天津近岸浮游植物群落對海洋酸化和硝酸鹽加富的響應

蔡 婷, 馮媛媛, 2, 席茂年, 李敬鴻, 王建才, 郭 佳

天津近岸浮游植物群落對海洋酸化和硝酸鹽加富的響應

蔡 婷1, 馮媛媛1, 2, 席茂年1, 李敬鴻1, 王建才1, 郭 佳1

(1. 天津科技大學, 天津 300457; 2. 上海交通大學, 上海 200030)

為了評估海洋酸化和富營養化耦合作用對近海浮游生態環境的影響, 本研究以天津市近岸海域浮游植物群落的生物地球化學指標為研究對象, 分別采用一次性及連續培養的方式模擬自然水華及穩態條件, 探究其對二氧化碳(CO2)和硝酸鹽濃度變化及二者耦合作用的響應。實驗條件設置如下: 1)對照: 二氧化碳分壓(CO2) 40.53 Pa、無硝酸鹽添加; 2)酸化:(CO2) 101.3 Pa、無硝酸鹽添加; 3)加N:(CO2) 40.53 Pa、添加硝酸鹽50 μmol·L–1; 4)酸化加N:(CO2) 101.3 Pa、添加硝酸鹽50 μmol·L–1。實驗結果表明, 硝酸鹽加富比酸化更加顯著地促進浮游植物群落總葉綠素(Chl)生物量及顆粒有機碳(POC)和顆粒有機氮(PON)積累, 酸化和加N使浮游植物群落粒徑大小升高。連續培養實驗表明, 酸化和N加富對Chl、生物硅(BSi)、PON濃度、PON與顆粒有機磷(POP)比值(N/P)、POC與BSi比值(C/BSi)及沉降速率有協同交互作用, 對POP和POC濃度及POC與PON比值(C/N)有拮抗性交互作用。在一次性培養后, 酸化顯著降低了浮游植物群落的沉降速率; 而在連續培養后, 酸化和N加富使浮游植物群落沉降速率顯著升高。這些結果表明酸化和N加富對與近岸浮游植物相關的生物地球化學循環及在不同生長階段的種群碳沉降存在不同的潛在影響及交互效應。

海洋酸化; 富營養化; 硝酸鹽; 近岸浮游植物群落; 生物地球化學

自工業革命以來, 由于化石燃料燃燒產生CO2排放量的增加, 導致大氣中CO2分壓[(CO2)]顯著上升, 進而影響了海水碳酸鹽體系, 使海水pH下降, 總溶解無機碳(DIC)和HCO3–濃度升高而CO32–濃度降低, 這種現象被稱為海洋酸化[1]。迄今表層海水平均pH已下降了0.1[2], 據政府間氣候變化委員會報告預測, 如排放速度保持不變, 到2100年表層海水平均pH將再降低0.3～0.4[3-4]。海洋酸化改變了海水的化學環境, 并對海洋生物、海洋生態系統及相關元素的生物地球化學循環產生深遠影響。研究表明海洋酸化可影響海洋浮游植物的生長[5-6]并改變浮游植物種群組成[7]。一方面, 對缺乏有效碳濃縮機制的浮游植物物種, CO2濃度升高可促進其光合固碳作用[8]。另一方面, 一些浮游植物的生物礦化作用(如顆石藻的鈣化作用)可隨著海水酸化帶來的CO32–濃度及pH降低而受到削弱[9-11]。對在近岸海洋環境中占優勢的硅藻而言, 盡管其細胞普遍具有較高效的碳濃縮機制, 但CO2濃度升高可以降低硅藻細胞中生物硅的含量[12], 且不同粒徑大小[13]、羽紋綱與中心綱硅藻物種[11]對CO2濃度變化的響應有明顯的種間差異, 因此, 海水環境中碳酸鹽化學的改變也將導致硅藻種群結構改變[14], 而浮游植物種群結構的改變[7]也將影響相關元素的生物地球化學循環。

