東北虎棲息地歷史分布、種群數量動態及其野化放歸進展

王鳳昆 李 艷 姜廣順

(1.東北林業大學野生動物與自然保護地學院，國家林業和草原局貓科動物研究中心，哈爾濱，150040；2.黑龍江興凱湖國家級自然保護區管理局，雞西，158100)

在從事中俄跨界自然保護區合作工作中，得益于國家和黑龍江省林業部門、世界自然基金會(WWF)的幫助，研究團隊多次考察俄羅斯遠東地區濱海邊疆區、哈巴羅夫斯克邊疆區、猶太自治州和阿穆爾州不同的自然保護地，了解一些東北虎(Pantheratigrisaltaica)的保護工作，搜集研讀有關俄羅斯和中國虎類專家的文獻資料，整理東北虎種群的歷史分布區變化與數量動態，以及東北虎野化放歸進展方面的信息，希望對中國東北虎的保護工作有所啟發。

1 俄羅斯東北虎種群歷史動態

東北虎又稱阿穆爾虎、烏蘇里虎、遠東虎、西伯利亞虎、阿爾泰虎、朝鮮虎、滿洲里虎和北方虎，是俄羅斯遠東地區南部泰加林生物金字塔頂端的旗艦物種，也是世界體型最大、分布最北的虎亞種。19世紀初，東北虎為常見種，向西可分布至布列亞河左岸區，楔入阿穆爾河(黑龍江)左岸、大興安嶺支脈的庫馬拉河地區[1]。俄羅斯一些學者認為，東北虎歷史分布區還包括伊爾庫茨克州東部、薩哈(雅庫特)共和國西南部(阿爾丹河)、外貝加爾湖邊疆區和布里亞特共和國，與其近親里海虎(圖蘭虎，Pantheratigrisvirgata)的歷史分布區鄰接[2]。

1.1 東北虎種群萎縮期(20世紀初—20世紀40年代)

20世紀初，東北虎近3 000只，廣泛分布于俄羅斯遠東地區南部、中國東北地區和朝鮮半島。東北虎最北分布線從小興安嶺西麓向東穿過阿穆爾河左岸結雅河(阿穆爾州)、哈巴羅夫斯克邊疆區的烏爾馬河和庫爾河中游，在共青城附近的戈林河口重新穿過阿穆爾河，通向薩馬爾加河口和日本海。東北虎在俄羅斯的分布區面積為56.74萬km2(1900年)，占中俄兩國東北虎歷史分布區面積的57.92%[3]。俄羅斯東北分布區東北虎數量相對穩定，在阿穆爾河左岸的舒欣—波克托嶺、比拉河及比詹河谷，以及烏蘇里江流域和錫霍特山脈(位于濱海邊疆區和哈巴羅夫斯克邊疆區南部)東坡為一般物種，少見于外貝加爾湖地區。高強度獵捕和人類經濟活動使東北虎棲息地由西向東、由北向南壓縮，東北虎數量急劇下降。1914年冬，特大雪災導致野豬(Susscrofa)和馬鹿(Cervuselaphus)等有蹄動物滅絕性死亡，西北部阿穆爾河—烏蘇里江地區東北虎數量急劇下降。1916年，東北虎在錫霍特山脈東坡消失，被隔離的西坡小種群繼續生活在霍爾河、比金河、大烏蘇爾卡河(伊曼河)、烏蘇里江、黑山谷地，以及阿穆爾河左岸庫爾河和烏爾馬河流域。1922年，蘇聯國內戰爭和反對外國武裝干涉結束，當地許多居民手持武器，給東北虎帶來了嚴重傷害，東北虎和其他野生動物數量急劇減少。20世紀30年代，東北虎連片分布區不復存在，阿穆爾河沿岸和濱海邊疆區的布利亞河、比詹河、特爾馬河、庫爾河、烏爾米河、霍爾河、比金河、大烏蘇爾卡河(伊曼河)和西南部生活著相互隔離的若干小種群。此時，東北虎在中國松花江流域和小興安嶺地區很常見，長白山區密度最大。

20世紀30—40年代，阿穆爾河左岸和濱海邊疆區南部的東北虎已消失，俄羅斯東北虎完整分布區更加斑塊化，總體范圍收縮到錫霍特山脈西坡的大烏蘇爾卡河(伊曼河)、阿爾穆河、科倫別河、馬克西莫夫卡河和巴甫洛夫卡河上游。各斑塊東北虎種群的個體數量很少，因亂捕濫獵甚至減少到20～30只，一些東北虎為避難遷往中國境內。20世紀30年代中期—40年代中期，捕殺東北虎及其他野生動物的現象非常普遍。1938—1939年，東北虎種群退化，棲息地喪失，數量銳減，在錫霍特山脈的主要棲息地被分割成點狀區。1940年，東北虎僅見于錫霍特山自然保護區，有10～12只，占遠東地區總數的一半，瀕臨滅絕[4]。

