圈養南美貘行為節律及場地利用研究

耿廣耀

(上海動物園，上海，200335)

日行為節律和日活動時間分配是動物行為學研究的重要組成部分[1]。龔浩林等[2]采用焦點動物法對鄱陽湖區稻田生境中灰鶴(Grusgrus)越冬期的行為模式及影響因素進行研究；劉群秀等[3]對幼齡藏狐(Vulpesferrilata)的晝間行為進行觀察記錄，分析其節律及組成。研究野外種群的日行為節律和日活動時間分配，可以了解動物的生活習性、生物需求等特點及其最佳生存策略[4]。動物園是野生動物異地保護的重要場所，但圈養環境與野生動物棲息地環境存在巨大差異，對圈養野生動物行為節律和空間利用情況的研究，可以有針對性地解決因飼養環境變化而出現的刻板等異常行為，促使動物展示正常自然行為，進而提升動物福利。國內對于圈養野生動物行為節律和場地空間利用方面的研究已有諸多報道，包括孟加拉虎(Pantheratigristigris)、非洲獅(Pantheraleo)[5]、白犀(Ceratotheriumsimum)[6]、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)[7]、巖羊(Pseudoisnayaur)[8]、阿拉伯狒狒(Papiohamadryas)[9]、小熊貓(Ailurusfulgens)[10-11]和灰冠鶴(Balearicaregulorum)[12]等。

南美貘(Tapirusterrestris)屬奇蹄目(Perissodactyla)貘科(Tapiridae)貘屬，分布在南美洲亞馬遜雨林、亞馬遜盆地近水區域，是熱帶雨林地區植物種子的主要傳播者，對棲息地生態系統有著重要作用[13]。關于貘在疾病[14-15]、種群進化史[16]、染色體與其他貘屬動物的差異[17]、生態系統中的作用[18]和豐容[19]方面的研究均已有報道，崔多英等[20]對北京動物園圈養的5只馬來貘(Tapirusindicus)行為和室外運動場空間的選擇利用進行了研究，但圈養南美貘不同季節日行為節律、日活動時間分配和場地利用情況的研究未見報道。本研究通過觀察圈養南美貘不同季節的日行為節律、日活動時間分配和不同基質場地的利用情況，探討圈養南美貘的行為模式，為開展豐容、籠舍改建等提升圈養南美貘福利的工作提供參考依據。

1 基本信息

表1 圈養南美貘個體信息

南美貘場館面積約300 m2，分室內和室外兩部分，室外場地分為亂石區域、土壤和沙子組成的松軟地面、硬質地面和水池4種(表2)。在日常飼養管理中，室內與室外連通，南美貘可自由進出，冬季室內溫度大于15 ℃，夏季小于30 ℃，每日08：00對籠舍進行日常清潔，09：00和15：00定點投喂，日糧主要包括蘇丹草、黑麥草、干苜蓿草、食草顆粒和胡蘿卜等。

表2 上海動物園南美貘場館場地類型

2 研究方法

2.1 行為譜構建

參考貘科動物[20]和其他動物行為譜相關研究[21-22]，根據預觀察結果將南美貘行為分為采食、運動、休息、刻板、探索、社群、乞食和其他8類行為(表3)。

表3 圈養南美貘行為及其描述

2.2 數據收集

2018—2019年，采用焦點動物取樣法在07：00—17：00對4只圈養南美貘進行觀察，每5 min記錄1次行為和行為發生區域。觀察時間：2018年4月10—16日(春季)，2018年7月25—31日(夏季)，2018年10月15—21日(秋季)，2019年1月3—9日(冬季)。每個季節連續觀察7 d，總觀察28 d，累計280 h，共收集數據3 360組。

2.3 數據分析

參照Fiore等[23]的研究方法整理試驗數據，均在Excel和SPSS 18.0中分析處理。對試驗數據進行正態分布檢驗，符合正態分布的用one-way ANOVA檢驗，不符合正態分布的采用Kruskal-WallisH檢驗。描述統計值用平均值±標準誤(mean±SE)表示。

3 研究結果

07：00—17：00圈養南美貘的主要行為是休息、運動和采食，分別占日間活動時間的0.377、0.247和0.167，其后依次是探索、乞食、其他、社群和刻板行為。不同季節間的休息、運動、采食、社群和其他行為日活動時間占比差異不顯著(P>0.05)，探索、刻板和乞食行為日活動時間占比差異顯著(P<0.05)。冬季刻板和探索行為發生的比例顯著高于其他季節(P<0.05)，秋季乞食行為發生的比例顯著高于其他季節(P<0.05)(表4)。

表4 圈養南美貘不同季節行為時間分配的單因素方差分析與秩和檢驗結果

對圈養南美貘各類行為發生的頻率進行Pearson相關性檢驗(表5)，發現采食與休息行為呈顯著負相關(r=-0.751，P<0.01)，采食與社群行為呈顯著正相關(r=0.535，P<0.05)，運動與刻板行為呈顯著負相關(r=-0.584，P<0.05)，刻板與探索行為呈顯著正相關(r=0.574，P<0.05)，探索與乞食行為呈顯著負相關(r=-0.584，P<0.05)。