此外, 隨著經濟加速發展, 受工業廢水和城市污水的排放等影響, 我國近岸海域的富營養化問題逐漸加劇, 是近岸赤潮頻發的物質基礎[15]。一些海域的營養鹽組成也發生了較大改變, 自20世紀80年代以來我國近海海水中總溶解無機氮濃度持續上升, 而磷酸鹽濃度變化不大, 導致海水中氮磷比(N/P)顯著升高[16]。氮磷等營養鹽加富會提高浮游植物葉綠素含量和初級生產力[17-18], 促進浮游植物生長、繁殖并形成水華, 進而使群落演替加速, 改變浮游植物群落結構[19-20]。研究表明, 在營養鹽豐富的水體, 繁殖速率高的硅藻易成為優勢種; 當營養鹽缺乏或被硅藻水華消耗至較低水平時, 對營養鹽利用能力強的甲藻、鞭毛藻等則易為優勢種[21-22]。水體中N/P也對浮游植物群落演替過程具有重要的調控作用: 例如, 在一定范圍內, N/P降低有利于甲藻占優勢[23], 而高N/P條件下硅藻對氮的同化速度加快[24], 更易成為優勢種[23-25], 且硅藻粒級結構也會發生演替, 并導致浮游植物群落的生物多樣性降低[26]。

在變化的近岸海洋環境中, 富營養化和酸化通常會共同作用于海洋浮游植物。有研究表明氮限制和CO2濃度變化可對浮游植物的生理過程產生交互效應[27]。但針對中國近岸浮游植物自然群落對酸化和富營養化耦合作用的相關研究卻鮮有報道。本研究分別采用一次性培養方式[28-30]來模擬短期酸化和營養鹽輸入引起的藻華現象, 及連續培養方式[31]模擬在更長時間尺度上(20 d左右)相對穩態條件下酸化和N加富的單一效應及耦合作用對天津市近岸自然浮游植物群落的影響。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

實驗所用自然浮游植物群落于2018年4月采集于天津市濱海旅游區附近海域(39.103°N, 117.841°E), 采樣時水文條件為: 鹽度34, 溫度14 ℃。全海水通過200 μm篩絹過濾后帶回實驗室用于培養實驗。模擬培養實驗條件設置如下(一次性培養及連續培養各3個平行樣, 共計24個4 L聚碳酸酯培養瓶): 1) 對照: 無硝酸鹽添加,(CO2) 40.53 Pa; 2) 酸化: 無硝酸鹽添加、(CO2) 101.3 Pa; 3) 加N: 添加硝酸鹽50 μmol·L–1、(CO2) 40.53 Pa; 4) 酸化加N: 添加硝酸鹽50 μmol·L–1、(CO2) 101.3 Pa。

在陽光不受遮擋的室外放置2個培養槽, 采用一層中型密度網進行遮蓋, 培養光照條件為50% 自然光強, 培養溫度為(14±0.2) ℃, 采用連接有冷暖水機(HC- 1000BH, 海利, 中國)的水浴進行控制[32]。對其中一組(12瓶)進行為期9 d的一次性培養, 培養期間不再補充營養鹽。另設置12個經過不同處理的培養瓶用于連續培養實驗, 瓶蓋設置培養液連續流入口, 另在瓶頸處設有流出口, 以塑料連接管與流出液接收瓶相連, 以保證培養體系體積恒定。培養基采用蠕動泵(TB100N, 申辰, 中國)以稀釋速率0.3 d–1[33]連續泵入培養瓶中。培養至第4 d打開蠕動泵, 開始連續培養實驗, 培養期間每天定時晃動培養瓶5～7次, 使得藻液分布均勻。兩種培養方式間隔1 d取樣測定pH和葉綠素(Chl)。最終采樣參數均為pH、總堿度、Chl和顆粒有機磷(POP)、顆粒有機碳(POC)、顆粒有機氮(PON)、生物硅(BSi)及沉降速率。