1.2 東北虎種群恢復期(20世紀50—70年代)

20世紀50年代初期，蘇聯政府對東北虎的禁捕令執行不到位，從禁止民間捕虎變成了國家向世界動物園販賣虎。東北虎在蘇聯遠東地區北部和西部分布區的邊界線擴大后逆收縮，種群數量不超過60只[4]。1956年初，濱海邊疆區的13只幼虎在運送至莫斯科的途中夭折，蘇聯政府下發禁捕限捕幼虎令，負起了保護東北虎的職責。遠東地區人口數量的減少，以及缺少東北虎衍生產品的需求市場，促進了東北虎數量的增長，東北虎境況開始好轉，分散種群逐漸填充空白分布區。遠東地區部分東北虎種群在北部阿紐伊河、霍爾河、比金河、大烏蘇爾卡河(伊曼河)、馬利諾夫卡河、如拉夫廖夫卡河、阿爾謝尼耶夫卡河，以及錫霍特山脈東坡馬利諾夫卡河以南地區不斷合并成統一分布區。與中國接壤的濱海邊疆區西南，沿鮑利索夫卡河、涅任卡河、阿姆巴河、巴拉巴舍夫卡河和那爾瓦河都有東北虎活動。興凱湖周邊地區亦出現東北虎個體，但在朝鮮半島南部并未發現東北虎。1959年，遠東地區東北虎數量為90～100只，其中濱海邊疆區55～65只，主要集中在錫霍特山區的波扎爾斯基區、奧莉金區、興凱湖區、達利涅戈爾斯克區和卡瓦列羅夫區等13個區。哈巴羅夫斯克邊疆區阿紐伊河流域有東北虎35只(表1)。中國在開發北大荒時期，從中國鄰近區越境的一些東北虎駐留在了阿穆爾區[6]。此時，外貝加爾湖地區的東北虎消失。

表1 俄羅斯遠東地區東北虎種群數據[5]

20世紀60年代初，遠東大片林區被開發，北部區的比金河和大烏蘇爾卡河(伊曼河)流域的東北虎密度明顯降低，阿穆爾州和猶太自治州的東北虎日趨減少，甚至消失，在小興安嶺地區已看不到東北虎。但在濱海邊疆區南部和東南部的巴爾季贊斯卡亞河、阿爾謝尼耶夫卡河、烏蘇里江和伊利斯塔亞河流域，錫霍特山脈東坡的符拉基米爾灣、奧列加灣、瓦連京灣和基耶夫卡灣的東北虎數量明顯增加。此時，濱海邊疆區政府開始發證許可捕殺東北虎。1964年，黑龍江中、上游和小興安嶺地區的東北虎消失。冬季曾有12只成年東北虎從中國進入到俄羅斯濱海邊疆區的波格拉奇內依區和興凱湖區，但很快消失。由于此地的東北虎被地理性隔離，喪失了與錫霍特山林區東北虎種群接觸的可能性，它們可能被獵殺或返回中國。60年代末，東北虎分布區相繼在阿穆爾河左岸、錫霍特山脈北部古爾河和阿紐伊河流域消失，錫霍特山脈東坡的分布區界線南移到馬克西莫夫卡河流域。1968年的調查數據顯示，濱海邊疆區東北虎的總數量為110～134只，其中30%為幼虎[4]。

