太行山脈中南部華北豹活動時間的周期性特征

周澤英 齊進哲 姜廣順*

(1.國家林業和草原局貓科動物研究中心，東北林業大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱，150040；2.東北亞生物多樣性中心，東北林業大學，哈爾濱，150040)

野生動物棲息地利用是指某一動物個體或種群占據某一生境，是闡述動物個體在不同生境類型中的實際分布[1]，是動物個體或群體對某一生境不含任何偏好的占有[2]，可以通過比較分析動物對某種棲息地的利用程度與其利用性來確定動物對棲息地的選擇性[3]。

國內外現已廣泛利用紅外相機探討野生動物的棲息地選擇與利用特征及影響因素，其中一種方法是利用紅外相機得到的物種在不同相機點位的“存在/缺乏”數據研究單一物種的棲息地利用特征或不同物種的棲息地選擇偏好，有助于掌握動物種群的動態分布變化，評價保護工作的成效和確定重點保護區域，對比生態位相近動物的棲息地選擇差異。如在印度紅外相機數據結合最大熵模型研究了不同環境變量對印度花豹(Pantherapardusfusca)分布的影響[4]；Li等[5]利用PRESENCE軟件比較了不同環境變量對動物生境選擇的重要性；其他的還有利用多元邏輯回歸[6]、典范對應分析[7]、廣義線性模型[8]等多種分析方法基于紅外相機數據進行分析，但這些研究主要集中在野生動物棲息地利用與偏好方面。

華北豹(Pantherapardusjaponensis)又稱中國豹，是僅分布于我國的豹亞種[9]，是華北森林生態系統中的頂級捕食者，扮演著調節獵物種群、維持生態平衡的重要角色。本研究使用小波分析方法，對研究區域內由紅外相機監測獲取的華北豹棲息地利用的時間數據進行分析，揭示了華北豹活動的時間特征，為開展華北豹種群及棲息地恢復等保護工作打下堅實基礎，為保護區內華北豹的保護與管理提供科學參考。

1 研究區概況

研究區為河南省太行山獼猴國家級自然保護區、山西省陽城莽河獼猴國家級自然保護區和山西省鐵橋山省級自然保護區(以下分別簡稱：太行山自然保護區、莽河自然保護區和鐵橋山自然保護區)，研究區位于太行山脈的中段和南段，監測面積廣闊，總面積近10萬hm2，歷史上廣泛分布著華北豹種群，后因人為過度捕殺及棲息地的破壞，使種群數量急劇下降。近年來，隨著監測技術的完善和保護力度的加強，研究地內連續多年監測到穩定的華北豹種群[10]。

太行山自然保護區地處黃河以北的太行山南麓，位于河南省濟源市、沁陽市、修武縣和輝縣市4縣市境內，南臨燕川平原，北與莽河自然保護區相連，總面積56 600 hm2；地貌屬切割中山類型，區內峽谷、溝壑縱橫；大陸性季風氣候，年均氣溫13.28 ℃，年均無霜期約190 d。莽河自然保護區位于山西省東南部的陽城縣境內，南界與太行山自然保護區接壤，屬太行山脈南端與中條山脈的交匯，總面積5 600 hm2，區內地形復雜，地貌強烈切割；暖溫帶大陸性季風氣候，是東南亞季風的邊緣地帶，年均氣溫15 ℃，年均無霜期約200 d。鐵橋山自然保護區位于太行山中段的山西省和順縣境內，總面積35 351 hm2，保護區內中低山交錯，地形起伏明顯，整體呈西北至東南走勢；溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫6 ℃，年均無霜期約119 d。

2 研究方法

2.1 數據采集

2018—2020年，使用ArcGIS 10.2軟件對研究區域劃分2 km×2 km網格，共有99個監測網格，進行紅外自動相機監測，相機型號為Ltl6210MC，監測密度為1對/4 km2(2 km×2 km網格)，每隔3個月下載存儲卡中數據，更換相機電池。為了提高拍攝的可能性，根據華北豹的習性，以設計點為參考，優先選擇近期或近幾年有華北豹出現的點、經常被利用的通道以及水源地或山脊線等區域架設相機，到達設計點后，再根據當地實際情況調整位置。收集SD卡獲得數據，人工篩選并錄制表格，表格中錄制相機編號、坐標、日期時間等華北豹信息。對每個相機點連續的監測天數編號，當天若有華北豹出現，在“華北豹信息”列記為“1”，若無華北豹出現記為“0”。

