林窗凋落物化感作用對格氏栲幼苗生長的影響

晉夢然,賈梅花,肖倩茹,劉金福,沈彩霞,施友文,何中聲,*

1 福建農林大學林學院,福州 350002 2 福建農林大學海峽自然保護區研究中心,福州 350002 3 生態與資源統計福建省高校重點實驗室,福州 350002 4 福建省三明莘口格氏栲自然保護區服務站,三明 365000 5 福建省林業調查規劃院,福州 350003

林窗是森林群落中喬木層樹木個體死亡形成的空隙[1],通過改變光照強度影響植物光合作用及蛋白質合成,間接影響了植物形態特征和生理結構[2]。林窗大小是森林重要的空間特征,隨林窗面積增加林下層接收光合有效輻射上升[3],加快了土壤表層水分蒸發,植物通過縮小或關閉葉片氣孔以降低水分散失,降低了植物體內滲透調節物質累積[3—4],從而影響幼苗生長。大林窗較強光照可能灼傷新生葉片,對葉片組織造成不可逆的損傷,導致植物枯萎或死亡[5]；郁閉的林冠層削弱了光合有效輻射強度,植物光合速率下降,植物生長相對緩慢[6]。適宜的林窗大小通過避免強光和弱光環境對幼苗生長的抑制作用,提高了植物適應性,進而促進幼苗生長[7]。因此,闡述不同林窗大小下植物生長和生理特征差異,有助于進一步理解植物在林窗中的適應策略。

林窗形成調節了森林凋落物組成和產量,改變了凋落物化感物質種類與含量[8—9]。凋落物經雨水淋溶、土壤動物和微生物作用釋放化感物質并影響植物生長[10]。目前,凋落物水浸提液是研究森林化感作用的有效手段,其濃度高低直接影響幼苗生理生化進程[11]。低濃度凋落物浸提液中化感物質含量較低[12],部分化感物質氧化分解可為土壤提供養分資源,調節了幼苗光合生理過程[13]。當化感物質濃度超過幼苗耐受閾值時,可能會破壞植物細胞生物膜,導致植物體內功能系統紊亂、有害物質和防御物質失衡等,從而抑制植物生長[14—17]。凋落物化感作用通過其化感物質濃度高低調節幼苗光合與呼吸作用等抑制或促進其生長,間接影響森林植物更新[12]。林窗形成增加了光照和降水對地表凋落物分解的淋溶作用,并通過釋放化感物質改變了植物體內滲透調節物質含量,進而影響了植物生長[18]。因此,探討林窗、凋落物化感作用是否存在協同效應,及其協同效應對植物生長的影響機理,對林窗幼苗更新具有重要參考價值。

格氏栲(Castanopsiskawakamii)為中亞熱帶常綠闊葉高大珍稀喬木,零星分布于中國福建、江西和廣西等地,福建三明有700 hm2以格氏栲為優勢樹種的天然林分,堪稱“世界格氏栲林”[19]。目前,格氏栲林內幼苗和幼樹數量較少,種群年齡結構呈“倒金字塔”型,導致林冠層破碎化嚴重,林窗數量逐漸增多[20]。林窗形成有利于格氏栲種子散布與幼苗更新[20—21],而凋落物化感物質對其種子萌發和幼苗生長具有高濃度抑制低濃度促進的“低促高抑”作用[22]。然而,林窗形成影響了林內光照條件[20—21],改變了凋落物化感物質的種類和含量[23],而林窗與凋落物化感作用的協同效應是否影響格氏栲幼苗生長尚未報道,限制了對林窗幼苗更新機制的理解。因此,通過模擬林窗與非林窗光照條件,探討林窗-凋落物化感作用對格氏栲幼苗生長的影響,旨在解決：(1)格氏栲幼苗高度、滲透調節物質和葉綠素熒光特征在不同大小林窗和凋落物化感作用之間的差異性；(2)揭示適宜格氏栲幼苗生長的林窗尺度與凋落物浸提液濃度,為實現格氏栲幼苗自然更新提供理論依據。