20世紀70年代，由于棲息地人為干擾少，食物資源豐富，以及中國東北虎的流入，蘇聯遠東東北虎北方分布區的擴大和東北虎數量增加主要發生在濱海邊疆區北部和哈巴羅夫斯克邊疆區南部，錫霍特山脈西坡北線到霍爾河流域，東坡北線到克馬河流域。錫霍特山脈中部良好的生存環境為東北虎數量的增長創造了條件，70年代初，此地東北虎數量為150只，70年代中期增長到160～170只。1970—1978年，錫霍特山脈東坡東北虎種群增長速度最快，東坡中心區(錫霍特山自然保護區)增長15.5%，南部區(拉佐自然保護區)增長10.0%。1974年，大興安嶺地區的東北虎消失。1978年末—1979年初，濱海邊疆區有東北虎172～195只，哈巴羅夫斯克邊疆區的維亞澤姆區、納奈區和拉佐區共有東北虎34只。蘇聯遠東地區共有東北虎206～229只，主要分布在錫霍特山脈和濱海邊疆區西南2個典型地帶，即錫霍特山脈西坡霍爾河流域向南延伸，東坡馬克西莫夫卡河流域起始，最北的穩定分界線與野豬成片分布區的北邊界重合。斯維特拉亞河、葉京卡河和薩馬爾加河流域每年都有成年雄性東北虎活動，它們可能沿著日本海岸或從霍爾河流域游蕩到此。濱海邊疆區西南的哈桑區、納捷日金區和烏蘇里斯克(雙城子)區西部，總面積5萬km2，大多數東北虎從這些區域穿越國界線進入鄰國，有些東北虎并沒有再次返回。濱海邊疆區東北虎分布區面積拓展到9.72萬km2[4]。自然條件最適宜東北虎生活的錫霍特山脈南部，人為影響日益增加。錫霍特山脈中部，包括比金河上游、大烏蘇爾卡河(伊曼河)流域和錫霍特山脈東坡溪流上游流域，有一條長80～100 km的鄂霍茨克植被類型連續帶插入，野豬和馬鹿數量稀少，沒有常住東北虎。1979年濱海邊疆區的興凱湖區和波格拉尼奇內區未再發現東北虎。

1.3 東北虎種群飽和和波折發展期(20世紀80—90年代)

20世紀80年代中期，濱海邊疆區東北虎的分布區面積增加到10.85萬km2[4]。棲息地良好的生態條件促使幾乎所有分布區東北虎數量的增加，錫霍特山脈東北虎種群完整性得到恢復，雖然1983年野生動物遭受了大范圍的嚴重瘟疫，但東北虎個體數量仍達到240～250只。80年代后期，東北虎數量和棲息地達到飽和，東北虎開始向北部等外圍地區遷徙擴散，但砍伐紅松(Pinuskoraiensis)林和盜獵限制了東北虎數量的增加和棲息地的擴大。一些東北虎經常闖入人類活動區，死亡風險急劇加大，如1986年官方宣布捕捉的36只東北虎名單中，有5只被捕于符拉迪沃斯托克市(海參崴)近郊地區。在濱海邊疆區人口稠密的南部各區、烏蘇里自然保護區和鮑利索夫高原，因梅花鹿(Cervusnippon)數量龐大，東北虎密度保持較高水平，達到10～20只/萬km2[7]。

20世紀90年代初，大部分東北虎分布區的擴散呈現相對平穩狀態。錫霍特山脈北部的薩馬爾加河、涅爾馬河、博奇河和科皮河區域以前沒有或極少出現東北虎，但此時已成為東北虎的長居棲息地。在人為活動影響小的錫霍特山脈中部西坡，特別是錫霍特山和拉佐自然保護區，東北虎的種群密度最大，達到50只/萬km2。濱海邊疆區北部生態條件復雜，最北界線地貌特征明顯，且生境相對完整，東北虎數量最多。這一時期東北虎數量增長的限制因素仍為盜獵。蘇聯解體后，邊境管理松弛，猖獗的盜獵和走私導致東北虎數量迅速下降，1991年和1992年的2個冬季，濱海邊疆區有70余只東北虎被獵殺[8]，這種過度捕捉直到1995年才停止。

自1995年開始，俄羅斯政府每10年開展1次東北虎普查統計工作。1995年末—1996年初的普查統計結果顯示，東北虎數量為415～476只(表1)，其中成年東北虎為330～371只。東北虎分布在3個相互隔離區，即錫霍特山脈(濱海邊疆區和哈巴羅夫斯克邊疆區東南部)大種群區和濱海邊疆區西南靠近中俄邊境的2個小種群區。濱海邊疆區東北虎分布區面積增加到12.3萬km2，占遠東地區東北虎分布區總面積的78.8%。

1.4 俄羅斯東北虎種群現狀

2005年俄羅斯遠東地區第二次東北虎普查統計結果表明，遠東地區東北虎數量為428～502只，其中97～109只為幼虎[9]。濱海邊疆區東北虎數量為357～425只，哈巴羅夫斯克邊疆區為71～77只。因外圍棲息地退化、質量惡化，自然保護地(ООПТ特別保護自然區域)對東北虎的吸引力明顯加大。錫霍特山脈的錫霍特山(4 014 km2)、拉佐(1 209 km2)和烏蘇里斯克(雙城子)(404 km2)3個自然保護區雖然相互分隔，面積小，東北虎數量缺少穩定性，但東北虎種群密度仍然較大，因此，迫切需要擴大自然保護地范圍以保證東北虎種群穩定和發展壯大[4]。

