱭(Coiliamystus)、斑魚祭(Konosiruspunctatus)和短吻三線舌鰨(Cynoglossusabbreviatus)3種，其質量比例合占魚類的63.40%，數量比例合占72.96%；5月份有二長棘鯛(Parargyropsedita)、青帶小公魚(Stolephoruszollingeri)、銀鯧(Pampusargenteus)和短吻鲾(Leiognathusbrevirostris)4種，其質量比例合占魚類的52.29%，數量比例合占61.27%；7月份有二長棘鯛、白姑魚(Pennahiaargentata)、六指馬鲅(Polydactylussextarius)、銀鯧和鹿斑仰口鲾(Secutorruconius)5種，其質量比例合占魚類的53.73%，數量比例合占66.97%；8月份有大頭白姑魚(Pennahiamacrocephalus)、六指馬鲅、鰳(Ilishaelongata)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)和黃鯽(Setipinnatermuifilis)5種，其質量比例合占魚類的60.40%，數量比例合占80.14%。這14種優勢種類中，除了六指馬鲅、二長棘鯛和銀鯧是2個航次的優勢種外，其他種類都僅是1個航次的優勢種，魚類優勢種的季節性差異較為明顯。

表2 閩江口及附近海域魚類優勢種相對重要性指數

2.3 生態類群

根據不同魚類生長和繁殖的適溫性，本次調查所獲的魚類可劃分為2種不同的適溫類型。1)暖水性魚類有73種，占魚類種數的70.19%，主要有斑魚祭、鳳鱭、龍頭魚(Harpodonneherus)、黃鯽、皮氏叫姑魚(Johniusbelengerii)、短尾大眼鯛(Priacanthusmacracanthus)、康氏馬鮫(Scomberomoruscommersoni)等。2)暖溫性魚類有31種，占魚類種數的29.81%，主要有赤魚工、短吻三線舌鰨、花鱸(Lateolabraxmaculatus)、棘頭梅童魚(Collichthyslucidus)、刺鯧(Psenopsisanomala)、藍圓鲹(Decapterusmaruadsi)等。

從棲息分布水層來看，可以分為4種類型。1)中上層魚類：有赤鼻棱鳀(Thrissakammalensis)、鳳鱭、鰳、黃鯽、麗葉鲹(Atulekalla)、日本竹筴魚(Trachuyusjaponicus)等28種，占魚類種數的26.92%。2)近底層魚類：林氏團扇鰩、龍頭魚、白姑魚、多鱗魚喜(Sillagosihama)、大黃魚(Larimichthyscrocea)、列牙魚剌(Pelatesquadrilineatus)、黃鰭東方鲀(Takifuguxanthopterus)等30種，占28.85%。3)底層魚類：有海鰻(Muraenesoxcinereus)、食蟹豆齒鰻(Pisoodonophiscancrivorus)、斑頭舌鰨(Cynoglossuspuncticeps)、棘綠鰭魚(Chelidonichthysspinosus)、斜帶髭鯛(Hapalogenysnitens)、六絲矛尾魚叚虎魚(Chaeturichthyshexanema)等42種，占40.38%。4)巖礁性魚類：有四線天竺鯛(Apogonquadrifasciatus)、黃斑藍子魚(Siganusoramin)和褐菖鲉(Sebastiscusmarmoratus)等4種，占3.85%。

2.4 資源密度

閩江口魚類資源平均質量密度指數為667.10 kg·km-2，平均數量密度指數為71.91×103ind·km-2。其中，質量平均資源密度指數以7月最高，為1 109.13 kg·km-2，其次是8月，為960.01 kg·km-2，3月最低，僅94.77 kg·km-2(P<0.01)；平均數量密度指數以5月份最高，為120.07×103ind·km-2，其次是8月份，為82.92×103ind·km-2，也是3月最低，僅7.80×103ind·km-2(P<0.01)。按季節計算，春、夏季魚類質量資源密度分別為299.63 kg·km-2和1 034.57 kg·km-2；數量密度分別為63.94×103ind·km-2和79.89×103ind·km-2。