1 試驗材料與方法

1.1 研究區概況

格氏栲自然保護區位于福建省三明市郊,地理坐標為26°07′—26°10′N,117°24′—117°27′E,海拔180—604 m,年平均氣溫19.5℃,年平均降雨量1500 mm,屬亞熱帶季風氣候,土壤類型為酸性鐵鋁土。格氏栲天然林郁閉度高達0.8,林冠層平均樹高15 m,平均胸徑30 cm,格氏栲種群平均年齡100年左右。林內主要喬木樹種有格氏栲、杉木(Cunninghamialanceolata)、木荷(Schimasuperba)、馬尾松(Pinusmassoniana)、桂北木姜子(Litseasubcoriacea)等[24—25]。

1.2 林窗光照環境模擬

2018年4月于三明格氏栲保護區內,利用尼康相機D7200搭配魚眼鏡頭(NIKON DX AF FISHEYE NIKKOR 10.5 mm 1∶2.8 GED)在林窗中央距離地面1 m位置垂直向上拍攝照片,采用雙半球面影像法計算林窗面積[26],選擇3個大林窗(≥200 m2)、3個中林窗(50—100 m2)和3個小林窗(30—50 m2),在距離林窗10 m處設置3個10 m ×10 m 的非林窗,共 12 個樣地[21]。在不同大小林窗與非林窗東、南、西、北和中央五個方位設置凋落物收集框,逐月收集林窗不同方位凋落物,帶回實驗室置于通風處晾干備用。

2019年6月選擇晴朗無云的天氣,于8:30、10:00、15:00、16:30,在林窗與非林窗南北邊緣及中央位置,利用泰仕照度計(TES1332A,臺灣泰仕,中國臺灣)測量距地表1.5 m處光照強度,共測量4 d。取3個方位平均值作為大、中、小和非林窗的光照強度,分別為40109 lux、20367 lux、11059 lux和9617 lux,計算光照強度比例約為4.17∶2.12∶1.15∶1。依據大、中、小和非林窗光照強度比例,在福建農林大學布設遮陽棚(1.43 m×1.43 m×1.95 m),且覆蓋1層、2層、4層、4層黑色PVC網格布以模擬林窗光照。

1.3 凋落物浸提液制備

將凋落物按大、中、小和非林窗分別混合,烘干粉碎至1—2 cm大小,按1∶10(1 g干物質中加入10 mL蒸餾水)比例加入適量蒸餾水,常溫浸泡48 h,用干凈紗布過濾2次,將濾液經真空泵抽濾制備1∶10濃度浸提液[25](C1)。將原液稀釋3、5和10倍,制備成1∶30(C2)、1∶50(C3)和1∶100(C4),共4種不同濃度浸提液,共得到4(林窗)×4(濃度)=16種浸提液,放入4℃冰箱中備用,每個林窗均以蒸餾水代替浸提液為對照處理(CK)。

1.4 幼苗試驗

受試格氏栲幼苗由福建農林大學海峽自然保護區研究中心培養,2019年4月選取長勢基本一致的格氏栲幼苗(平均幼苗高度為(58±0.4)mm),移植于30×20×18 cm的育苗盆中,每盆種植6株,緩苗2個月。緩苗結束,將育苗盆移置遮光棚培養,每盆加入100 mL凋落物浸提液,每個濃度設置3個重復,并以等量蒸餾水處理為對照,共得到4(林窗)×4(濃度)×3(重復)+4(對照)×3(重復)=60盆幼苗,共計360株幼苗。育苗基質為高壓滅菌后的格氏栲天然林土壤,每盆土層厚約10 cm。每周每次補澆100 mL浸提液,定期加等量蒸餾水以保持土壤濕潤。每間隔2個月用卷尺(精度1 mm)從各株幼苗基部到主莖頂部測量一次幼苗高度,記為前期、中期和后期幼苗高度,整個試驗持續6個月。試驗結束測量葉片可溶性蛋白質含量、可溶性糖含量、葉綠素相對含量和葉綠素熒光參數。