2005—2009年，絕大部分監測地區的東北虎產仔數持續減少，導致成年虎后續數量不足，引起了俄羅斯專家學者及政府的不安[10]。由于東北虎種群5年1次的自然萎縮周期影響后果難測，俄羅斯聯邦政府加強了自然保護部門裝備，加大了違法懲治力度，并在東北虎關鍵的棲息地新建了一批大型自然保護地。在濱海邊疆區相繼組建了虎嘯國家公園、烏德蓋傳說國家公園、比金河國家公園和豹地國家公園。哈巴羅夫斯克邊疆區新建的阿紐伊國家公園位于東北虎分布區的最北端，通過生物技術增加有蹄類動物數量，提高了哈巴羅夫斯克邊疆區幼虎的比例，東北虎數量呈爆發式增長態勢，至2015年，公園內東北虎種群數量增加了1倍，恢復到20年以來的最大值[10]。

2015年的普查統計結果顯示，俄羅斯東北虎繁殖種群現代分布區面積為15.74萬km2，占現代東北虎分布區(俄羅斯和中國)總面積的87.35%[3]。東北虎分布區主要位于海拔400～700 m的錫霍特山脈林區的中、下游溪流谷地，南北長1 000 km，東西寬600～700 km，呈現向北和向錫霍特山脈深處擴展的趨勢，甚至擴展到不適宜生存的薩馬加河流域和比金河上游區。東北虎分布區的最北部邊界位于錫霍特山脈西坡，超過了北緯50°。遠東地區東北虎數量與第二次普查相比，增加了15%，達到了523～540只，占東北虎總數量的95%，其中幼虎近100只，東北虎棲息地分布呈現明顯的不均衡性[11]。濱海邊疆區東北虎數量為417～425只，其中拉佐、錫霍特山、烏蘇里斯克(雙城子)和雪松溪谷4個自然保護區，以及豹地、虎嘯、烏德蓋傳說和比金河4個國家公園的成年東北虎總數超過100只。濱海邊疆區西南部的東北虎數量增加了2倍，但錫霍特山脈中部和南部棲息地因人類易于進入導致東北虎分布數量下降。哈巴羅夫斯克邊疆區東北虎數量增加到100～109只，主要部分仍分布在南部的3個行政區。在阿紐伊河流域最北的關鍵棲息區，東北虎總數增加了2～3倍，足跡向北擴展到烏爾米河上游、尼梅連河流域、大科濟湖和阿克恰河流域。

俄羅斯虎類專家估算，2020年俄羅斯東北虎的數量為580～600只。此數據建立在多年監測的基礎上(在19塊共23 555 km2的樣地設有246條共3 057 km長的樣線)，通過外推法得到的科學結論[5]。

2 中國東北虎的分布區和數量動態

據史料記載，大約300萬年前東北虎就在東北平原出現，隨著種群擴散逐漸遷向西南，隨后整個東北林區皆有分布[12]。17—19世紀，東北虎的分布受到人為影響，為迎合皇帝的游獵愛好，清朝官府專門設置了游獵場和禁區，導致東北虎分布區在一定程度上縮小；到19世紀80年代，東北虎分布區的北部界線退縮至松花江下游以南；19世紀末，中國的東北虎數量為1 000～1 500只。20世紀初，由于大肆捕殺，東北虎分布區逐漸縮小，數量銳減。大規模伐木、農業擴張、城市化和道路網絡建設等一系列因素導致東北虎種群逐漸衰退，20世紀80年代，東北虎數量下降到約10只；90年代，東北虎種群經歷了最為嚴重的衰退，分布區退縮到烏蘇里江流域，數量僅5～9只；90年代中期以后，吉林省和黑龍江省開始全面禁伐禁獵，東北虎棲息地才逐漸開始好轉；1998—1999年，東北虎數量為12～16只[13-14]。2003—2004年的調查結果顯示，東北虎僅分布于完達山、老爺嶺和張廣才嶺；2012—2014年，數量上升到26只[15-16]；2017年，中國政府開展東北虎豹國家公園試點，東北虎棲息地質量有所提升，虎種群逐漸好轉，數量已經多于55只[17]，主要分布在完達山、老爺嶺、張廣才嶺和小興安嶺。

3 俄羅斯東北虎野化放歸進展

俄羅斯遠東東北虎西北歷史分布區的恢復是人類在東北虎適宜生存區域對其進行遠途野化放歸的結果，也是東北虎獨立拓展適宜棲息地的自然過程。東北虎野化放歸是通過將正常種群中捕捉的個體投放到歷史分布區或將經過專門訓練的圈養東北虎放歸野外，解決東北虎重返大自然，建立新亞種群的問題。野化放歸是一項綜合系統工作，需要做好種群恢復地選擇，特殊野化放歸訓練以及野外放歸和跟蹤監測；運用GPS項圈和攝像頭的遠程監控，對排泄物DNA、荷爾蒙新陳代謝、獵物剩余物和腹內蠕蟲等非侵害性分析，以及測量東北虎足跡和循跡等傳統跟蹤監測[3]。野化放歸成功的4個標準是能在野外狩獵獲得食物，有自己的領地，不發生人虎沖突和繁育后代。

