九萬山國家級自然保護區鳥獸多樣性紅外相機監測初報

汪國海 宋海婷 黃婉玲 李文欽 覃國樂 譚 飛 唐創斌* 周岐海*

(1.廣西民族師范學院化學與生物工程學院，崇左，532200；2.廣西師范大學珍稀瀕危動植物生態與環境保護教育部重點實驗室，廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室，桂林，541004；3.河池學院化學與生物工程學院，宜州，546300；4.九萬山國家級自然保護區管理中心，融水，545300)

科學開展物種多樣性動態監測，有助于了解物種結構組成、多樣性的時空動態變化及其影響因素[1-2]。我國野生動物資源現狀監測研究起步較晚，加之以往采用的傳統方法(樣線法、樣點法、直接觀察法、痕跡觀察法、陷阱籠捕和網捕)存在主觀性強且可重復性低等問題[3-4]，獲得的物種信息很難準確、全面地反映出當地野生動物資源現狀，限制了物種保護工作的開展[5-7]。采用紅外相機技術對某一區域的野生動物資源進行調查，不僅成本投入低，還能在不干擾研究對象的前提下快速獲得大量的野生動物照片[8-10]，分析動物的種群數量、物種空間分布和活動節律等信息[11-12]，為野生動物的科學保護和有效管理提供了有力支持。

九萬山國家級自然保護區位于廣西西北部，是我國亞熱帶生物多樣性保護的關鍵區域[13]，但目前關于保護區內野生動物資源的調查資料非常缺乏，僅吳冉昕等[14]采用定點觀察與網捕、燈光招引相結合的方法記錄到鳥類107種(12目27科)。為了更好地掌握九萬山國家級自然保護區鳥獸物種多樣性，于2020年8月—2021年7月采用紅外相機技術對區內的野生動物資源進行為期1年的連續監測，通過對鳥獸物種組成、活動節律和空間分布特征進行分析，以期為該區域的生物多樣性保護和管理提供科學依據。

1 研究區概況

九萬山國家級自然保護區地跨羅城、環江和融水3縣(25°1′55″—25°19′54″ N，108°35′32″—108°48′49″ E)，總面積達25 212.8 hm2(核心區10 488.6 hm2、緩沖區6 782.2 hm2、實驗區7 942.0 hm2)。該區域屬于中亞熱帶季風氣候區，年平均日照時間1 200 h，平均氣溫14.5 ℃，年降水量1 600～2 100 mm，70%的降雨量都集中于4—8月，林間相對濕度85%以上，全年無霜期300 d。地帶性植被主要以中亞熱帶常綠闊葉林為主，分布有南方紅豆杉(Taxuschinensis)、華南五針松(Pinuskwangtungensis)、獼猴(Macacamulatta)和紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)等多種珍稀瀕危動植物[15]。

2 研究方法

2.1 相機布設方案

2020年8月—2021年7月，按照1 km2布設1臺紅外相機的密度，在九萬山國家級自然保護區的核心區(18臺)、緩沖區(21臺)和實驗區(11臺)共布設50臺，對區內的野生動物資源連續監測(圖1)。相機拍攝模式設置為照片+錄像，照片設置3張連拍，相鄰照片的拍攝時間間隔為1 s，錄像時長設置為1 min。將相機布設在動物痕跡較多的區域，記錄各相機位點的經緯度、海拔、距離水源距離、干擾類型和植被類型等信息。

圖1 九萬山國家級自然保護區紅外相機布設Fig.1 The distribution of infrared cameras in the Jiuwanshan National Nature Reserve

2.2 數據處理

每2～3個月收集1次數據并更換電池，監測期間有7臺紅外相機丟失，后將剩余相機位點拍攝的所有照片上傳至野生動物多樣性監測圖像數據管理系統(CameraData Network for Wildlife Diversity Monitoring，http：//cameradata.ioz.ac.cn)，并以60 s為間隔對相鄰照片分組及鑒定。鳥類識別與分類參照《中國鳥類分類與分布名錄》(第3版)[16]，獸類參照《中國哺乳動物多樣性》(第2版)[17]。物種保護級別和瀕危等級等信息的確定主要參考《國家重點保護野生動物名錄》(2021年版)[18]和世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄(https：//www.iucnredlist.org)。

2.2.1 相對多度指數

采用相對多度指數(relative abundance index，RAI，量符號為IRA)衡量保護區各區域鳥獸物種的種群數量，IRA=Ai/T×100，式中：Ai表示某一物種的獨立有效照片數；T表示累計相機捕獲日[19]。以同一相機位點拍攝到的同種動物出現的間隔時間必須≥30 min為標準來篩選鳥獸物種的獨立有效照片[8]。