表5 圈養南美貘各行為的相關性

圈養南美貘在07：00—17：00的主要行為模式是“休息—采食—休息—采食—休息”，07：00—08：00、11：00—12：00和16：00—17：00是休息行為的高峰期；09：00—10：00和15：00—16：00是采食行為的高峰期；乞食行為高峰期為14：00—15：00；運動行為占比為0.13～0.36；刻板、其他、社群和探索行為無明顯節律性(圖1)。

圖1 圈養南美貘日間行為節律Fig.1 The rhythms of different behaviors for captive Tapirus terrestris

不同季節的采食、休息、乞食和探索行為變化規律基本一致，運動、刻板和社群行為有差異。夏季的運動行為高峰為12：00—13：00，而春季、秋季和冬季為08：00—09：00。冬季的刻板行為有2個高峰，分別為09：00—10：00和15：00—16：00，夏季的高峰期為14：00—15：00，而春、秋兩季未見刻板行為。夏季社群行為高峰期為09：00—10：00，而冬季為13：00—14：00(圖2)。

圖2 圈養南美貘不同季節間不同行為日間活動時間比例Fig.2 The diurnal time budget of different behaviors for captive Tapirus terrestris among different seasons

不同季節間圈養南美貘對場地的利用率從高至低依次是室內、松軟地面、硬質地面、水池和亂石區域。除亂石區域外，其他區域的使用情況均存在季節性差異。室內的利用率在冬季最高，水池的利用率在夏季最高，松軟地面的利用率在春季最高，而硬質地面的利用率在秋季最高(表6)。

表6 圈養南美貘不同季節不同場地利用情況

采食、探索、休息和運動行為的頻次與場地類型存在極顯著差異(P<0.01)。采食行為主要發生在硬質地面，休息行為在室內，運動行為在室內和松軟地面，很少發生在亂石區域，而探索行為在亂石區域。乞食、社群和其他行為的頻次與不同場地類型間存在顯著差異(P<0.05)，刻板行為頻次在各場地間差異不顯著(表7)。

表7 圈養南美貘不同場地類型的不同行為發生比例

4 討論

食物是影響動物時間分配的主要因素之一[24]。在圈養環境中，由于充足的食物來源，動物無需花費過多的時間去尋找食物，減少了采食行為時間，增加了休息行為時間。圈養南美貘在07：00—17：00的主要行為是休息、運動和采食，與圈養馬來貘日間行為[20]基本相似。野生動物的行為節律、各行為時間比例是對環境因素變化的一種響應[25]，在人工圈養環境中，南美貘投喂時間固定(09：00和15：00)，故在09：00—10：00和15：00—16：00出現2個采食行為高峰，進而出現“休息—采食—休息—采食—休息”的行為模式，這與大多數圈養哺乳動物的行為模式[8，26]一致。

圈養動物的刻板和乞食行為發生頻次與游客數量有關，游客數量的增加使動物的乞食行為增加[27]。本研究發現圈養南美貘乞食行為多發生在13：00—15：00，因為這一時間段恰好有較多游客在南美貘展區參觀。游客錯誤地認為喂食是與動物親近的一種方式，游客數量的增多會導致投喂頻率的增加，游客投喂作為一種強化手段將加劇動物乞食行為的發生頻次。此外，圈養南美貘在秋季的乞食行為發生頻率較高，可能也與游客數量有關，根據上海動物園全年游客數量統計，秋季游客數量高于其他季節。

當動物所處生存環境或生理發生變化時，動物會通過改變活動規律來快速適應新環境[28]。本研究表明，不同季節圈養南美貘運動、刻板和社群的行為節律有差異，可能是由環境溫度變化導致。夏季天氣炎熱，南美貘在水池中游泳降溫，使運動行為在12：00—13：00出現高峰；冬季氣溫較低，南美貘選擇在溫暖的室內，但室內環境單調，無任何豐容設施，加劇了刻板行為的發生。

本研究表明，圈養南美貘并非隨機利用場地，而是對不同場地有偏好。南美貘對整個籠舍的利用情況是室內利用率大于室外利用率，與圈養馬來貘的研究結果[20]一致，這可能與貘比較喜歡安靜的飼養環境、回避強光源等因素有關；對室外不同場地類型的利用情況與馬來貘[20]略有不同，可能與研究時間段和所選物種不同有關。圈養馬來貘對硬質地面的利用率略高于水池，可能與飼養方式有關。在日常飼養管理中，為方便清掃消毒，飲水設施和投食位置均設置在硬質地面，導致采食行為均發生在該區域，因此提高了硬質地面的使用頻率。野外水源可用來降溫，還可躲避天敵，而圈養環境中無天敵，南美貘除夏季躲避高溫外，其他季節基本不利用水池。圈養動物的生境質量直接影響了野生動物的健康、行為和福利等[29]，而利用行為學方法研究圈養野生動物對不同場地的利用情況是較為實用的，可以用來評估圈養環境對動物福利的影響[30]。通過研究圈養動物對不同場地的利用情況，可以推斷圈養動物的生理需求等，為場館建設提供重要參考依據[30]。