3.1 種群恢復地的選擇

2008年，俄羅斯遠東地區啟動了東北虎研究規劃，其中一項主要任務是恢復西北分布區的東北虎種群。阿穆爾州南部和猶太自治州保存了完整且末遭到破壞的歷史棲息地、棲息地食物豐富、建立的不同級別類型的自然保護地，為東北虎種群的恢復創造了可能。俄羅斯政府選擇阿穆爾州南部的熱隆京斯基禁獵區(后并入布利亞自然公園)、猶太自治州的巴斯塔克國家級自然保護區和如拉夫里內伊地區級禁獵區作為東北虎野化放歸重引入試驗區。阿穆爾河左岸的阿穆爾州和猶太自治州曾是俄羅斯東北虎的西北分布區，20世紀70年代東北虎在該分布區消亡。雖然2010年后東北虎成年個體足跡在巴斯塔克自然保護區內出現，但從哈巴羅夫斯克邊疆區遷移并自然擴散到西北故地全境仍需要幾十年的時間。向該地區重新引入東北虎最快捷的方法是捕捉其他區的成年東北虎，或將野外救助的幼虎投放此地，俄羅斯政府選擇了后者[18]。

3.2 特殊的野化放歸訓練

2008年，拯救珍稀野生動物規劃確定《俄羅斯遠東地區東北虎研究規劃》實施。俄羅斯著名虎類專家В.Г.尤金將俄科學院遠東分院生物土壤研究所動物實驗室救治喂養的4只幼虎成為第一批放歸對象。2009年和2010年秋季，科研人員為幼虎配帶了項圈發射器和GPS模件后分別放歸野外。在烏蘇里斯克(雙城子)自然保護區東北的伊利斯塔雅河上游(距離幼虎收揀地30～40 km)放歸了第1只雄性幼虎，之后在烏德蓋傳說國家公園放歸了3只1歲左右的幼虎(1雄2雌)。放歸的4只幼虎中有2只可以野外獵食，沒有發生人虎沖突，成功度過了第1個冬天。此次野外放歸試驗為規劃項目的實施積累了寶貴的經驗，保證幼虎野外生存率，必須建立專門救治幼虎的康復試驗中心進行野化訓練，以確定最佳放歸年齡和放歸時間。2012年，在俄羅斯地理協會(WCS)的資助下，俄科學院謝維爾佐夫生態演化研究所聯合東北虎特別督察隊，在濱海邊疆區的阿列克謝耶夫卡鎮建立了東北虎等珍稀動物康復重引入中心，作為東北虎專門訓練基地。基地中心占地0.027 km2，設有飼養室、隔離欄、狩獵場、醫療室、觀察點和總務室6個相通的仿野外棲息環境欄圈，完全排除人虎正面接觸。利用錄像機和攝像頭對救治幼虎的生理特性和特有行為開展長期實時監測，監測內容主要包括幼虎的獵食行為、對人的反應和社會群體行為發育特征等，對圈養幼虎個體行為發育的專門補充研究為東北虎野化放歸提供基礎數據。幼虎康復和成功放歸野外的關鍵是避免與人接觸及訓練幼虎捕食主要獵物的本領。康復重引入中心野化訓練的對象是被救助的3～5月齡野生幼虎，將訓練后的18～20月齡幼虎放歸，此時幼虎體質發育較完全，能度過寒冷的冬天，最佳放歸時間確定為5—6月。研究人員監測興安斯基自然保護區東北虎主要獵物野豬、狍(Capreoluspygargus)和馬鹿的密度分別為30 000～40 000、7 500、6 000只/萬km2。此外，雌虎棲息領地面積為1 156 km2，這是西北分布區東北虎生存所需最基本生境[19]。

