甘肅插崗梁省級自然保護區連香樹種群結構與數量動態研究

丁全定，付作霖，楊 靜，張文宇，林 媛，齊 昊

（1.甘肅省白龍江林業科學研究所，甘肅蘭州 730046；2.甘肅白龍江森林生態系統國家定位觀測研究站，甘肅舟曲 746300）

種群生態學是探索植物瀕危機制的方向之一，是保護瀕危植物的理論基礎[1]。種群結構與動態是種群生態學研究的核心問題[2-3]。種群結構反映種群內不同大小個體數量的分布狀況[4]，能對現有植物的數量和空間特征、種群的競爭力和更新力、生長規律、生活史及生境安全度進行分析；種群動態反映種群大小及其時空變化規律[5]。生命表與其構建的存活曲線可以反映種群當前的存活狀態，可預測種群未來數量的變化，結合種群動態數量分析和時間序列預測還可以闡明種群受到的干擾狀況及未來發展趨勢[6-7]。

連香樹（Cercidiphyllum japonicum）是第三紀古熱帶植物的孑遺種單科植物，是起源較古老的木本植物，天然更新困難；因其具有重要的觀賞、用材和藥用價值，已被過度采伐，數量急劇減少，地理分布范圍不斷縮小，多呈零星分布，已瀕臨滅絕，是國家二級重點保護野生植物。關于連香樹種群結構與數量動態的研究較少，僅有何東等[8]、楊榮慧等[9]和毛維莉等[10]對神農架、秦嶺地區和唐家河自然保護區的報道。甘肅插崗梁省級自然保護區位于甘肅省白龍江林區的中心地帶，植物種類繁多，特點各異，水平分布交錯，垂直分布明顯[11]。連香樹自然種群零星分布且株距較大，主要分布于海拔1 800 ～2 100 m的茶崗保護站片溝51-2、51-7、55-2和55-3小班。本研究以省級自然保護區內零星分布的連香樹為研究對象，采用每木檢尺法，利用徑級代替齡級，分析其徑級結構，構建生命表和存活曲線，分析種群生存現狀，預測種群齡級結構和數量變化趨勢，為珍稀瀕危植物資源保護和繁育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

插崗梁省級自然保護區位于甘肅省甘南自治州舟曲縣南部拱壩河流域（103°57′ ～104°42′E，33°13′ ～34°10′N）中地處青藏高原東北邊緣、岷山山系北麓，地形為西北至東南走向，最低海拔1 020 m，最高海拔4 536 m，屬典型的西南亞高山地形；溫度、降水具有明顯的垂直梯度和水平差異，年均氣溫4.3 ℃，年均降水量951.0 mm；是甘肅南部的一塊綠色屏障，是長江上游主要的水源涵養林基地之一，也是全國天然林資源保護工程重點實施區（表1）。

表1 調查區域基本信息Tab.1 Basic information of plots

續表1 Continued

1.2 研究方法

1.2.1 野外調查

2019年，對胸徑（DBH）≥5 cm 的植株記錄胸徑、樹高、第一枝下高和冠幅等指標，采用全面踏查法進行調查；對DBH＜5 cm 的幼苗和幼樹，通過設置10 m × 10 m 樣方進行調查。當DBH＜1.3 m 時，樹木有2個或以上主干，僅記錄最大主干的胸徑。

1.2.2 種群齡級結構劃分

齡級劃分有助于研究種群生命表、生存分析和存活曲線[12]，同一齡級和徑級的樹種對相同環境反應規律一致[13]。連香樹樹高（H）≤1.5 m 時，以DBH每2.5 cm 為1 個單位徑級；H＞1.5 m 時，以DBH 每10 cm 為1 個徑級；實際統計的連香樹最大胸徑為122.5 cm，可劃分為14 個徑級：0 cm ＜DBH ≤2.5 cm為第1徑級（H≤1.5 m），2.5 cm ＜DBH ≤5.0 cm 為第2徑級（H≤1.5 m），5 cm＜DBH ≤15 cm為第3徑級，15 cm＜DBH ≤25 cm 為第4 徑級，25 cm＜DBH ≤35 cm 為第5 徑級，35 cm＜DBH ≤45 cm 為第6 徑級，45 cm＜DBH ≤55 cm 為第7 徑級，55 cm ＜DBH ≤65 cm 為第8 徑級，65 cm＜DBH ≤75 cm 為第9 徑級，75 cm＜DBH ≤85 cm 為第10 徑級，85 cm＜DBH ≤95 cm為第11徑級，95 cm＜DBH ≤105 cm為第12 徑級，105 cm＜DBH ≤115 cm 為第13 徑級，115 cm＜DBH ≤125 cm 為第14 徑級。以徑級結構代替齡級，統計各徑級株數，繪制連香樹種群的徑級結構。