海水培養液的碳酸鹽體系采用曝氣法調節[34]。其中向(CO2) 40.53 Pa實驗組的培養瓶中連續通入空氣,(CO2) 101.3 Pa實驗組的培養液中通入采用二氧化碳加富器(CE-100, 武漢瑞華)調節(CO2)的空氣-二氧化碳混合氣。所有氣體在通入水體之前經0.2 μm濾膜過濾。培養開始前, 將海水培養基在相應的CO2濃度下進行曝氣至少24 h, 培養過程中持續曝氣至實驗結束。同時, 連續培養實驗中所用海水培養基也采用相應CO2濃度氣體進行預先曝氣。

1.2 樣品采集與分析

在實驗過程中, 每日對各培養瓶中海水pH采用臺式pH計(SevenCOmpactTM S210K, Mettler Toledo, 瑞士)測定[34]; 海水總堿度(TA)采用總堿度自動滴定儀測定(G20S, Mettler Toledo, 瑞士)[35]。連續培養實驗中各培養瓶中在細胞生長達到穩態后的碳酸鹽體系各參數(表1)采用CO2SYS軟件由pH和TA值計算而來[36]。

表1 采樣時培養瓶中碳酸鹽化學體系參數

用隔膜真空泵將樣品在較低壓強下(<0.4 MPa)過濾至GF/F膜上(Whatman, 美國)用于測定總Chl含量。分級Chl則依次通過20 μm、2 μm聚碳酸酯濾膜和GF/F膜進行取樣, 保存于–20 ℃。葉綠素樣品浸泡于90%丙酮, 在–20 ℃及暗處萃取24 h, 使用紫外分光光度計(UV-2550, 日本島津)按照三色法測量和計算葉綠素濃度[37]。

將樣品過濾到經馬弗爐灼燒(450 ℃, 4 h)后的GF/F膜(Whatman, 美國)上用于測定POP含量, 用2 mL 0.17 mol/L Na2SO4溶液淋洗抽濾。將濾膜轉移至含2 mL 0.017 mol/L MgSO4溶液的樣品瓶(已灼燒)中, 蓋上鋁箔紙, 置于60 ℃烘箱中烘干后用紫外可見分光光度計(UV-2550, 島津, 日本)按鉬酸鹽測定法[38]測定其POP含量。

BSi樣品過濾至0.6 μm聚碳酸酯濾膜(Millipore, 美國), 置于60 ℃烘箱中烘干后用顯色法分析[39]。POC和PON樣品過濾至經馬弗爐灼燒過的GF/F膜上, 烘干后采用元素分析儀(ECS4010, Costech, 意大利)測定[27]。

浮游植物群落沉降速率采用沉降柱沉降法(SETCOL)通過對沉降前后沉降柱底部的葉綠素生物采樣測定的方法進行計算[40]。

1.3 數據處理

環境因子的交互效應依據Flot等[41]方法計算, 單一環境因子[酸化(A)或加氮(N)]或者兩個環境因子共同變化(A+N)下對某生理生化參數的觀測影響(observed effect, OE)依照該處理組與對照組的變化百分比計算而得(正值為正向升高效應, 負值為負向降低效應), 二者的交互效應(multiplicative effect, ME)根據公式[41-42]: ME(A+N)= [1 + OE(A)] × [1 + OE(N)] – 1計算。當OE(A)和OE(N)均為正或均為負時, 在|OE(A+N)| > |ME(A+N)|條件下, 兩種環境因子為協同性交互效應, 在|OE(A+N)| < |ME(A+N)|條件下, 兩種環境因子為對抗性交互效應; 當OE(A)和OE(N)為一正一負時, 兩種環境因子為對抗性交互效應。本文繪圖采用 Origin 8.5和Graphpad prism 8軟件。雙因素方差分析(Two-way ANOVA)采用SPSS 19.0軟件(<0.05 時為顯著性差異)。