3.3 野化放歸和跟蹤監測

2013—2014年，經過康復重引入中心的特訓，6只野外救治的幼虎被放歸野外。2013年，在阿穆爾州南部和布列亞河區、猶太自治州阿穆爾河左岸區正式實施了阿穆爾河中游—小興安嶺和布列亞山東北虎種群恢復項目，首先于巴斯塔克自然保護區野化放歸了第1只雌性幼虎(“灰姑娘”)；2014年，在俄羅斯總統普京的參與下，于阿穆爾州和猶太自治州放歸了5只幼虎(“普京虎”)，分別在熱隆京斯基地區禁獵區放歸1只雌性(“伊羅娜”)和2只雄性幼虎(“鮑利亞”“庫賈”)，在如拉夫里內伊地區級禁獵區放歸了1只雌性(“斯維特拉亞”)和1只雄性幼虎(“烏斯京”)[18]。當年10月，“烏斯京”與“庫賈”游蕩到中國，2個月后又返回俄羅斯。“烏斯京”橫渡黑龍江后，在中國曾襲擊羊和犬，從黑瞎子島解困回俄后又多次進入村屯獵捕家畜，在哈巴羅夫斯克市(伯力)被收捕，目前生活在頓河—羅斯托夫市動物園[20-21]。有影像資料證實，“庫賈”曾在中國太平溝自然保護區活動[22]。放歸的其他4只東北虎在阿穆爾州、猶太自治州和哈巴羅夫斯克邊疆區野外生存下來，沒有發生人虎沖突。“灰姑娘”與當地2只雄性東北虎組建了家庭，繁育了2胎4仔(3雄1雌)；“斯維特拉亞”與“鮑利亞”在如拉夫里內伊禁獵區建立了領地，繁育2胎6仔(其中1胎2雄1雌)；“伊羅娜”在小興安嶺(興安斯基)自然保護區定居，且保護區內還有2只雄性東北虎在其周圍活動，其中1只為“灰姑娘”的后代。通過監測發現，“伊羅娜”多次獵食狼(Canislupus)，致使狼群在其活動領地內消失，這說明東北虎的出現將狼排擠出了生態位[18]。

野化放歸經驗得到了成功地復制和推廣。根據俄科學院謝維爾佐夫生態演化研究所制定的幼虎康復和野外生存訓練法，在后續工作中又放歸了7只幼虎，其中猶太自治州3只，分別為2017年在吉春禁獵區放歸的1只雌性幼虎(“菲莉芭”，放歸后繁育1胎)，2018年在比詹河中游放歸1只雄性(“薩伊罕”)和1只雌性幼虎(“拉佐夫卡”，放歸后繁育1胎)；阿穆爾州4只，分別為2019年在阿爾哈拉山區南部放歸1只雄性(“帕夫利克”)和1只雌性幼虎(“葉列娜”)，2021年放歸1只雌性幼虎(“姍達”)，2021年在小興安嶺自然保護區放歸1只雌性幼虎[23]。

西北分布區的東北虎小種群不斷適應自然條件，打破了內部行政區界線，在動態中不斷優化種群領地結構。目前，猶太自治州已有20余只東北虎，數量超過20世紀六七十年代水平[24]；阿穆爾州南部境內約有6只東北虎經常活動[25]。俄羅斯擴展東北虎分布區的計劃是將東北虎放歸到處于更西北的薩哈(雅庫特)共和國雅庫特更新紀公園，并恢復哈薩克斯坦東北虎種群。

4 集合種群的建立

4.1 集合種群的概念與其形成發展

集合種群概念首次產生于1970年，隨后McCauley[26]將其定義為“占據非連續生境斑塊、局域種群間存在個體或繁殖體交流的復合體”。Hanski等指出集合種群理論目前在生態學方面形成了比較完善的體系，對生物多樣性保護產生了深遠影響，未來集合種群的研究將向生態學、遺傳學和進化綜合的方向發展[27]。中國目前對集合種群的研究比較薄弱，還需進一步重視和加強。

4.2 集合種群建立的可能性

一個可持續生存的東北虎種群至少需要83只雌性東北虎[28]。東北虎所需領域面積寬廣而連續，目前中國東北虎主要有4個孤立狀和破碎化的分布區，其中任意1個分布區都很難獨立維持一個可持續生存的東北虎種群[29-30]。中國以往對東北虎的保護政策基于單一的對相關保護區的管理和保護，雖有所成效，但為了東北虎種群的進一步復壯，中俄雙方需加強合作，恢復跨境生態廊道，共同建立東北虎的集合種群[30]。

近年來的監測表明，東北虎種群從俄羅斯向中國境內呈錐形滲透，首先是頻繁遷徙過境，在適宜條件下定居，隨后少量個體開始繁育，子代成年后再向內陸遷居形成新的家域，中國東北虎種群恢復和壯大的部分種源來自俄羅斯遷徙過境的東北虎[31-32]。邊境上的東北虎主要通過4條中俄跨國生態廊道在兩國間往返穿梭，這為中俄合作建立東北虎集合種群提供了很大的可能[31]。