1.2.3 種群數量動態分析

根據陳曉德[14]的量化方法，采用種群內相鄰徑級間個體數量變化動態指數（Vn）和整個種群徑級結構的數量變化動態指數（Vpi）及考慮未來外部干擾時種群徑級結構動態指數（V′pi）定量評價種群數量結構。計算公式如下[15]：

式中，Sn、Sn+1分別表示第n、n+1 徑級種群個體數；max（）表示取括號中數列極大值；min（）表示取括號中數列極小值；K為種群徑級數量；當Vn、Vpi分別取正、零和負值時，分別反映種群的增長、穩定和衰退的結構動態關系。

1.2.4 靜態生命表編制

編制靜態生命表能反映連香樹種群在一個特定時間內不同徑級個體數量的動態變化。對于自然種群，為了避免死亡率為負值的情況，對所得數據進行勻滑處理。本研究以徑級對應齡級，根據各徑級實際存活數編制靜態生命表，編制及計算方法參見盧杰等[16]。并以徑級為縱坐標，對應個體數為橫坐標，繪制種群結構圖。計算公式如下：

式中，x表示徑級；ax*表示勻滑后x徑級內現有的個體數；lx表示x徑級開始時現有個體株數（一般轉化為1 000）；dx表示從x到x+ 1 徑級間隔期間標準化死亡數；qx表示從x到x+ 1 徑級間隔期間死亡率；Lx表示從x到x+1 徑級間隔期間現有個體數；Tx表示從x徑級到超過x徑級的個體數；ex、Kx和Sx分別表示進入x徑級的生命期望壽命、消失率及存活率。

1.2.5 存活曲線

根據靜態生命表，以徑級為橫坐標，個體株數（lx）為縱坐標，繪制連香樹種群存活曲線，參照Hett等[15]的方法對存活曲線進行檢驗，即DeeveyⅡ存活曲線（Nx＝N0e-bx）和Deevey Ⅲ型存活曲線（Nx＝N0x-b）。以徑級為橫坐標，死亡率（qx）、消失率（Kx）為縱坐標，分別繪制連香樹種群死亡率曲線和消失率曲線。

1.2.6 種群生存力分析

為了更好地分析連香樹的種群結構，闡明其生存規律，本研究把生存分析的4 個函數引入種群生存分析中，即種群生存率函數（S（i））、累計死亡率函數（F（i））、死亡密度函數（f（ti））和危險率函數（λ（ti）），計算公式如下[17-18]：

式中，Si表示存活率；?i表示徑級寬度。4 個生存函數曲線分別以徑級為橫坐標，4 個函數值為縱坐標繪制。

1.3 數據處理

采用Excel 軟件進行數據處理，并對存活曲線進行擬合。

2 結果與分析

2.1 徑級結構

連香樹第1徑級個體數量最多（106株），其次為第3徑級（73株），最少為第12徑級（3株）（圖1）。第1 ～2 徑級數量銳減，說明幼苗數量較多，但幼苗自身抗性差、生存競爭能力弱，導致其存活率非常低，進入下一徑級數量銳減。第1 ～3 徑級數量為200株，第4 ～9 徑級數量為128 株，第10 ～14 徑級數量為26 株，分別占種群總數的56.50%、36.16% 和7.34%，幼齡級植株數量最多。整體表現為隨徑級逐步增大，種群個體數減少。

圖1 連香樹種群徑級結構Fig.1 Structure of diameter class of C.japonicum population

2.2 種群數量動態分析

對各徑級連香樹種群進行結構動態分析，可知第1 ～14 徑級相鄰徑級間的Vn分別為80.18%、-71.23%、75.34%、-25.00%、-22.58%、25.81%、39.13%、-22.22%、72.22%、-37.50%、62.50%、-25.00%和-33.33%；整個種群Vpi為41.11%，雖部分徑級存在衰退現象，整體表現為增長型種群；當考慮種群外部干擾因素時，V′pi為0.96%，說明連香樹種群有一定的波動變化，但對外部環境干擾很敏感，種群的增長型存在一定風險。

