不同生境對苦竹鞭根形態結構及其異速生長的影響

應益山，楊麗婷，程建新，蘭春寶，陳雙林，郭子武*

(1 浙江省龍游縣林業技術推廣站，浙江龍游 324400；2 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，杭州 311400)

鞭根系統是竹林生長發育的基礎，對竹林生態系統功能良好發揮及生產力長期維持尤為重要[1]。竹子是典型的克隆植物，其鞭根系統具有較強的可塑性。當生境發生變化時，竹子通過調節鞭根系統的分布格局、形態塑性和結構，改變鞭根系統對養分斑塊的敏感性以及養分獲取能力，從而影響竹子生長發育、種間競爭關系等過程[2-3]。研究表明，隨著郁閉度的增加，華西箭竹(Fargesianitida)通過增大分枝角度、葉生物量分配比例、比葉面積和葉面積率以提高光能利用效率，有效適應弱光環境；且林緣和林窗中華西箭竹間隔子(竹鞭)長度、間隔子直徑和分枝強度均顯著高于林內[4]。在異質光照生境下，處于光照較好環境下的紫耳箭竹(Fargesiadecurvata)會增加對地下莖(竹鞭)的投資，而處于光照較差環境下的紫耳箭竹則將較多的生物量投資于稈和葉片的生長[5]，以促進高生長和葉片生物量積累，從而獲得更多的光資源。在水分有效性較低的生境中，斑苦竹(Pleioblastusmaculata)會將更多的生物量分配到地下鞭根系統，從而促進竹鞭的伸長和生物量積累，這在一定程度上增加了斑苦竹對限制性資源水分的吸收[6]。可見，鞭根形態塑性反映了竹子對差異性生境的生態適應策略，因而，研究不同生境對竹子鞭根系統形態塑性及其異速生長的影響具有重要科學意義。

苦竹(Pleioblastusamarus)隸屬禾本科竹亞科大明竹屬，為地下莖復軸混生型竹種，生態適應性強，分布廣，是優良筍材兼用竹種，具有較好的經濟、生態和社會效益[7]。目前苦竹的研究多集中于生長發育規律[8]、葉片化學計量特征[9]、元素分布規律[7]、竹筍品質及苦竹林豐產培育技術[10-11]等方面?？嘀癖薷到y的研究僅限于竹鞭生長規律[12]、鞭根分布特征[13-14]等，而苦竹鞭根形態塑性及其相對增長關系對不同生境的響應機制尚不清楚，這極大地限制了對不同生境下竹子養分利用、覓養機制和生態適應策略的闡釋。為此，本研究以苦竹鞭根系統為研究對象，選取相鄰連續分布的苦竹純林和苦竹-杉木(Cunninghamialanceolata)混交林兩種林分類型，測定了苦竹純林和混交林中心區及界面區的鞭根形態結構性狀指標，并分析了其異速增長關系，試圖探討生境差異是否會對苦竹鞭根主要功能性狀及生物量產生明顯影響，進而改變其相對生長關系，從而產生形態塑性及其異速生長的適應性調節，最終初步闡明苦竹資源利用特征及權衡策略對不同生境的響應規律，為苦竹林可持續經營提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省龍游縣溪口林場(119°11′38″E、28°51′45″N)。該地區屬中亞熱帶季風氣候，四季分明，年平均降水量1 621 mm，年平均氣溫17.3 ℃，極端高溫和極端低溫分別為41 ℃和-11.4 ℃，年平均無霜期261.5 d，年平均相對濕度80%，年平均日照時數1 769 h。土壤為山地黃壤，土層厚度100 cm以上，pH值為6.5。