1.5 指標測定

1.5.1滲透物質測定

采取測量結束的幼苗葉片若干,剪碎混合后稱取0.2 g于預冷研缽中,加入適量液氮充分研磨至勻漿,利用0.05 mol/L、pH 7.8的磷酸緩沖液定容至4 mL離心管,于4℃下10000 rpm冷凍離心20 min,提取上清液為待測酶液[27],利用考馬斯亮藍染色法測定可溶性蛋白質含量。另取新鮮樣品0.3 g,剪碎后放入15 mL離心管,加入5 mL蒸餾水,于80℃水浴鍋中分別提取30 min(提取2次),提取液過濾入25 mL容量瓶中反復沖洗試管及殘渣,定容至刻度,用蒽酮法測定可溶性糖含量[28]。每個樣品測定設置3次重復。

1.5.2光合熒光指標測定

選擇晴朗無云的天氣,于8:00—10:00,利用便攜式葉綠素儀(SPAD- 502 Plus,Konica Minolta Investment Ltd.,Japan)測定葉綠素相對含量,每個重復選取3株無明顯病蟲害的幼苗,每株幼苗選擇3片完整葉片,在每個葉片中脈兩側均勻選取3個點測量,取其平均值為葉片的葉綠素相對含量(SPAD)。采用便攜式葉綠素熒光參數儀(FlourPen FP100,Ecotech Ecological Technology Ltd.,Czech Republic),將葉片置于暗反應夾進行暗適應20 min,測定初始熒光Fo(Initial fluorescence),PSⅡ潛在活力Fv/Fo(PSⅡ potential activity),PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm(PSⅡ maximal photochemical efficiency)。每個重復選取3株測量取平均值。

1.6 林窗化感效應的綜合評價

為消除量綱影響,將收集的原始數據,按正、逆、適度指標分類后[29],運用極差變化法進行無量綱化處理,將幼苗生長、生理生化指標實際值轉化為[0, 1]的值；為消除極端0值的影響,調整計算公式,具體方法參考文獻[30]。試驗設置4種林窗類型(大林窗、中林窗、小林窗和非林窗),每個林窗設置5個凋落物浸提液濃度,每個濃度設置3個重復,共設置4(林窗)×(4(濃度)+1(對照))=20種處理,作為林窗、濃度及二者協同效應的評價值。將前、中、后期幼苗高度、可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素相對含量、Fo、Fv/Fo和Fv/Fm等9種作為評價指標。正向指標：前、中、后期幼苗高度、葉綠素相對含量、Fv/Fo和Fv/Fm；逆向指標：初始熒光Fo；適度指標：可溶性蛋白、可溶性糖含量。為評估林窗、凋落物浸提液濃度及二者協同作用對格氏栲幼苗生長影響的大小,利用熵值法計算林窗、凋落物浸提液濃度及二者協同作用對格氏栲幼苗生長影響的綜合效應得分,具體公式參考文獻[30]。

1.7 數據處理與分析

采用Excel 2016對數據進行基本處理和繪圖,采用SPSS 21.0中單因素方差分析林窗、凋落物化感作用及二者協同效應對格氏栲幼苗高度、葉綠素熒光和滲透調節物質的影響(Duncan檢驗),采用熵值法計算不同林窗大小、凋落物化感作用及二者協同效應對幼苗生長影響的綜合評價值；利用R 3.6.3中“agricolae”包分析綜合評價值在林窗、凋落物化感作用和二者協同作用之間差異性[31],揭示適宜格氏栲幼苗生長的林窗尺度及浸提液濃度。

2 研究結果

2.1 林窗對格氏栲幼苗高度和生理生化指標的影響

2.1.1幼苗高度

不同林窗大小對格氏栲幼苗前、中期苗高的影響無顯著差異性(P>0.05)(圖1),后期中林窗幼苗高度顯著高于非林窗,不同林窗間無顯著差異,林窗形成提高了格氏栲幼苗高度。

圖1 林窗大小對格氏栲幼苗高度的影響Fig.1 Effects of gap sizes on the growth of C. kawakamii seedlings同一時期不同小寫字母代表林窗間差異顯著(P<0.05)