2 結果

2.1 海水碳酸鹽體系

在培養期間, 培養體系中pH在兩種(CO2)處理組別存在明顯差異。在培養實驗的前期(t1～t4), 由于原位海水中的pH較低(～8.01), 在對照和加N組中其pH處于升高趨勢, 但從t5至最終采樣期間pH在這兩個實驗組別達到相對穩定, 各組別的平均值變化范圍為8.10～8.20。酸化組在t1～t6期間, pH平均值在7.9附近波動, 到了培養末期(t8～t12)在7.80附近波動; 而在酸化加N組中, 在整個實驗培養期間pH平均值一直在7.80～7.95間波動。在最終采樣時(t12)通過pH和TA測定計算所得海水碳酸鹽體系(表1)顯示, 在對照和加N組中, 培養體系中(CO2)分別為38.71 Pa和40.33 Pa; 在酸化和酸化加N組中(CO2)分別為105.5 Pa和80.05 Pa。

2.2 浮游植物生物量

2.2.1 總葉綠素濃度

一次性培養(圖1a)中, 各處理組的葉綠素濃度在培養前7 d快速升高。添加硝酸鹽濃度葉綠素含量明顯增高, 但在相同硝酸鹽濃度下CO2濃度變化影響并不顯著, 其最高值出現在酸化加N組(t7, 75.99 μg·L–1)。在連續培養實驗(圖1b)中, 葉綠素含量先呈增長趨勢, 直到蠕動泵開啟進行稀釋之后至第6～8 d達到穩定。同樣的, 在t6之后, 總葉綠素濃度在加N組(129.9 μg·L–1)和酸化加N組(t10達到最高, 311.05 μg·L–1)顯著高于對照(t10, 26.62 μg·L–1)及酸化組(t10, 27.50 μg·L–1), 而CO2濃度變化對其影響不顯著。

2.2.2 分級葉綠素濃度

初始(t0)海水樣品中, 小型浮游植物(20～ 200 μm)、微型浮游植物(2～20 μm)和超微型浮游植物(0.2～2 μm)的葉綠素濃度占比分別為34.50%、48.85%和16.59%。在培養中, 小型及微型浮游植物葉綠素濃度受硝酸鹽添加的影響大于酸化的影響。一次性培養(圖2)中, 自t5開始, 小型浮游植物葉綠素濃度在加N組和酸化加N組顯著高于其他兩個無N添加組, 在t7達到峰值, 且酸化加N組葉綠素濃度為49.31 μg·L–1; 微型浮游植物葉綠素濃度在對照組于t5達到最高值(12.93 μg·L–1)后略有降低, 在酸化組于t7達到最高值(18.72 μg·L–1)且高于對照組, 而在加N及酸化加N處理組, 其濃度持續升高直至最終采樣日(t9), 且加N組(56.91 μg·L–1)略高于酸化加N組(54.86 μg·L–1), 其平均值較對照組分別高76.77%和67.11%; 而在培養期間超微型浮游植物葉綠素濃度在各處理組均較低, 最高值出現在對照(t5, 3.16 μg·L–1)及加N組(t5, 2.53 μg·L–1), 到培養末期各處理組間無顯著差異(0.50～1.75 μg·L–1)。連續培養(圖3)中, 自t6開始, 小型、微型浮游植物葉綠素濃度在加N組和酸化加N組顯著高于其他兩個無N添加組。小型浮游植物葉綠素濃度在加N組于t11達到最高值(58.46 μg·L–1)且略高于酸化加N組(t10, 56.95 μg·L–1); 微型浮游植物葉綠素濃度在對照組和酸化組于t6達到最高值(18.18 μg·L–1, 19.76 μg·L–1)后略有降低, 而在加N及酸化加N處理組, 其濃度持續升高直至最終采樣日(t12), 且酸化加N組(111.6 μg·L–1)略高于加N組(91.24 μg·L–1); 在培養期間超微型浮游植物葉綠素濃度在各處理組均較低, 最高值出現在對照(t4, 10.50 μg·L–1), 到培養末期各處理組間無顯著差異(0.50～2.90 μg·L–1)。

