不同分隔方式下栗茶間作細根形態特征

唐明明,蘇 粵,魏怡帆,陶華柯,董 楠

（信陽農林學院，河南 信陽 464000）

農林復合生態系統是指按照一定目的把農業與多年生木本植物結合用于同一土地單位，采取短期相同或者時空排列的經營方式，使農林復合系統在不同組合之間存在相互作用[1]。農林復合經營能有效改善土壤理化性質，促進植物對氮磷鉀元素的吸收利用，從而利于植物生長[2-5]。板栗（Castanea mollissima）長勢強、高大喜光、根系深扎、適應性較強[6]。茶樹（Camellia sinensis）耐陰喜濕，要求漫射光多[7]。栗茶間作屬于農林復合經營系統范疇中一類典型的間作模式[8]。板栗/茶樹喬灌搭配，空間配置科學合理[9]，二者的生物學和生態學特性互補[10]。

已有研究表明，栗茶復合系統使植物根系在空間上呈層狀分布，提高了根系水肥利用率，增加了根系生物量、總吸收面積和根系體積等[11-12]。根系是土壤利用者和產量貢獻者，是上接地上部植株，下啟地下部的關鍵[13]，為適應環境，植物形成復雜的根序，較晚的細根出現在距離親本根周環頂端分生組織（即根尖）的不同距離處，隨后通過皮層生長，表現為具有不同生理生態功能的根序[14]。以往對根系的大量研究均以直徑大小等級為基礎，忽略了根序與個體功能的關系，可能導致對細根周轉估計不準確[15]。因此，以板栗/茶樹為研究對象，采用盆栽根系分隔試驗的方法，設塑料膜分隔，尼龍網分隔和不分隔3 種隔根方式，建立板栗/茶樹種間根系不同相互作用強度[16]，探討板栗/茶樹間作在不同根系分隔方式下，種間相互作用和競爭力的不同對植株根系細根分支序列的影響，旨在利用間作和不同分隔方式改善板栗/茶樹的生長狀況，為生產提供科學理論指導依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗共設置5 個處理，分別為處理A∶板栗單作；處理B∶茶樹單作；處理C∶板栗/茶樹不分隔；處理D∶板栗/茶樹尼龍網分隔；處理E∶板栗/茶樹塑料膜分隔。每個處理設置5次重復，整個生長過程進行統一常規管理。

于2019年5月在信陽農林學院食用菌基地將板栗和茶樹的種子在室內進行預萌發，直至出苗，再整株移栽到試驗盆。單作板栗2 株、單作茶樹4 株、間作板栗1 株、茶樹2 株。在板栗茶樹間作條件下，按照LI 等[17]的方法對根系進行3 種分隔方式處理：不分隔，即2種作物根際的生長空間擴大，根系間存在完全相互作用；尼龍網分隔，即2 種植物根系被分隔開，根系間無直接交互作用，但根系的水分和養分等可以相互交換，存在部分種間相互作用；塑料膜分隔，即2種植物根系、養分和水分均不能穿過，兩種作物根際之間沒有物質交流。

1.2 植株根序采集

于2019年10月15日采取整株挖掘法對單株板栗/茶根系進行一次性研究，通過用水浸泡盆土，移除粘著于根系上的土壤，以獲取完整根系。將取出的根系放入已編號的自封袋中，然后立即放入0～4 ℃冷藏箱保存，運回實驗室于-20 ℃冰箱冷凍保存。

1.3 根分級與細根形態指標分析

1.3.1 根分級 在實驗室用去離子水洗去根系表面的雜質和土粒，挑出1個完整的細根根段，放在白色硬紙板上，用FITTER 等[18]的根序命名方法對細根進行分級，位于根系軸最遠端沒有分枝的根稱為1 級根，2 個1 級根交叉處為2 級根，如此依次分到5 級根。用鑷子分離出每一個根段的1～5 級根，不同等級的細根分別放入已標記的容器內，迅速對其進行掃描，然后放入烘箱75 ℃烘干24 h 至恒量，以便后期測定生物量。

1.3.2 細根形態指標 將分級后的所有細根應用Epson 數字化掃描儀掃描，得出細根掃描圖像，再用WinRHIZO 根系圖像分析系統軟件對不同根序形態指標進行分析得到直徑、根長、表面積等指標，并計算比根長和組織密度。

比根長=總長度/生物量

組織密度=生物量/根體積

2 結果與分析

2.1 不同分隔方式栗茶間作模式下板栗的細根形態變化

由圖1可知，種植模式和分隔方式均顯著影響板栗的各級根序細根根長。處理A 板栗1 級、3 級、4 級根序細根根長均最小，分別為5.65 cm、1.66 cm 和0.56 cm；處理C 板栗1 級、2 級、4 級根序細根根長均最長，分別為17.15 cm、8.40 cm和2.78 cm。處理C和處理D 板栗1 級、3 級、4 級細根根長與處理A 差異顯著，處理E 只在3 級根序差異顯著；處理C 和處理D 板栗1 級、2 級、4 級細根根長均顯著高于處理E。

圖1 不同分隔方式下板栗不同根序細根的根長、直徑、組織密度和比根長

板栗1～3 級根細根直徑在不同種植模式和分隔方式下差異不顯著。處理D 板栗5 級根直徑顯著高于處理A和處理E。

種植模式和分隔方式對板栗1 級、2 級和4 級根細根組織密度差異不顯著。與處理A相比，處理E 板栗3 級根細根組織密度顯著降低，處理D 板栗5 級根細根組織密度顯著降低，處理D 板栗5級根細根組織密度顯著低于處理C。