2.1.2幼苗滲透調節物質

小林窗格氏栲幼苗可溶性蛋白含量顯著高于大林窗,可溶性糖含量顯著低于其它林窗；非林窗幼苗可溶性糖含量顯著高于其它林窗(圖2)。

圖2 林窗大小對格氏栲幼苗滲透調節物質的影響Fig.2 Effects of gap sizes on the osmotic adjustment substances in C. kawakamii seedlings不同小寫字母代表各林窗間差異顯著(P<0.05)

2.1.3葉綠素相對含量和熒光參數

不同大小林窗對幼苗葉綠素相對含量、Fo、Fv/Fo和Fv/Fm均有顯著影響(P<0.05)(圖3)。非林窗幼苗Fv/Fo顯著高于其它林窗,且非林窗和小林窗幼苗葉綠素相對含量和Fv/Fm高于大、中林窗。中林窗幼苗Fv/Fo和Fv/Fm最低,Fo在中林窗最大,并顯著高于非林窗。

圖3 林窗大小對格氏栲幼苗光合熒光指標的影響Fig.3 Effects of gap sizes on the photosynthetic fluorescence indices of C. kawakamii seedlings

2.2 凋落物化感作用對格氏栲幼苗高度和生理生化指標的影響

2.2.1幼苗高度

不同濃度凋落物浸提液對前、中期幼苗高度的影響無顯著差異性(圖4)。幼苗生長后期,C1濃度對幼苗高度起抑制作用,C3濃度對幼苗高度起促進作用。

圖4 凋落物浸提液濃度對格氏栲幼苗高度的影響Fig.4 Effect of litter extract concentrations on the height of C. kawakamii seedlingsC1：凋落物浸提液濃度1∶10 Litter extract concentrations 1∶10；C2：凋落物浸提液濃度1∶30 Litter extract concentrations 1∶30；C3：凋落物浸提液濃度1∶50 Litter extract concentrations 1∶50；C4：凋落物浸提液濃度1∶100 Litter extract concentrations 1∶100；CK：對照 Control

2.2.2幼苗滲透調節物質

不同濃度凋落物浸提液對格氏栲幼苗可溶性蛋白含量的影響無顯著差異(P>0.05)(圖5)。凋落物浸提液C4濃度的幼苗可溶性蛋白和可溶性糖含量高于其它濃度,且均與CK處理間無顯著差異性。

圖5 凋落物浸提液濃度對格氏栲幼苗滲透調節物質的影響Fig.5 Effects of litter extract concentrations on the osmotic adjustment substances of C. kawakamii seedlings

2.2.3葉綠素相對含量和熒光參數

凋落物浸提液濃度顯著影響格氏栲幼苗葉綠素相對含量、Fo、Fv/Fo和Fv/Fm(圖5)；C1濃度凋落物浸提液的幼苗葉綠素相對含量、Fv/Fo和Fv/Fm總體上低于其它濃度，而Fo高于其它濃度；格氏栲幼苗葉綠素相對含量在C3和C4濃度較高,而Fv/Fm在C4濃度達最小值。

圖6 凋落物浸提液對格氏栲幼苗光合熒光指標的影響Fig.6 Effects of litter extract concentrations on the photosynthetic fluorescence indices of C. kawakamii seedlings

2.3 林窗-凋落物浸提液協同效應對格氏栲幼苗高度和生理生化指標的影響

2.3.1幼苗高度

不同林窗大小的格氏栲后期幼苗高度對高濃度(C1和C2)凋落物浸提液的響應具有顯著差異(P<0.05),對低濃度(C3和C4)的響應無顯著差異性(P>0.05)(圖7)。高濃度下,中林窗幼苗高度高于其它林窗,非林窗幼苗高度最低。

圖7 林窗凋落物對后期格氏栲幼苗高度的化感作用Fig.7 Allelopathic effect of forest gaps litter on the late stage height of C. kawakamii seedlings同一濃度不同小寫字母代表各林窗間差異顯著(P<0.05)

2.3.2幼苗滲透調節物質

林窗-凋落物浸提液濃度對幼苗可溶性蛋白和可溶性糖含量影響的結果表明(圖8),高濃度(C1)凋落物浸提液下,中林窗幼苗可溶性蛋白含量較高；低濃度(C4)凋落物浸提液下,小林窗對幼苗可溶蛋白含量的影響起促進作用。不同濃度凋落物浸提液下,小林窗幼苗可溶性糖含量低于其它林窗；且除C1濃度外,非林窗幼苗的可溶性糖含量高于其它林窗。