注: 誤差棒代表平行樣間標準偏差

注: 誤差棒代表平行樣間標準偏差

注: 誤差棒代表平行樣間標準偏差

微型浮游植物在各處理組中均占主要比例, 在一次性培養中, 與對照組相比, 小型浮游植物占比在酸化組中增加, 其他各處理組中均有所降低。連續培養中酸化和加N處理均使微型浮游植物較對照組生物量增高, 而小型、超微型浮游植物生物量則相對減少。微型浮游植物占比在一次性培養的加N、酸化加N組中較對照組各增加了15.72%、31.74%, 而在酸化組中較對照降低了13.64%; 在連續培養中則比對照組各增加了14.03%、18.54%、20.19%。而小型浮游植物占比在一次性培養的酸化組較對照組增加了8.55%, 加N、酸化加N組中則各降低了26.87%、51.69%。在連續培養的酸化、加N、酸化加N組較對照各降低了8.53%、25.54%、28.60%。超微型浮游植物在一次性培養的酸化組(9.79%)和連續培養的對照組(8.30%)中占比相對最高(圖4a, b)。

2.3 元素組成變化

培養后各處理組的浮游植物POP和BSi濃度均顯著增加。在一次性培養中, 相比于對照組, 浮游植物POP濃度在酸化組、加N組及酸化加N組各增高了4.64%、8.67%、13.88%(圖5a), 而浮游植物BSi濃度各降低了24.31%、7.52%、11.78%(圖6a); 連續培養中, 各處理中浮游植物POP濃度沒有顯著差異, 酸化組、加N組及酸化加N組的POP濃度各增高了3.11%、5.62%、7.48% (圖5b), 而酸化加N組的BSi濃度(13.18 μmol·L–1)顯著高于酸化組(7.74 μmol·L–1)和加N組(8.43 μmol·L–1)(圖6b)。

注: 誤差棒代表平行樣間標準偏差

注: 誤差棒代表平行樣間標準偏差, *代表與對照組有顯著差異,< 0.05

連續培養實驗中, 浮游植物POC與BSi比值C/BSi在酸化加N組中降低程度(38.73%)顯著高于酸化組(11.11%)和加N組(19.10%)(圖7)。浮游植物PON含量受硝酸鹽添加的影響大于受酸化的影響。酸化組中浮游植物的POC含量、PON含量以及PON與POP比值(N/P)各降低了4.78%、11.84%、14.68%, 而POC與PON比值(C/N)增加了8.01%。加N處理組中PON含量和N/P各增加26.50%、19.51%, 而C/N顯著降低了22.12%(圖7, 表2)。

2.4 沉降速率

浮游植物群落沉降速率也顯著受到了酸化和硝酸鹽濃度變化的影響, 但在一次性培養和連續培養末期呈現了不同的趨勢。在一次性培養收樣時, 統計結果表明沉降速率顯著受到了酸化和硝酸鹽濃度變化的影響, 具體表現在無硝酸鹽加富, 酸化組沉降速率顯著低于對照組(圖8a,<0.05), 在硝酸鹽加富條件下, 沉降速率也在酸化加N組低于加N組(圖8a,= 0.053)。在相同二氧化碳分壓下, N加富升高了沉降速率。在連續培養收樣時, 沉降速率主要受到了N加富的顯著影響, 酸化加N組沉降速率顯著高于對照組及酸化組(圖8b)。

Fig. 7 POC concentrations, PON concentrations, C/N, N/P, and C/BSi ratios in the four experimental treatments on the final sampling day of the continuous culture