種植模式和分隔方式顯著影響板栗各級根序細根的比根長。處理A 板栗1～4級根序細根比根長均最小，分別為193.6 cm/g、24.1 cm/g、6.1 cm/g 和2.8 cm/g；與處理A 相比，處理D 板栗2～5 級根細根比根長差異顯著，1級根細根比根長差異不顯著，處理E板栗3級、4級根細根比根長差異顯著，其余根序細根比根長差異不顯著，處理C 板栗1 級細根比根長與處理A 差異不顯著；間作模式只有處理D 的4 級、5 級根細根比根長顯著高于處理E，其余等級根的細根比差異不顯著。

2.2 不同分隔方式栗茶間作模式下茶樹的細根形態變化

由圖2可知，種植模式和分隔方式均顯著影響茶樹的各級根序細根根長。處理B 茶樹除4 級根長外，其余各級根序細根根長均最小，分別為0.19 cm、0.22 cm、0.06 cm 和0.03 cm；間作茶樹處理E的1～3級根細根根長最長，分別為0.53 cm、0.39 cm、0.18 cm。與處理B相比，處理E茶樹1級、3級、5級根細根根長顯著增加，4 級根細根根長顯著降低，處理D 茶樹4級根細根根長顯著降低，其余根序差異不顯著，處理C茶樹3級、5級根細根根長顯著增加，4 級根細根根長顯著降低，其余根序差異不顯著。間作模式處理E 的1 級、3級根細根根長較處理C和處理D顯著增加。

圖2 不同分隔方式下茶樹不同根序細根的根長、直徑、組織密度和比根長

茶樹1～3 級根細根直徑在不同種植模式和分隔方式下表現差異不顯著。與處理B 相比，處理E 茶樹4 級、5 級根細根直徑顯著增加，處理D茶樹5級根細根直徑顯著增加。

不同種植模式和分隔方式下茶樹2 級、4級和5級根細根組織密度差異不顯著。與處理B 相比，處理C 茶樹1級、3級根細根組織密度顯著增加，間作模式下處理C茶樹1級、3級根細根組織密度顯著高于處理E。

種植模式和分隔方式顯著影響茶樹各級根序細根的比根長。與處理B相比，處理E茶樹1 級、2 級、3 級根細根比根長顯著增加，4級、5級根細根比根長顯著降低，處理D 茶樹1 級、3 級根細根比根長顯著增加，4 級根細根比根長顯著降低，處理C 4級細根比根長顯著降低。間作模式處理E 中1～3 級根細根比根長顯著高于處理C，處理D 茶樹1 級、3 級根細根比根長顯著高于處理C，其他分隔方式下差異不顯著。

2.3 不同分隔方式、根序對根系形態參數影響的方差分析

由表1 可知，在同種分隔方式下，板栗和茶樹的各級根序細根隨著根序增加，其根長、比根長降低，直徑增加，組織密度呈先增后降趨勢，其中板栗各形態特征在序級間均有顯著差異（P＜0.05），茶樹各形態特征在分隔方式與根序交互作用中差異顯著（P＜0.05）。雙因素方差分析表明，分隔方式、根序變化顯著影響茶樹的細根根長、直徑、比根長和板栗的根長（P＜0.05）。分隔方式和根序的交互作用對板栗的根長和直徑的變化有顯著影響，對茶樹的細根形態變化有顯著影響（P＜0.05）。

表1 不同分隔方式的板栗和茶樹各根系形態的方差分析

2.4 種間相互作用強度對栗茶間作細根形態特征的影響

由表2可知，種間相互作用強度與板栗的根長呈顯著相關性，與茶樹的根系形態呈顯著相關性，但不同根序間存在差異。在板栗細根中，1～2 級根根長與種間相互作用強度呈極顯著正相關（P＜0.01），在茶樹細根中，1 級根長與種間相互作用強度呈極顯著正相關（P＜0.01），1～3級根組織密度與種間相互作用強度呈極顯著正相關（P＜0.01），1 級和3 級根比根長與種間相互作用呈顯著正相關（P＜0.05），其中3 級根表現極顯著正相關（P＜0.01）。對于板栗和茶樹4 級、5 級根序，各形態特征與種間相互作用強度的相關性均不顯著。說明栗/茶間作中在不同分隔方式下，受種間相互作用強度變化的影響，板栗和茶樹細根主要是低級根序形態發生變化，且茶樹的根系形態變化較為明顯。

表2 種間相互作用強度與不同根系形態間的相關系數

3 結論

不同根序細根形態對于認識根系結構和功能具有重要意義。種植模式和分隔方式顯著影響板栗和茶樹各級根序細根根長和比根長。分隔方式、根序變化顯著影響茶樹的細根根長、直徑、比根長和板栗的根長（P＜0.05）。分隔方式和根序的交互作用對板栗根長和直徑變化有顯著影響（P＜0.05），對茶樹的細根形態變化有顯著影響。間作板栗根系不分隔處理1 級、2 級、4 級根序細根根長均最長，分別為17.15 cm、8.40 cm 和2.78 cm；間作茶樹根系塑料膜分隔方式下1～3 級根細根根長最長，分別為0.53 cm、0.39 cm、0.18 cm。間作種植能夠促進板栗和茶樹各級根序細根根長的生長，其中根系不分隔處理和尼龍網分隔條件下有利于板栗各級細根的生長，塑料膜分隔處理下有利于茶樹細根根長的生長。栗茶間作系統中，種間相互作用強度對茶樹低級根（1～3 級根）細根形態特征變化比高級根（4級、5級根）明顯。新建茶園時，建議減少板栗樹的栽種密度，或采取根障措施避免板栗根系與茶樹競爭。