1.2 試驗方法

2021年10月依據試驗區苦竹分布狀況，選取海拔、坡度、坡向、立地條件基本一致的連續分布的苦竹純林和苦竹-杉木混交林2種林分類型的試驗林各3個。在各試驗林中，以苦竹純林和苦竹-杉木混交林交界區為界面區，分別在界面區苦竹林方向和苦竹-杉木混交林方向10 m以上和3 m處設置試驗樣地，即苦竹林中心區(CA)、苦竹林界面區(BA)、混交林界面區(BM)和混交林中心區(CM)4種條帶長方形試驗樣地，樣地大小長20 m、寬60 cm(圖1)。調查各樣地基本林分結構和立地狀況(表1)，分別在BA、BM 2個樣地中心向兩邊設置2 m×2 m的樣方，在CA、CM 2個樣地中心向兩邊設置5 m×5 m的樣方，對樣方內的苦竹或杉木進行每木檢尺，記錄杉木與苦竹的數量、胸徑、樹高等，然后計算樹種組成及密度。依據已有試驗苦竹林地下鞭根系統主要分布于0～20 cm土層，分別在試驗林的4個樣地中隨機取樣，挖取6個10 cm ×10 cm ×20 cm(長×寬×深)的原狀土塊，取樣時注意避開竹鞭，將取好的土塊做好標記分別裝入密封袋中，置于冰盒帶回實驗室。

表1 試驗林樣地基本情況

CM.混交林中心區；BM.混交林界面區；BA.苦竹林界面區；CA.苦竹林中心區；下同

1.3 指標測定

將各處理土樣過篩沖洗，重復多次后除去草根及杉木等根系和其他雜物，用吸水紙吸干鞭根表面水分，挑選相對完整的鞭根進行形態結構性狀的測定。將鞭根放置于萬深LA-S系列植物圖像掃描儀上，對鞭根進行掃描，掃描量不少于總量三分之一，運用萬深LA-S系列植物圖像分析系統測定苦竹鞭根根長、根直徑(AvDiam)、表面積、節點數、根尖數和分形維數。然后將各處理掃描后的鞭根和未掃描的鞭根分別放入烘箱內，65 ℃烘干至恒重，使用電子天平(0.01 g)稱重(g)，計算苦竹鞭根比根長、比根面積以及根組織密度。將掃描后鞭根生物量和未掃描鞭根生物量相加得到各處理鞭根總生物量。

比根長(SRL, cm/g)=鞭根根長/干重

比根面積(SRA, cm2/g)=表面積/干重

鞭根根組織密度(RTD, g/cm3)=干重/體積

1.4 數據分析

試驗數據在Excel 2010中進行數據處理和圖表制作，采用SPSS 23.0的K-S檢驗進行數據的正態分布檢驗，采用SPSS 23.0進行單因素(One-way ANOVA)方差分析和鄧肯(Duncan)多重比較(α=0.05)，分析各處理苦竹鞭根比根長、比根面積、根組織密度、根直徑、節點數、根尖數、分形維數和生物量的差異顯著性，試驗數據均表示為平均值±標準差(mean ± SD)。

同時，采用R4.0.3統計軟件的Smart軟件包對不同處理苦竹鞭根比根長、比根面積、根組織密度、根直徑進行標準化主軸回歸分析(Standardized Major Axis，SMA)。異速增長方程為Y=a×xb，經對數轉化后為lgY=lg a + b lgx，其中方程斜率b為異速生長指數，x分別為比根面積、根組織密度、平均根直徑，Y分別為比根長、比根面積、根組織密度；若|b|與1.0差異顯著，表明x和Y間呈異速生長關系，同時比較不同處理斜率之間的差異性，若其無顯著差異則計算共同斜率，并采用Wald 檢驗不同處理苦竹沿共同主軸位移差異的顯著性[15-16]。