圖1 太行山脈中南部華北豹活動研究區域Fig.1 The study area of North China leopard activity in the central and southern Taihang Mountains 注：A.鐵橋山自然保護區；B.莽河自然保護區和太行山自然保護區 Note：A，Tieqiaoshan Nature Reserve.B，Manghe Nature Reserve and Taihangshan Nature Reserve

2.2 華北豹活動的時間特征分析

選用Morlet連續復小波變換[11]分析華北豹活動的時間特征，確定小波基后，將每個監測網格內的華北豹活動時間數據進行連續小波變換生成時頻圖，在時域和頻域可視化展示，獲得監測期間華北豹活動時間周期性出現的具體時刻和周期天數。使用MATLAB R2018b的小波工具箱中的cwt()、sca12frq()、contourf()等函數對華北豹活動時間特征進行可視化處理，步驟：利用cwt()求小波系數coefs，然后用scal2frq()將尺度序列轉換為實際頻率序列，最后結合時間序列，用contourf()繪制小波時頻圖。

2.3 數據分析

研究區域位于太行山脈中南部，地形起伏，山高坡陡，季節變化明顯，冬季(11—翌年2月)寒冷時間長，春季(3—5月)氣候多變，夏季(6—8月)高溫時間短，秋季(9—10月)降溫急劇[12-13]，將所有出現周期性網格的華北豹周期天數按季節劃分，使用Excel整理數據，利用R軟件中的ggpubr包同時執行Wilcox秩和檢驗(或稱Mann-WhitneyU檢驗)對比華北豹不同季節活動周期天數的差異。

3 結果與分析

3.1 監測結果

共有55個監測網格監測到華北豹，其中18個網格內的華北豹活動時間具有穩定的頻率，如J1號網格(圖2A)，另外37個沒有穩定頻率(圖2B)；44個監測網格未監測到華北豹(表1)。將每個網格內華北豹活動時間數據用作時間信號，分別對每個時間信號進行小波分析并繪制小波時頻圖，以揭示各個網格內華北豹的活動時間是否存在周期性及華北豹對監測網格利用的時間規律。

圖2A為J1的監測網格內華北豹活動時間小波時頻圖，x軸為信號的時域，即紅外自動相機連續監測的天數，y軸為信號的頻域，即華北豹對棲息地的周期性利用天數，圖中黃色部分說明時間信號在此時間范圍內發生連續振蕩，具有穩定的頻率。在監測期間的1～120 d，華北豹活動時間信號振幅穩定且明顯，頻率穩定在21 d，即華北豹在J1號監測網格內的活動出現周期性的月份在2—5月，周期性利用時間為21 d；圖2B顯示，在此監測網格內，信號在時域內無穩定頻率，即華北豹在此監測網格的活動無明顯周期性。研究結果揭示了華北豹對棲息地的重復利用具有固定的時間規律，存在明顯的周期性。

圖2 華北豹活動時間的小波時頻Fig.2 Wavelet time-frequency map of the activity time of the North China leopard 注：A.呈周期性網格；B.無周期性網格 Note：A，Periodic grids.B，No periodic grids

3.2 華北豹活動時間的周期性

在各個華北豹的活動時間出現周期性的網格中，周期性利用時間和出現周期性月份均有不同，在M17號網格中，華北豹對棲息地的周期性利用時間最長，為32 d，出現周期性的月份在11月至翌年2月；在T55號監測網格中，華北豹對棲息地的周期性利用時間最短，為5 d，出現周期性的月份在8月(表2)。

表2 華北豹活動的周期性利用時間及出現周期性的月份

3.3 不同季節華北豹的周期性利用時間

所有監測網格華北豹的活動時間在秋季均未出現周期性，所以利用Wilcox秩和檢驗時未將秋季與其他季節進行對比。Wilcox秩和檢驗的P值均小于0.05，各季節華北豹棲息地的周期性利用時間差異顯著(圖3)。