表3 閩江口及附近海域魚類資源密度

從魚類資源質量密度的空間分布分析，各調查站位時空分布變化較大。3月份漁獲質量密度指數最大值出現在T04站，為414.86 kg·km-2，主要由鳳鱭組成，T01站次之，為108.52 kg·km-2；最小值出現在T10站，為25.59 kg·km-2。5月份漁獲質量密度指數最大值出現在T09站，為1 133.22 kg·km-2，主要由青帶小公魚和銀鯧組成；T01站次之，為822.33 kg·km-2；最小值出現在T04站，為101.34 kg·km-2。7月份漁獲質量密度指數最大值出現在T04站，為2 456.76 kg·km-2，主要由硬頭鯔(Mugilstrongylocephalus)和花鱸組成；T15站次之，為2 354.43 kg·km-2，主要由黃鯽和銀鯧組成；最小值出現在T02站，為264.43 kg·km-2；其他如T06、T10和T11站的二長棘鯛以及T13站的銀鯧質量密度指數也較高。8月漁獲質量密度指數最大值出現在T14站，達2 529.37 kg·km-2，主要由大頭白姑魚組成；T10站次之，為 2 260.99 kg·km-2，主要由銀鯧和小黃魚組成；最小出現在T01站，為 283.97 kg·km-2(圖2)。

2.5 群落多樣性

魚類群落多樣性分析結果顯示，閩江口及附近海域魚類群落Margalef豐富度指數(D)均值為5.484，Shannon-Wiener多樣性指數(H′)均值為2.622，Pielou均勻度指數(J)均值為0.658，其中3月份D值為4.705，H′值為2.353，J值為0.647；5月份D值為4.435，H′值為2.668，J值為0.689；7月份D值為6.993，H′值為2.795，J值為0.649；8月份D值為5.801，H′值為2.673，J值為0.648(表4)。總體上看，春季航次調查的豐富度指數D值和多樣性指數H′值都是小于夏季航次，表明夏季魚類群落出現的種類數和數量都較春季豐富，結構更為穩定；而均勻度指數J值以5月航次最大，說明該月魚類數量在海區的分布相對更為均勻。

表4 閩江口及附近海域魚類群落多樣性分析

3 討論

3.1 種類組成

閩江口受閩江沖淡水、東海海水和臺灣暖流的綜合影響，其生態系統結構復雜而獨特，水域餌料充足、生產力較高，是多種魚類的產卵場、索餌場和棲息場所[9]。1990—1991年海島資源調查，閩江口粗蘆島—瑯岐島海域有魚類71種，春、夏、秋、冬4季的魚類種數分別為18、38、32和30種[21-22]。王家樵等[23]報道2006—2007年度閩江口海域魚類有153種。徐兆禮[10]報道2008年春、夏季閩江口調查共捕獲魚類77種。沈忱等[13]2015年閩江口海域4個航次調查捕獲魚類共計128種。莊平[24]報道了2015年閩江口及附近海域魚類有136種，春、夏、秋、冬4季的魚類種數分別為68、79、51和50種。馮晨等[12]報道2016年閩江口海域4個航次調查捕獲魚類共計125種，夏季航次以88種居首位。張藍藍[25]報道2017—2018年閩江口及附近海域魚類141種，其中2017年有111種，2018年有113種。閩江口歷年調查所獲魚類種類數都不盡相同(表5)，這很可能與調查時間、站位布設海域、調查網具以及種類鑒定水平等有關。與以往周年性調查相比，本次調查魚類有104種，種類數偏少，這很可能與4個調查航次僅涉及春季和夏季，其他一些季節性洄游種類缺乏有關，但也不乏共通之處，就是魚類種類都是以鱸形目占多數，且都是夏季多于春季。