2.2.2 不同區域物種多樣性比較

2.2.3 日活動節律

采用核密度方法(kernel density estimation)對獨立有效照片數較多的物種活動節律進行分析。該方法主要以動物活動時被紅外相機記錄的具體時間為基礎數據，分析物種在某個特定時間段被發現的概率[20-21]。

通過分析獸類、鳥類與相機工作日間的稀疏化曲線探討取樣的充分性[22]。在比較不同區域鳥獸物種多樣性空間分布特征時，布設的紅外相機數量存在一定差異，因此用平均值表示。采用Kruskall-Wallis test檢驗不同區域中鳥獸物種多樣性分布差異，以P≤0.05為有顯著差異。用SPSS 22.0數據分析，用R 4.1.2繪圖。

3 結果與分析

3.1 監測情況

在14 193個相機捕獲日中，共篩選出動物獨立有效照片2 590張，其中獸類1 848張、鳥類742張，各占獨立有效照片總數的71.4%和28.7%。共鑒定出獸類17種、鳥類19種，其中黑熊(Ursusthibetanus)、豹貓(Prionailurusbengalensis)、斑林貍(Prionodonpardicolor)、獼猴、藏酋猴(Macacathibetana)、雀鷹(Accipiternisus)、白鷴(Lophuranycthemera)、白眉山鷓鴣(Arborophilagingica)、紅腹錦雞、草鸮(Tytolongimembris)、褐胸噪鹛(Garrulaxmaesi)和仙八色鶇(Pittanympha)12種為國家二級重點保護野生動物(附錄1)。

同一監測時間下，在0～3 000個捕獲日間獸類物種數隨相機捕獲日的增加而增加，至5 300個相機捕獲日后曲線走勢趨于穩定；鳥類物種數在0～3 000個相機捕獲日間也呈快速上升趨勢，但13 000個相機捕獲日后還在繼續上升(圖2)，說明獸類取樣比較充分，而鳥類還需繼續增加取樣量。

圖2 獸類、鳥類物種數與相機捕獲日的擬合曲線Fig.2 Changes in number of mammal and bird species with increasing number of camera trapping days

3.2 物種組成

17種(4目10科)獸類中，食肉目(Carnivora)和嚙齒目(Rodentia)種類最多(各6種)，均占獸類物種總數的35.3%；其次是偶蹄目(Artiodactyla)3種，占獸類物種總數的17.6%；靈長目(Primates)最少(2種)。小泡巨鼠(Leopoldamysedwardsi，IRA=5.925)、赤麂(Muntiacusvaginalis，IRA=2.367)、野豬(IRA=1.127)、紅腿長吻松鼠(Dremomyspyrrhomerus，IRA=0.817)和鼬獾(Melogalemoschata，IRA=0.676)的拍攝率居于獸類前5位。依據世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄[18]，藏酋猴被評估為近危(NT)等級，黑熊被評估為易危(VU)等級，其余15種獸類被評估為無危(LC)等級(附錄1)。

附錄1 九萬山國家級自然保護區紅外相機監測所獲得的獸類和鳥類記錄

續附錄1

19種鳥類(5目10科)中，雀形目(Passeriformes)種類(12種)最多，其次是雞形目(Galliformes，4種)，分別占鳥類總物種數的63.2%和21.1%，而鸮形目(Strigiformes)、鷹形目(Accipitriformes)和鸻行目(Charadriiformes)種類最少，各1種。白鷴(IRA=1.592)、虎斑地鶇(Zootheraaurea，IRA=0.909)和白眉山鷓鴣(IRA=0.789)的相對豐富度居于鳥類前3位。依據世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄[18]，白眉山鷓鴣被評估為近危(NT)等級，仙八色鶇被評估為易危(VU)等級，其余17種鳥類都被評估為無危(LC)等級(附錄1)。

3.3 不同區域物種數及多樣性分布

不同區域中的鳥類、獸類物種數及鳥獸物種總數均不存在顯著性差異(鳥類：χ2=1.665，df=2，P=0.435；獸類：χ2=0.042，P=0.979；鳥獸：χ2=1.126，P=0.570)。核心區鳥獸物種多樣性指數明顯高于緩沖區和實驗區(χ2=26.937，df=2，P<0.001)；不同區域獸類和鳥類的多樣指數不存在顯著差異(獸類：χ2=1.046，P=0.593；鳥類：χ2=2.018，P=0.365)(圖3)。