2.3 靜態生命表及存活曲線

隨徑級增加，種群lx逐漸減少，ex呈先升后降的趨勢（表2）。種群在幼苗階段ex較高，之后隨植株生長逐漸降低，說明存活的幼齡個體適應環境能力強。經模型擬合檢驗，擬合模型均達極顯著水平，Deevey-III的R2值比Deevey-Ⅱ大，P值小，可知連香樹種群的存活曲線屬Deevey-Ⅱ型（圖2，表3）。

表2 連香樹種群靜態生命表Tab.2 Static life table of C.japonicum population

表3 存活曲線方程Tab.3 Survival curve equations

圖2 連香樹種群存活曲線Fig.2 Survival curve of C.japonicum population

連香樹種群qx和Kx的變化趨勢大致相同（圖3）。第1徑級qx和Kx出現峰值，是因為連香樹種子發芽率和苗木成活率低，幼苗數量少；第2 ～4 徑級qx和Kx較小，說明死亡變化率較小，種群處于穩定增長狀態；第5徑級qx和Kx出現峰值，是因為上世紀70年代過度采伐；第6 ～12徑級qx和Kx率逐漸變大，第12徑級qx和Kx出現峰值，原因是植株在生長過程中受到病蟲害危害及外界惡劣條件影響，在第12徑級時最嚴重；第12徑級后，qx和Kx率波動較大，第14徑級達到峰值，原因是連香樹進入生理死亡階段，個體自然迅速消亡，死亡率和消失率都較高。

圖3 連香樹種群死亡率和消失率曲線Fig.3 Mortality rate and vanish rate curves of C.japonicum population

2.4 種群生存力分析

連香樹種群S（i）曲線單調遞減，F（i）曲線單調遞增，兩者互補。在第1 ～3 徑級中，S（i）高于F（i），說明種群此階段處于增長狀態；第4 徑級中，S（i）和F（i）處于交匯穩定狀態；S（i）和F（i）在第4 ～5 徑級間升降幅度較大，且差值逐漸拉大，說明種群生存力進入衰退狀態（圖4）。

圖4 連香樹種群生存率和累計死亡率曲線Fig.4 Survival rate and cumulative mortality curves of C.japonicum population

連香樹種群f（ti）曲線和λ（ti）曲線在第1 ～5徑級以及第11 ～14 徑級變化趨勢不一致，第5 ～11 徑級變化趨勢基本一致（圖5）。f（ti）在第1 ～3 徑級快速降低，第3 ～5 徑級出現波動。λ（ti）在第1 ～2 徑級稍微增加，達到峰值（69.72%）；在第2 ～3徑級快速下跌，第3徑級后基本不變。由S（i）、F（i）、、f（ti）和λ（ti）變化規律可知，連香樹種群的生存狀況主要表現為幼苗期穩定、中后期衰退的特征，中齡期數量減少是導致其更新困難的重要原因。

圖5 連香樹種群死亡密度和危險率曲線Fig.5 Density of death and risk rate curves of C.japonicum population

3 討論與結論

種群的徑級結構反映不同個體的組配狀況、種群數量動態和發展趨勢[19-20]。連香樹在生長過程中雖部分徑級存在衰退現象，但整體表現為增長型種群。種群數量主要集中在幼齡期和中齡期，大齡期較少，大齡植株生存困難，種群數量隨齡級增加而逐漸減少，說明種群生存受外部環境干擾較大。

連香樹種群存活曲線符合Deevey-Ⅱ型，死亡率和消失率在第1 徑級出現峰值，第2 ～4 徑級隨后降低，呈緩慢增長趨勢，在第4 徑級時，種群處于穩定狀態，隨后死亡率上升，出現峰值，種群很快進入衰退狀態，原因是連香樹種子發芽與幼苗期對周邊環境溫度和濕度的要求極高，生存率低，但存活的幼齡個體適應環境能力提高，死亡率又快速降低，生命期望壽命逐漸提高，種群結構趨于穩定；在植株生長過程中，尤其是上個世紀70年代過度采伐，且易受病蟲害危害及凍害和干旱等惡劣自然條件影響[8]，死亡率升高，數量減少；大齡植株受病蟲害侵蝕非常嚴重，也存在生理衰退導致死亡，數量減少。

連香樹種群結構與數量動態變化趨勢表現出幼齡期穩定、中后期衰退的特點，種群已處于衰退的早期階段。為增加連香樹種群數量和維持種群結構穩定，可加強該區域的森林資源保護，如加強對連香樹保護的宣傳，提高公眾保護意識；對連香樹種群集中分布區域設置特別保護小區，重點保護零星散生的母樹；進行人工植苗增加種群密度，逐步縮小種群間距；加強生長過程中對病蟲害的防治，尤其是對幼齡期苗木的防護。