圖3 不同季節華北豹周期性利用天數的Wilcox秩和檢驗結果Fig.3 Box plot of Wilcox rank-sum test for cycle utilization days of North China leopard in different seasons

華北豹的周期性利用時間隨季節變化存在明顯差異，在冬季的周期性利用時間較長，最長為32 d，最短為10 d；在春季的周期性利用時間較短，最長為25 d，最短為5 d；在夏季很少出現周期性，周期性利用時間最長為7 d，最短為5 d；在秋季華北豹的活動無明顯周期性(表3)。

表3 不同季節華北豹的周期性利用時間

4 討論

4.1 華北豹對棲息地的周期性利用

華北豹的活動時間受家域性、棲息地景觀結構、獵物可獲得性、人為干擾和繁殖期等多種因素共同驅動形成的模式規律[14-16]，對棲息地的周期性利用，體現了種群分布的穩定性[17-18]。在本研究中，連續3年實施紅外自動相機監測，99個監測網格遍布研究區域，其中55個監測網格出現過華北豹，僅有18個監測網格內華北豹的活動出現周期性，占全部監測范圍的18.18%，體現出研究區域內華北豹穩定利用棲息地和種群穩定分布的范圍較小，對華北豹種群的保護和棲息地的恢復亟待加強。

4.2 華北豹活動時間特征的季節性差異

華北豹的周期性利用時間越長，說明對棲息地利用的時間間隔越長；對棲息地的利用時間越短，利用強度越低[17-18]。本研究中華北豹的周期性利用時間隨季節變化存在明顯差異：在冬季，華北豹的周期性利用天數最長；春季變短；夏季華北豹的活動很少出現周期性且周期性利用時間最短；在秋季，華北豹的活動完全不呈周期性，這種現象是多種因素共同驅動的。

在冬季溫度降低，獵物活動減弱，植被凋落，降低了隱蔽級，獵物可獲得性降低，華北豹需要游蕩更長的距離以提升捕獵成功率；隨著溫度的升高，進入春季，獵物活動增加，捕獵成功率增大，周期時間較冬季變短；到了夏季，氣溫最高，植被茂盛，隱蔽性增強，獵物可獲得性增加[19]。隨著溫度的升高，動物的活動也會減少，有研究表明溫度每增10 ℃，猞猁(Lynxlynx)的日活動時間會相應減少約30 min[20]；狼(Canislupus)的活動頻次在夏季前半段(6月)顯著減少，該時間段是狼的產仔期，為保證狼崽的安全，狼的大部分時間在洞穴中度過[21]。華北豹的發情期在4—5月，幼豹于6—7月出生[22]，本研究中華北豹的活動時間在6月完全不具周期性，7、8月很少呈周期性且周期天數很短，這可能是夏季溫度升高、獵物可獲得性增加，夏季繁殖所共同驅動的。秋季是森林產品成熟期，大量采摘活動等導致華北豹在生存策略上做出改變[23-24]，活動時間完全不具周期性。

4.3 小波分析方法在生態學領域上的應用

小波分析是由頻譜分析發展而來的，是一種主要分析時間序列或其他物理信號的統計方法，將頻譜特征模擬為與時間相關的函數，沿時間軸揭示不同尺度大小的波形在任何特定時間段上的頻譜信號[25]。作為時頻分析的主要方法，小波分析在生態學領域得到了廣泛的應用：分析物種時空分布和物種間相互作用關系的時空變化的關系[26]；揭示時間序列數據特征，分析時間序列與各種環境信號可能的關系[27]；分析植被系統的時間變化規律[28]。基于小波分析在時域和頻域的精準處理，本研究利用紅外自動相機監測的時間數據，開創性地將小波分析方法應用到華北豹活動時間特征的研究，展示了小波分析方法在生態學領域的巨大潛力，為野生動物棲息地利用規律研究提供重要參考。

致謝：感謝研究過程中國家林業和草原局貓科動物研究中心老師和同學們的幫助；感謝河南省太行山獼猴國家級自然保護區、山西省莽河獼猴國家級自然保護區、山西省鐵橋山省級自然保護區的工作人員在野外工作中的幫助與支持；感謝翟鵬輝、黃保祥、劉東起同學在數據處理時給予的幫助和支持。