2 結果與分析

2.1 不同生境苦竹鞭根形態結構性狀

由表2可知，苦竹林中心區(CA)至混交林中心區(CM)方向，苦竹鞭根比根長、比根面積呈升高趨勢，根組織密度呈“V”型變化趨勢，根尖數、節點數則呈“Λ”型變化趨勢，根直徑和分形維數呈降低趨勢，且鞭根分形維數各處理間差異不顯著(P>0.05)。與CA區相比，苦竹林界面區(BA)苦竹比根長、比根面積、根尖數、節點數顯著增加，根直徑顯著降低，而根組織密度則無明顯變化。與CM區相比，混交林界面區(BM)苦竹比根長顯著降低，根直徑顯著增加，而比根面積、根組織密度、根尖數、節點數則無明顯變化。BA區與BM區相比，二者間苦竹鞭根比根長、比根面積、根組織密度、根直徑均無顯著差異，但二者苦竹的比根長均顯著高于CA區，卻顯著低于CM區，其鞭根直徑表現則與之相反。可見，不同生境下苦竹鞭根性狀存在明顯差異，界面區苦竹鞭根形態塑性較強，擁有更高的鞭根活性以及更活躍的生理功能。

表2 試驗林苦竹鞭根形態結構性狀

2.2 不同生境苦竹鞭根生物量積累特征

從苦竹純林中心區至混交林中心區方向，苦竹鞭根生物量呈逐漸降低趨勢(圖 2)。與CA 區相比，BA區苦竹鞭根生物量顯著下降；與CM區相比，BM區苦竹鞭根生物量顯著升高；但BA區和BM區苦竹鞭根生物量之間并無顯著差異。由此可知，不同生境下苦竹鞭根生物量存在明顯差異，界面區苦竹鞭根較混交林中心區有更高的生物量積累；界面區苦竹通過提高根系的水分、養分吸收能力來增強對空間和資源的競爭。

圖2 試驗林不同生境苦竹鞭根生物量

2.3 不同生境苦竹主要鞭根性狀間異速生長關系

由圖3分析可知，苦竹鞭根比根長與比根面積間存在共同斜率，且與1.00無顯著差異，二者呈等速生長模式；苦竹鞭根比根長與根組織密度間、比根面積與根組織密度間均存在共同斜率，且均與-1.00無顯著差異，兩組性狀間均呈負等速生長模式；苦竹鞭根比根長與根直徑間、根組織密度與根直徑間、比根面積與根直徑間均存在共同斜率，且均與-1.00差異顯著(P<0.001)，三組性狀間均呈負異速生長模式。經Wald檢驗，BA區與BM區各主要鞭根形態結構性狀間的截距無明顯差異，均顯著高于CA區，且均顯著低于CM區，說明各生境區苦竹沿共同主軸發生明顯位移，且以BA差異性位移量最高。由此可知，生境對苦竹主要鞭根形態結構性狀增長速率無顯著影響，但卻顯著提高了苦竹林界面區主要鞭根形態結構性狀的差異性位移量。

圖3 試驗林苦竹鞭根主要形態結構性狀異速生長關系

3 討 論

形態可塑性是植物適應環境的一種基本形式，當外界環境發生改變時，植物根系通過生物量積累和形態方面的變化來適應環境變化[17]。竹類植物因其克隆生長特性而具有更高的形態可塑性，可以最大程度地獲取資源，并進行資源的再分配[18-19]，從而提高其對不同生境的適應能力。本研究中，從苦竹林中心區至混交林中心區方向，苦竹鞭根生物量呈逐漸降低趨勢，純林界面區與混交林界面區苦竹鞭根生物量間差異不顯著，但兩者均顯著低于純林中心區，卻顯著高于混交林中心區。這說明不同生境下苦竹鞭根生物量存在明顯差異，而界面區苦竹可通過克隆整合作用提高根系水分、養分吸收能力，增強對空間和資源的競爭，從而降低了苦竹林界面區與混交林界面區間苦竹鞭根生物量的差異。