注: 誤差棒代表平行樣間標準偏差, * 代表與對照組有顯著差異,< 0.05

表2 連續培養后酸化和硝酸鹽加富對浮游植物群落生物量及元素計量學指標的交互作用

注: + 表示協同性交互效應; – 表示拮抗性交互效應

注: 誤差棒代表平行樣間標準偏差, * 代表與對照組有顯著差異,< 0.05

2.5 酸化和硝酸鹽濃度的交互作用

酸化和硝酸鹽加富對連續培養后浮游植物群落生物量及元素計量學指標的交互作用見表2。通過對連續培養后各參數進行分析, 發現酸化和硝酸鹽加富對浮游植物的Chl含量、BSi、PON濃度、N/P、C/BSi和沉降速率產生協同性交互效應, 而對POP濃度、POC和C/N產生拮抗性交互效應。

3 討論

本研究采用一次性和連續培養的方式, 研究海洋酸化和N加富及其耦合作用對天津近岸浮游植物生理指標的影響。結果表明, 硝酸鹽加富比酸化更顯著地促進了小型和微型浮游植物的葉綠素生物量及種群POC、PON積累。同時連續培養實驗表明, 酸化和N加富對葉綠素、BSi、PON濃度、N/P、C/BSi及沉降速率有協同交互作用, 對POP和POC濃度及C/N有拮抗性交互作用, 潛在表明酸化和N加富的耦合作用與酸化和N加富的單一效應存在較大差異。在一次性培養后, 酸化顯著降低了浮游植物群落的沉降速率; 而在連續培養后, 酸化和N加富使浮游植物群落沉降速率顯著升高。由于一次性培養實驗是對自然環境中水華的發生至消退過程的模擬, 而連續培養實驗則是對相對穩態的海洋環境的模擬, 該結果表明在群落不同生長階段酸化和N加富對碳沉降存在不同潛在影響。總之, 本研究結果將為我們進一步分析和預測在日益復雜的全球變化多重環境壓力下[43], 不同生長階段(水華末期和穩態條件)的浮游植物群落相關的海洋生物地球化學變化提供理論依據。

海水中的營養鹽為浮游植物的生長和代謝提供了物質基礎, 在很多海域中營養鹽濃度是限制浮游植物生產力的最主要環境因子[44]。天津近岸水域無機氮濃度通常較高, 范圍為8～60 μmol·L–1[45]。在春季海水表層溫度和光照強度適宜, 藻類等浮游生物生物量增加并快速吸收利用營養鹽, 導致海水中硝酸鹽含量降低甚至消耗殆盡, 導致水華的消亡[46]。在本實驗中, 50 μmol·L–1的硝酸鹽加富顯著增加了天津近岸浮游植物群落的葉綠素生物量及POC、PON濃度。Chl是一種色素-蛋白質復合體, 其合成往往受到氮濃度的影響, 而營養鹽加富通常使藻體更易利用N、P元素進行核酸和蛋白質等生理合成過程[47], 進而促進浮游植物生長, 并促進種群的POC和PON的積累。而與N加富相比, 酸化對浮游植物的Chl濃度變化影響并不顯著。這與Tortell等[48-49]和Raven 等[50]的研究結果相似。由于近岸海水受到了河流輸入和廢水排放的影響, 其pH日波動及季節波動范圍較大[51], 在某些近岸海域CO2濃度通常高于開闊大洋, 因此近岸浮游植物可能已經適應了較高的CO2濃度及其波動變化。此外, 近岸海域中浮游植物的優勢種多為硅藻, 有研究表明[52]硅藻的光合作用在當今CO2濃度下可能已達到飽和, 因此CO2濃度升高對其生理指標影響并不顯著。