圖3 九萬山國家級自然保護區不同區域的鳥獸物種數和多樣性指數差異Fig.3 The differences of number of species and bird and mammal diversity index of in different zones in the Jiuwanshan National Nature Reserve

3.4 主要物種的日活動節律

赤麂和野豬均為典型的晝行性動物，鼬獾屬于典型的夜行性動物。赤麂的日活動曲線呈單峰模式，活動峰值在18：00—20：00；野豬在08：00—18：00活動頻繁，活動峰值在16：00—18：00；鼬獾的活動峰值分別在04：00—06：00和22：00—24：00(圖4)。

褐胸噪鹛、白眉山鷓鴣和白鷴3種晝型性動物的活動曲線均表現出明顯的雙峰型，其中褐胸噪鹛和白眉山鷓鴣的活動峰值均出現在06：00—08：00和16：00—18：00；而白鷴的活動峰值則出現在10：00—12：00和14：00—16：00(圖 4)。

圖4 九萬山國家級自然保護區主要物種的日活動節律Fig.4 Daily activity patterns of major species in the Jiuwanshan National Nature Reserve

4 討論

本次調查共記錄到36種野生動物，其中隱紋花鼠(Tamiopsswinhoei)、紅腿長吻松鼠、白眉山鷓鴣、白尾藍地鴝(Myiomelaleucurum)、淡背地鶇(Zootheramollissima)、灰樹鵲(Dendrocittaformosae)和褐胸噪鹛7種動物未出現在保護區物種名錄中。此外，本次記錄的鳥類種類數量明顯低于吳冉昕等[14]的記錄，但紅外相機拍攝到的白眉山鷓鴣、白鷴、灰樹鵲、黑領噪鹛(Garrulaxpectoralis)、褐胸噪鹛、棕頸鉤嘴鹛(Pomatorhinusruficollis)、雀鷹、丘鷸(Scolopaxrusticola)、淡背地鶇、草鸮、白尾藍地鴝、紅腹錦雞和灰胸竹雞(Bambusicolathoracicus)未出現在其記錄的物種中，這種差異可能與調查目標和方法不同有關。九萬山國家級自然保護區是中亞大陸中部候鳥遷徙的主要通道，吳冉昕等[14]主要是在遷徙季節采用樣線法和燈光招引法對當地候鳥遷徙情況進行調查。而本研究中的紅外相機只能拍攝活動于地面的鳥類如白鷴、虎斑地鶇和白眉山鷓鴣等大中型地棲性鳥類，對于大多數活動于林冠層內的非地棲性鳥類的拍攝存在偶然性[23-24]，從而導致上述差異。因此，后期還需增加紅外相機的數量和監測時間，同時根據各相機位點的物種監測情況適當地調整相機位點[25]，以便能更全面地掌握九萬山國家級自然保護區鳥獸物種多樣性。

由于野生動物活動隱秘、活動空間多樣化且野外環境復雜，很難采用傳統方法對其日活動節律進行定量分析，而紅外相機技術能24 h持續監測，具有對研究對象干擾小等優點，可彌補傳統方法的不足[26]。本研究發現，赤麂和野豬屬于典型的晝行性動物，這與汪國海等[27]對赤麂和黃楊等[28]對野豬的研究結果相似，但活動高峰出現的時間與其他研究存在地域性差異，這種差異除了與不同地區氣候條件、食物資源及種間競爭等因素有關外，還可能與不同研究中活動高峰的判斷方式有關。以往的研究都是通過計算不同時間段內(以2 h為間隔)動物出現的相對比例來表示動物的活動高峰，而本研究采用核密度方法計算活動比例集中的周期來表示動物的活動高峰，該方法即便數據樣本較少也可獲得較為準確的評估結果，在評估物種活動節律上具有一定優勢[26]。

保護區不同功能區監測到的鳥獸物種數均無顯著性差異，除隱紋花鼠外，實驗區監測到保護區其他16種獸類，這在一定程度上反映出保護區多年來持續開展植被恢復保護工作的成效顯著，同時也表明不同功能區在物種多樣性的保護中同樣十分重要[29]。但整體上，核心區的物種多樣性明顯高于其他功能區，這可能是由于核心區拍攝到的鳥類種類較多且部分鳥類存在集群行為所致。

致謝：感謝九萬山國家級自然保護區管理局的大力支持，野外工作得到了廣西師范大學林建忠的幫助，鳥類的鑒定工作得到了河南商丘師范學院原寶東博士、廣西民族大學馮昌章博士的幫助，謹此致謝。