表5 閩江口及附近海域歷年漁業資源調查魚類種類數

本次調查海域魚類暖水種占70.19%，暖溫種占29.81%；徐兆禮[10]的調查結果顯示魚類暖水種占76.62%，暖溫種占23.38%，這兩次調查可以看出閩江口及附近海域魚類基本以熱帶和亞熱帶種類為主，屬于印度—西太平洋暖水區系。從季節分布看，魚類夏季比春季多出現38種暖水種，主要有短尾大眼鯛、黃帶緋鯉(Upeneussulphureus)、杜氏棱鳀(Thryssadussumieri)、金色小沙丁魚(Sardinellaaurita)、麗葉鲹、大頭白姑魚、寬尾斜齒鯊、翼紅娘魚(Lepidotriglaalata)等，這是由于春季閩江口水溫還較低，許多洄游性魚類還未游到閩江口產卵，而夏季水溫升高，有較多魚類洄游到閩江口，暖水種的占比也從3月60.53%、5月58.33%增長到7月71.62%、8月70.97%。

3.2 優勢種

本次調查的魚類優勢種有斑魚祭、鳳鱭等14種，多數種類僅是1個航次的優勢種，優勢種的季節性差異較為明顯。3月份優勢種是斑魚祭、鳳鱭和短吻三線舌鰨，這些是長期棲息于閩江口的本地沿岸種、河口種，彼時水溫還較低，除了本地種外，洄游性魚類還較少；5月水溫逐漸升高，一些洄游性魚類開始游向沿岸河口，青帶小公魚、短吻鲾、二長棘鯛和銀鯧等開始成為優勢種；7月優勢種二長棘鯛和銀鯧繼續保持優勢地位，同時六指馬鲅、白姑魚、鹿斑仰口鲾等也成為優勢種；8月份除了六指馬鲅外，優勢種又變成了黃鯽、鰳、大頭白姑魚和小黃魚。徐兆禮[10]調查顯示魚類優勢種在2008年春季是鳳鱭和龍頭魚，夏季是鳳鱭。莊平[24]報道閩江口2015年春季魚類優勢種有日本竹筴魚、鹿斑仰口鲾、短吻三線舌鰨、六絲鈍尾魚叚虎魚(Amblychaeturichthyshexanema)、銀鯧、棘頭梅童魚、棘綠鰭魚、二長棘鯛和鳳鱭，夏季有六指馬鲅、白姑魚、龍頭魚、日本緋鯉(Upeneusjaponicus)、鹿斑仰口鲾和棕斑兔頭鲀(Lagocephaluspadiceus)。馮晨等[12]研究表明，閩江口魚類優勢種2016年春季有赤鼻棱鳀、二長棘鯛、棘綠鰭魚、六線(絲)鈍尾魚叚虎魚、銀鯧，夏季有白姑魚、二長棘鯛、六指馬鲅、龍頭魚、鹿斑仰口鲾、沙帶魚(Lepturacanthussavala)。不同報道優勢種有所差異，一方面是對優勢種的規定有所不同，如徐兆禮[10]是“將尾數居于前兩位，且出現頻率明顯較高的魚類定為該季節的優勢種”，莊平[24]和馮晨等[12]是將“IRI≥500”的魚類作為優勢種，而本研究是規定“IRI≥1 000”的魚類作為優勢種，有的優勢種變成了常見種；另一方面就是調查條件不盡相同所致，同時也能夠看出閩江口魚類優勢種存在一些共有種，如鳳鱭、二長棘鯛、短吻三線舌鰨、銀鯧、六指馬鲅、白姑魚和鹿斑仰口鲾等，這些種類對閩江口漁業產量起著至關重要的作用。值得一提的是，本次調查4個航次中，小黃魚都有出現，且在8月份成為閩江口及附近海域魚類優勢種之一。據《福建魚類志》[16]載，福建東引島東南海區有小黃魚越冬魚群，每年2月中下旬魚群開始近岸生殖洄游，同時也指出由于酷漁濫捕，福建小黃魚資源衰退，產量急劇下降，已經很少見。《福建省漁業資源》[17]也記載，福建小黃魚分布于閩東和閩中海區。而東引島位于閩江口東北方向不過70、80 km處，很可能有一部分小黃魚向西偏南洄游至閩江口及附近海域產卵。謝仰杰等[26]報道，閩江口及附近海域的小黃魚在2006—2007年4個季度調查中均有捕獲到，出現頻率為43.75%，但數量并不高，資源質量密度為4.169 kg·km-2，數量密度為80.68 ind·km-2。而在張藍藍[25]據2017—2018年調查資料整理的魚類名錄中，小黃魚并未出現。