二氧化碳分壓升高或硝酸鹽加富均顯著促進了浮游植物群落小型和微型浮游植物的占比, 這在一次性培養第5～7 d和連續培養第8～11 d期間尤為明顯。與本實驗結果相似, Burkhardt 等[53]研究表明CO2濃度升高會影響細胞大小, 從而使浮游植物群落組成發生變化。高二氧化碳分壓條件下通常更有利于硅藻種群中細胞較大的中心綱硅藻在群落中占優[54-55], 且不同CO2濃度條件下, 改變氮磷比使優勢種變化更顯著[56]。實驗模型[57]也表明大氣CO2濃度加倍將導致具有較低無機碳親和力的浮游植物種類生物量增加。但在挪威水域中浮游植物群落沒有受到CO2濃度變化的顯著影響[58]。這表明大氣CO2濃度變化能潛在影響浮游植物不同種類之間的競爭和種群演替, 并影響種群的粒徑大小。在未來氣候變化引起海水酸化和近岸營養鹽濃度增加下, 浮游植物群落可能會向著更大粒徑的群體演變。

在本研究中, 酸化和N加富對浮游植物群落化學計量學參數也產生了顯著影響。有研究表明, 高二氧化碳分壓不僅增加了浮游植物的C/N, 糖類、脂肪酸和蛋白質的結構和含量也發生了變化[59]。另外, 水體營養水平如氮、磷的限制, 也會影響浮游植物化學元素比值, 且不同浮游植物還表現出明顯的種間差異[60]。本研究經連續培養后, 酸化處理使浮游植物C/N升高, 這與一些前期研究結果一致, 多種浮游植物種群的C/N和C/P會隨CO2濃度的升高而升高[61-62], 進而影響元素生物地球化學循環。硝酸鹽加富也顯著升高了浮游植物POP、BSi、PON含量及N/P。有研究結果顯示, 氮限制條件下, 顆石藻藻胞內氮含量略有降低[63]; 對中肋骨條藻和新月菱形藻的營養鹽限制研究中, 也得出相似的結論[64]。CO2濃度的變化也會引起浮游植物對營養鹽需求水平的變化[56], 并對浮游植物化學元素比值產生交互作用。

浮游植物的沉降速率與浮游植物的碳輸出與碳沉降有潛在的相關性。本研究結果表明浮游植物的沉降速率在一次性培養和連續培養中對酸化和N加富的響應有不同的趨勢, 這可能與培養介質中的營養鹽水平有關。在一次性培養的末期, 營養鹽被消耗殆盡, 并引起浮游植物如硅藻細胞中生化參數的改變, 如單位藻細胞內生物硅的積累[65], 進而升高其相對密度, 導致沉降速率升高。此外, 快速的向下沉降可增加個體較大的硅藻細胞表面的營養鹽通量, 可將低營養鹽的條件下硅藻沉降速率的升高視為在硅藻細胞應對營養鹽限制的一種生理學適應和代謝控制策略[66]。因此, 在本實驗中浮游植物沉降速率在營養鹽水平相對穩定的連續培養實驗中顯著低于一次性培養實驗中各處理組水平。Steele和Yentschd的研究[67]也表明, 活躍分裂藻細胞的沉降速率比衰老細胞的沉降速率減緩一半。此外, 酸化也會引起硅藻硅質化程度降低[12], 進而降低硅藻的沉降速率, 這在一次性培養實驗中尤為明顯。但在連續培養實驗中, 在營養鹽較為充足的條件下, 二氧化碳分壓升高和N加富均可能促進了種群向更大粒徑的硅藻占優方向發展[48, 68], 因此在酸化加N組, 群落的BSi濃度顯著升高, 從而顯著增加了浮游植物細胞的密度并引起壓重效應, 導致沉降速率增加。因此, 這些不同響應趨勢表明在水華發生的不同階段酸化和N加富對浮游植物群落碳沉降的單一及耦合效應也有所不同, 在水華階段酸化的效應顯著, 導致浮游植物群落碳沉降減緩, 而在穩態條件下, 酸化和N加富的耦合效應則最為顯著, 導致種群碳沉降升高, 從而影響浮游植物相關的碳通量。