比根長是根系形態結構與生理功能的一個重要指標，其高低與土壤資源有效性密切相關[20]，可綜合反映植物根系吸收資源的能力與生態適應性[21]；比根面積的大小表示與土壤接觸機會高低，可反映植物根系就地利用資源的能力；根組織密度與抗逆相關，反映了植物物質貯存和環境的耐受能力，是根系生長和吸收能力的重要指標[22]。本研究中，苦竹純林中心區至混交林中心區方向，苦竹鞭根比根長、比根面積呈升高趨勢。這可能是因為苦竹林中心區郁閉度低，強光會加快林地土壤水分散失，造成水資源相對匱乏[5]，導致苦竹純林鞭根比根長、比根面積顯著低于其他處理。而竹-杉混交林經營一方面由于其林地郁閉度提高，土壤水分散失較慢，土壤孔隙度增加[23]，處于竹-杉混交林中的苦竹可通過增加鞭根比根長、比根面積來增強對水分和養分的吸收。一般而言，同一物種的根直徑越細，其生理功能越活躍[24-25]。本研究中，苦竹純林界面區與混交林界面區間苦竹鞭根直徑無顯著差異，但均顯著低于純林中心區，卻顯著高于混交林中心區。這可能是因為界面區資源競爭較大，苦竹分株間通過克隆整合作用提高鞭根對水分、養分斑塊的敏感性，導致界面區苦竹鞭根生理功能活躍。本研究發現，與純林中心區相比，純林界面區苦竹比根長、比根面積、根尖數、節點數顯著增加，根直徑顯著減小。說明生境對苦竹林界面區苦竹鞭根性狀產生顯著影響，苦竹純林界面區因郁閉度較小，沒有杉木與之競爭，加之苦竹純林界面區的立竹可以通過克隆整合作用得到混交林界面區立竹水分和養分資源的支持，從而顯著促進了苦竹林界面區苦竹鞭根的生長。

表3 試驗林苦竹鞭根主要形態結構性狀間的相關生長指數及等速生長檢驗

異速增長采用冪函數方程來描述植物構件特征間的相對變化關系，是目前植物表型可塑性研究較為理想的方法[26]。植物性狀間的異速關系是生態系統和植物進化關系共同影響的結果，在不同生態系統和植物群落間具有顯著差異，說明植物在不同環境中的生長策略不同[27-28]。有研究指出較薄較細的根具有高的比根長，往往擁有更好的開發能力和更高的生長速度和養分吸收效率[29]；相反，更厚更粗的根擁有更厚的皮層和皮質細胞層，因此需要在細胞壁中投入更多的物質和能量，具有更高的組織密度[30]。本研究中，苦竹鞭根比根長、比根面積、根組織密度與鞭根直徑均呈異速增長關系，且存在共同斜率，表明較粗的鞭根擁有較低的比根長、根組織密度以及較高的比根面積，這說明在異質性環境下苦竹獲取資源時更加趨向于采取增加面積和降低根直徑的保守策略，同時也說明苦竹鞭根直徑是影響苦竹獲取異質資源的重要影響因素。本研究發現，生境對苦竹主要鞭根形態結構性狀異速增長速率無明顯影響，但顯著提高了苦竹林界面區主要鞭根形態結構性狀的差異性位移量，這說明界面區立竹形態可塑性更強，可通過克隆整合作用獲取更多可利用資源用于生長發育，使得苦竹林界面區以及混交林界面區苦竹表現出更好的鞭根性狀，確保竹林向有利于種群繁衍的方向進行。

綜上所述，不同生境下苦竹林鞭根形態結構存在明顯差異，界面區苦竹林鞭根形態結構可塑性較高，擁有更高的鞭根生長活性以及更活躍的生理功能。苦竹林界面區和混交林界面區苦竹較混交林中心區苦竹擁有更高的鞭根生物量，苦竹分株間的克隆整合增強了界面區苦竹鞭根的水分、養分獲取能力及對空間和資源的競爭能力，從而顯著提高了鞭根生物量和生長活性。不同生境下苦竹鞭根主要形態結構指標相對增長速率并無明顯差異，苦竹為了最大化獲取資源，趨向于采取增加比根表面積和降低鞭根直徑的生態策略，其中根直徑是苦竹獲取異質資源的重要影響因素。