5 討論

5.1 俄羅斯和中國東北虎種群恢復的種源

20世紀因中蘇兩國不同時期土地利用和野生動物保護政策的不同，導致東北虎數量的時空動態變化，東北虎在危難時刻穿越廊道逃向鄰國。20世紀20—40年代，蘇聯超強度獵殺和破壞棲息地迫使東北虎避難于中國東北地區，聚集在中國的東北虎數量遠高于蘇聯。新中國成立后，捕虎運動、開發北大荒和大小興安嶺等迫使東北虎“遠走他鄉”，逃往蘇聯，遠東地區東北虎種群數量恢復迅速。俄羅斯通過多年努力創造了東北虎種群恢復的高質量棲息地和豐富的獵物基地等基本條件，加上中國東北虎遷徙過境的種源助力，使俄羅斯東北虎種群恢復和壯大得以迅速實現。目前，俄羅斯東北虎種群數量的增加和棲息地飽和又促使東北虎向中國邊境區擴散，這一現象得到了中俄許多專家的證實和肯定[4，33]。

在“天保工程”的助力下，中國東北虎棲息的森林資源正逐漸恢復[30]。大面積的天然林禁伐后，豐富的獵物資源為東北虎野化放歸提供了良好的自然條件。目前，中國東北虎野外個體數量已超過55只[16]，呈持續增長趨勢。黑龍江東北虎林園是世界最大的東北虎人工繁育基地，建立了東北虎國家級種源和核心種群，擁有豐富的飼養和繁育技術基礎及經驗，園內現存東北虎1 300只，占全球圈養東北虎總數的73%，為東北虎野化放歸提供了穩定的種源。有研究表明，東北地區森林面積達到4.78萬km2，可供310只東北虎生存[30]。綜上所述，中國東北虎棲息地和種群恢復潛力巨大。

黑龍江和吉林兩省與俄羅斯有3段邊境地貌景觀相連相通，是東北虎跨境遷徙擴散區：一是俄濱海邊疆區西南部，有豹地國家公園、雪松溪谷自然保護區、波爾塔夫斯基地區級禁獵區和科米薩羅夫卡地區級禁獵區，是中國野生虎豹主要種源地；二是錫霍特山脈中部西坡，為東北虎“大本營”，保存著世界最大和最具生命力的東北虎繁殖種群，且有斯特列里尼科夫嶺和中烏蘇里斯克(雙城子)兩條極其重要的跨界生態廊道穿過，連接著錫霍特山脈比金河國家公園和中國完達山脈，對于中俄東北虎棲息地的整體連通連片具有非常重大的意義；三是俄羅斯東北虎西北歷史分布區，在猶太自治州和阿穆爾州東北虎個體的再引入和種群擴散取得成功，在建的阿穆爾斯基(蓬佩耶夫卡)國家公園與中國太平溝保護區組成了小興安嶺峽谷中俄跨界自然保護區，這為中國恢復小興安嶺東北虎歷史分布區帶來了希望。總而言之，俄羅斯東北虎種群相對龐大，邊境林區棲息地較豐富，東北虎跨境遷徙到中國的數量也非常可觀，這是中國東北虎種群發展壯大的外部條件。

中俄兩國政府在加強對本國東北虎保護的基礎上，共同努力、積極開展跨界合作，禁伐有紅松和蒙古櫟(Quercusmongolica)的森林帶，恢復有蹄類動物數量，優化保護地結構，恢復更多高質量的跨境生態廊道，規范城鎮交通道路布局等綜合措施，促進邊境地區東北虎種群數量增加和棲息地擴大，構建東北亞東北虎集合種群。

5.2 俄羅斯東北虎種群恢復的啟示

俄羅斯東北虎種群的恢復得益于俄羅斯聯邦政府采取強有力的綜合保護措施。國家層面出臺了東北虎保護規劃和戰略，成立了專門的糾察隊以打擊非法獵取東北虎的行為，加大獵殺東北虎的行政處罰力度，對獵殺東北虎入罪判刑，加強了與對東北虎尸骨和衍生物有需求的國家合作，與邊境國海關聯合稽查打擊走私外運東北虎的行為，在東北虎棲息地關鍵區組建眾多級別不同的自然保護地，采用最先進的技術設備打造珍稀野生動物康復中心。俄羅斯東北虎種群恢復采取的系列措施，對中國虎豹保護事業的發展具有一定的啟示借鑒意義。