3.3 資源密度

本次調查閩江口及附近海域魚類資源質量密度為667.10 kg·km-2，其中夏季為1 034.57 kg·km-2，遠高于春季的299.63 kg·km-2。估算的魚類資源質量密度，遠低于黃良敏等[27]的評估值，也略低于馮晨[28]和張藍藍[25]2018年的評估值，但高于張藍藍[25]2017年的評估值(表6)。總體上看，閩江口及附近海域魚類資源質量密度呈下降趨勢，很可能與過度捕撈有關。除了張藍藍調查的兩個年度，其他報道都是魚類資源質量密度夏季大于春季。春季閩江口水溫還較低，大批洄游性魚類還未游到閩江口產卵，特別是3月魚類種類少，資源密度低，到了5月份水溫逐漸升高，魚類種類數量開始增多，資源密度也開始增加，但主要為幼魚，個體不大，質量密度完全是依靠數量巨大的幼魚來支撐，比如5月份的優勢種二長棘鯛和銀鯧的平均體重分別僅為4.7、2.1 g；7、8月隨著水溫增大，餌料逐漸豐富，再加上自身的新陳代謝，部分魚類生長更加快速，如7月份二長棘鯛和銀鯧平均體重已分別達到16.5、59.1 g。由于本次調查僅涉及春、夏季，如果同季節比較，春季魚類質量密度在歷次調查中處于偏低水平，夏季則是處于中上水平。

表6 閩江口及附近海域歷年魚類資源質量密度(kg·km-2)

3.4 群落多樣性

Margalef種類豐富度指數(D)表示群落中物種種類豐富度，數值越高表明種類組成越豐富[29]；Pielou均勻度指數(J)反映群落中各種類數量分布的均衡程度，數值越大種間個體數分布越均勻[30]；Shannon-Wiener多樣性指數(H′)從種群數和種群個體數的均勻性兩方面衡量群落結構，是反映群落結構穩定性的重要指標，群落物種越豐富，各種類個體數分布越均勻，則多樣性指數越高，群落越穩定，表明海域生態環境越健康[31]。顏尤明等[32]以生物量比例計算1985年閩江口及附近海域魚類群落的種類多樣性指數，其均值為2.484。莊平[24]報道閩江口及附近海域魚類群落多樣性H′值，2006年春、夏、秋、冬分別為2.76、2.96、2.81和2.40；2015年分別為2.97、2.88、2.62和2.40。馮晨[28]計算了2016年閩江口4個季度魚類群落的Shannon-Wiener多樣性指數，其中春季2.25，夏季2.71，秋季2.39，冬季1.91。王晶等[33]比較了Shannon-Wiener多樣性指數兩種計算方法——方法1是基于樣方數據，方法2是基于區域混合樣數據，認為在評價區域物種多樣性時，應使用方法2并保證足夠的樣本含量，更能夠較為客觀地反映群落生物多樣性現狀。本研究采用基于區域混合樣數據以生物量比例計算各航次魚類群落多樣性指數，4個航次D值、H′值均以7月份最高，J值以5月份最高，表明7月份魚類群落種類組成最豐富，群落結構最穩定，5月份魚類的數量分布在種間會更均勻。H′值平均為2.622，反映出閩江口魚類群落多樣性總體上處于較好水平，但應該進一步加強閩江口及附近海域生態環境保護，提高海洋生物資源多樣性水平，做到合理的開發與利用。