圖8 林窗凋落物對格氏栲幼苗滲透調節物質的化感作用Fig.8 Allelopathic effect of forest gaps litter on the osmotic adjustment substances of C. kawakamii seedlings

2.3.3葉綠素相對含量和熒光參數

林窗-凋落物浸提液濃度對格氏栲幼苗葉綠素熒光參數的結果表明(圖9),各濃度凋落物浸提液下,隨林窗面積減小,葉綠素相對含量總體呈逐漸上升趨勢,在非林窗達最大值。C1濃度下幼苗Fo值隨林窗面積降低呈下降趨勢,在大林窗達最大值,其它濃度幼苗Fo值在中林窗較高。C1、C2和C3濃度下,非林窗幼苗Fv/Fo高于其它林窗,且在C2濃度顯著高于中林窗；C4濃度下,小林窗幼苗Fv/Fo顯著高于大林窗。C1和C3濃度下,大林窗幼苗Fv/Fm顯著低于小林窗和非林窗；C2濃度下,非林窗幼苗Fv/Fm顯著高于中林窗(圖9)。

圖9 林窗凋落物對格氏栲幼苗光合熒光指標的化感作用Fig.9 Allelopathic effect of forest gaps litter on the photosynthetic fluorescence indices of C. kawakamii seedlings

2.4 林窗-凋落物化感作用的交互效應對格氏栲幼苗生長影響

林窗-凋落物化感作用的單獨效應對格氏栲幼苗生長的綜合評價值具有顯著性影響,且存在一定交互效應(F=1.76,P=0.09)(圖10)。隨林窗面積減小,不同濃度凋落物浸提液對格氏栲幼苗生長的影響呈先升再降后上升趨勢,C3和C4濃度對格氏栲幼苗生長的促進作用高于其它濃度,C1濃度對幼苗生長的抑制作用最強。非林窗對幼苗生長的促進作用顯著高于其它林窗,其次是中林窗；高濃度(1∶10和1∶30)凋落物浸提液與林窗相互作用時,中林窗對幼苗生長的促進作用最強,其次是非林窗；隨凋落物浸提液濃度降低,非林窗對格氏栲幼苗生長的促進作用逐漸增強。

圖10 林窗-凋落物化感作用交互效應對格氏栲幼苗生長的影響Fig.10 Interaction effect of forest gaps-allelopathic effect of litter on the seedlings growth of C. kawakamii

3 討論

3.1 林窗對格氏栲幼苗生長的影響

林窗形成通過改變光照條件影響幼苗更新[6—7]。非林窗對格氏栲幼苗生長的促進作用顯著高于其它林窗,可能是非林窗郁閉林分減弱了光照強度,降低了色素的光氧化對幼苗的傷害[32],導致葉綠素相對含量、Fv/Fo和Fv/Fm隨林窗面積增大而降低。非林窗提高了幼苗Fv/Fo、Fv/Fm和可溶性糖含量,其幼苗生長的綜合評價值也高于其它林窗(圖10),可能是格氏栲幼苗屬耐蔭性物種,非林窗郁閉的林分環境降低了強光對葉綠素和光合反應中心的破壞[20],促使植物將吸收光能轉化為可利用狀態。幼苗通過提高Fv/Fo和Fv/Fm增強植物在蔭蔽環境中的同化能力,促進植物對光能的吸收和轉化[33],與前期對不同齡級格氏栲幼苗在弱光條件下的研究結果一致[20]。大林窗降低了幼苗Fv/Fo和Fv/Fm,且綜合評價值顯著低于非林窗(圖10),在于大林窗接受更多太陽輻射從而使土壤表層含水量下降,在強光環境下幼苗通過關閉或縮小葉片氣孔等減少水分散失,抑制了植物光合作用過程,降低了植物滲透調節物質的累積速率[34]。同時,格氏栲幼苗為適應光環境造成的生長壓力,通過降低葉綠素相對含量、Fv/Fo和Fv/Fm以避免吸收過量光能,減輕了光合機構受破壞程度,從而維持了植物體內的養分平衡,這是幼苗適應環境變化采取的策略之一[20]。