4 結論及展望

本研究表明N加富較酸化更顯著促進了浮游植物生物量增殖, 酸化和N加富均引起浮游植物種群向著較大粒徑浮游植物更占優的趨勢演替, 并影響相關的元素比值和沉降速率。酸化和N加富對浮游植物相關的生物地球化學指標也產生了潛在的協同或拮抗的交互作用, 而群落不同生長階段(水華及穩態條件下)的碳沉降對酸化和N加富的響應也有所不同。以上結果有助于我們進一步理解受人類活動影響較大的近岸海域浮游植物對海洋酸化和N加富的耦合作用的響應, 并分析預測由此產生的對生物地球化學循環和碳沉降和輸出以及對上層食物鏈的影響。但在本研究中并未對浮游植物的種群組成變化進行細致研究, 未來的研究應對近岸海域中優勢物種對酸化和營養鹽加富的響應進行從單一物種的生理學及分子生物學響應機制的研究、并進一步上升到對近岸浮游植物種群演替和組成的系統性調查, 也需要將模擬培養實驗結果與對自然種群的長期調查觀測結果相結合, 以期對海洋環境變化背景下的浮游植物的生理生態學響應及其反饋效應有更深入的理解。

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Response of Tianjin coastal phytoplankton community to ocean acidification and nitrate enrichment

CAI Ting1, FENG Yuan-yuan1, 2, XI Mao-nian1, LI Jing-hong1, WANG Jian-cai1, GUO Jia1

(1. Tianjin University of Science and Technology, Tianjin 300457, China; 2. Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200030, China)

To assess the effects of the coupling of ocean acidification (OA) and eutrophication on the coastal phytoplankton ecosystems, this study mainly investigated the interactive effects of the changes in CO2and nitrate concentrations on the biogeochemistry of the phytoplankton community in coastal Tianjin area. Both batch incubation and continuous incubation were conducted under four experimental conditions: 1) control, no nitrate addition,(CO2) 40.53 Pa; 2) OA, no nitrate addition,(CO2) 101.3 Pa; 3) N addition: nitrate 50 μmol/L,(CO2)40.53 Pa; and 4) OA + N addition: nitrate 50 μmol/L,(CO2) 101.3 Pa. Our study suggests that nitrate enrichment promoted more accumulation of total chlorophyll biomass, particulate organic carbon (POC), and particulate organic nitrogen (PON) concentrations than OA. Both OA and N enrichment increased the cell size of the phytoplankton community. The results from the continuous incubation experiments suggest that OA and N enrichments had a synergistic interactive effect on Chl, biogenic silica (BSi) and PON concentrations, PON to particulate organic phosphorous ratio (N/P), POC to BSi ratio (C/BSi), and the sinking rate; however, antagonistic interactive effects were observed on the POP and POC concentrations and POC to PON ratio (C/N). After the batch culture, OA significantly reduced the sinking rate of the phytoplankton community. Nevertheless, OA and N enrichment significantly increased the sinking rate of the phytoplankton community in the continuous culture. These results indicate that acidification and N enrichment might have potential different interactive effects on the biogeochemical cycles associated with coastal phytoplankton and the carbon export of phytoplankton populations at different growth stages.

ocean acidification; eutrophication; nitrate; coastal phytoplankton community; biogeochemistry

Aug. 20, 2020

P375

A

1000-3096(2022)09-0085-13

10.11759/hykx20200820002

2020-08-20;

2020-11-13

天津市教委科研項目(2017KJ014)

[Tianjin Municipal Education Commission Research Project, No. 2017KJ014]

蔡婷(1996—), 甘肅秦安人, 主要從事海洋浮游植物生理生態研究, 電話: 16600301243, E-mail: 1683057255@qq.com; 馮媛媛(1980—),通信作者, 副教授, 博士, 從事浮游植物生理生態學及生物地球化學研究, E-mail: yuanyuan.feng@sjtu.edu.cn; yyfengcocco@126.com

(本文編輯: 楊 悅)