俄羅斯東北虎野化放歸的成功經驗為救助和再引入大型野生哺乳動物開創了一條新路，尤其對中國圈養虎豹的野化放歸，擴大野外種群規模具有重要借鑒意義。野化放歸不僅有利于中國東北虎種群的恢復和壯大，也可為后續華南虎(Pantheratigrisamoyensis)回歸野外奠定基礎。“圈養虎種群的野化訓練與放歸研究”被列為中國國家重要研究項目，項目內容包括完成初級野化訓練，野外繁殖成功，具備野外生存初級能力。“完達山1號”野生東北虎的成功救護和重返野外為大型貓科動物的救護及野化放歸提供了經驗[34]。目前中國4個破碎化分布區內的東北虎數量較少，性別比例不協調，雄性遠多于雌性[30]，野化放歸的主要對象應為雌虎和幼虎，著重解決幼虎掌握捕食活體動物的能力和人虎沖突問題，實現保護東北虎和人民生命財產安全雙重目標。

6 結論與展望

6.1 中俄兩國東北虎種群動態對比

20世紀初期，俄羅斯東北虎種群數量為600～800只；40年代，瘋狂的獵殺使東北虎種群數量銳減到20～30只，棲息地退縮到錫霍特山脈中部區；40年代中期—50年代中期，蘇聯政府通過頒布禁獵禁捕虎令，使東北虎數量的下降趨勢得到遏制；60—70年代，東北虎種群進入穩步增長期；80年代末期，東北虎數量達到飽和，迫切需要增加保護地面積；90年代以后，盜獵和走私東北虎的行為猖獗，東北虎種群的自然萎縮導致東北虎數量明顯減少。隨后，俄聯邦政府出臺了一系列舉措，挽救了東北虎種群衰危命運，遏制了種群萎縮，東北虎數量和棲息地逐漸增加和擴大。

中國東北虎也有同樣的經歷，分布范圍逐漸縮小至完達山、小興安嶺、老爺嶺和張廣才嶺4個破碎化分布區，數量由最初的上千只下降到目前的幾十只。19世紀末，東北虎總數有2 000～3 000只，一半以上分布于我國[34]。隨著東北禁區開放和移民增多，獵捕和土地開墾等人類活動加大，至20世紀30年代，東北地區東北虎總數減少到500只；新中國成立后，捕虎運動、邊疆開墾和森林采伐等使東北虎數量驟減；到新舊世紀之交，東北虎僅存十余只，種群生存面臨危機。

6.2 展望與建議

東北虎是大自然給予全人類的最寶貴的自然遺產之一。《俄羅斯聯邦虎保護戰略》(2010)指出，俄羅斯擔負著保護自然棲息環境下東北虎生存的主要責任，但是未來也依賴于中國和朝鮮。俄羅斯在落實東北虎保護優先措施行動計劃中，將中俄跨界合作保護東北虎寫入了目標任務最前列。加強中俄合作，打造以自然保護地為點，以遷徙廊道為線，連接中國小興安嶺—張廣才嶺—完達山脈—老爺嶺和俄羅斯布列亞山脈—錫霍特山脈—波格拉尼奇內嶺—東滿洲嶺廣大山區的東北虎自然保護區域一體化體系，是實現《全球虎恢復規劃》東北虎中俄跨界保護戰略目標的優先選擇和努力方向。

東北虎種群的恢復和壯大需要良好的棲息地環境、豐足的獵物和滲透性強的生態遷徙廊道，這是建立東北虎集合種群面臨的巨大挑戰。中國東北虎豹國家公園區與俄豹地公園聯成的跨界自然保護地有效地保護了中國現有的東北虎種源群，但未來中國東北虎種群壯大的地區可能是潛力巨大的完達山脈和小興安嶺。為此，需要擴大和整合自然保護地資源，為東北虎復壯創造有利條件。首先，東北虎獵物數量的恢復是根本，中國的保護措施中包含了獵物恢復內容，建議著重恢復大型有蹄類獵物，將重點放在東北虎的潛在棲息地和擁有種群繁殖能力的分布區上；其次，遷徙廊道的修復是關鍵，中國東北虎分布區不能獨立支持野生虎種群的可持續生存，需要通過生態廊道實現斑塊景觀互通和連接俄羅斯東北虎棲息地，才能構建中俄東北虎一體化分布區，保證東北虎種群的全面恢復和可持續發展；最后，野化放歸是重要途徑，鑒于2013年俄羅斯在東北虎消失了50年的地區重引入幼虎的成功案例，為中國東北虎種群恢復指明了一條重要途徑。由于目前中國缺少野生雌性東北虎，無法維持可持續生存的種群，建議加大雌性虎個體的重引入，擴展東北虎棲息地范圍，建設野生東北虎跨界集合種群[30]。

致謝：感謝世界自然基金會(WWF)俄羅斯遠東分會高級顧問、原分會長Ю.А.達爾曼在提供最新數據信息方面給予的支持和幫助。