3.2 凋落物化感作用對格氏栲幼苗生長的影響

森林凋落物通過雨水淋溶、物質揮發等方式釋放化感物質,影響植物在不同生境中生長[10]。低濃度(1∶50和1∶100)凋落物浸提液促進格氏栲幼苗生長,其中1∶50濃度具有顯著促進作用(圖10),可能是低濃度化感物質積累量少,部分化感物質在土壤中轉化成幼苗可利用的養分資源,提高植物根部養分資源的吸收,促進了光合作用相關物質的積累和運輸,增強了幼苗抗逆性[17, 35—36]。凋落物分解改善了土壤養分狀況,并通過微生物作用促使凋落物釋放水解胞外酶,為植物提供養分資源[36],降低了植物生長壓力。幼苗通過提高葉片可溶性糖含量、葉綠素相對含量和Fv/Fm等生長特性將光合產物儲藏,以維持植物正常的光合作用,從而促進了暗反應階段CO2固定[34]。高濃度(1∶10和1∶30)凋落物浸提液抑制幼苗生長,1∶10濃度起顯著抑制作用(圖10),可能是凋落物浸提液化感物質隨時間積累,化感物質含量高于幼苗承受范圍,損傷了幼苗根系細胞組織和類囊體薄膜,PSⅡ光合反應中心受損,降低了幼苗光合速率,從而抑制了幼苗生長[14, 16]。高濃度凋落物浸提液對格氏栲幼苗可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素相對含量、Fv/Fo和Fv/Fm的抑制作用,也證實了這一觀點。

3.3 林窗和凋落物化感作用的協同效應對格氏栲幼苗生長的影響

林窗通過調節森林光照和水分資源等[6],改變了凋落物分解釋放化感物質進程[23],且與凋落物化感效應共同作用于植物生長。不同林窗尺度下,凋落物浸提液1∶50濃度格氏栲幼苗生長的綜合評價值總體較高,而非林窗1∶100濃度最高(圖10),可能是林窗改變了林下光照和水熱條件,影響了凋落物淋溶分解過程[8],進而影響凋落物化感物質的種類和含量,減弱了化感作用對格氏栲幼苗生長的毒害[22]。大林窗和小林窗抑制了格氏栲幼苗生長(圖10),可能是大林窗較強的有效光合輻射致使葉片PSⅡ反應中心出現可逆性失活,幼苗不能及時、有效運輸和耗散吸收的光能[34]。同時,大林窗強光直接照射地表,導致土壤表層易產生干旱的環境條件,減弱了土壤動物和微生物活性,降低了凋落物分解速率[37],進而抑制格氏栲幼苗生長。小林窗郁閉的林冠層,降低了林下植物光資源的獲取[38],減弱了植物光合作用進程,抑制了凋落物單寧和總酚的降解[37]。格氏栲幼苗通過降低葉綠素相對含量,提高可溶性蛋白和可溶性糖含量等儲藏更多光合作用產物,以應對林窗-凋落物化感共同作用帶來的不利影響。高濃度(1∶10和1∶30)凋落物浸提液與林窗相互作用下,中林窗促進了格氏栲幼苗生長(圖10),可能是中林窗林冠層具有遮蔭和截流作用,林下層適宜的光照強度和溫度促進凋落物高分子結構體解體[23, 37],導致部分化感物質被分解成植物根系可利用的養分資源[36]。同時,中林窗適宜的光照強度,刺激了植物氣孔開放,提高了植物光合速率,間接提高了植物對養分資源的轉化和吸收[7, 39]。低濃度(1∶50和1∶100)浸提液與林窗相互作用下,非林窗顯著促進幼苗生長(圖10),在于非林窗郁閉的林冠層削弱了太陽輻射強度,降低了林地表層水分蒸發速率,林下穩定的生存環境加快凋落物分解釋放化感物質的速率[18],促進了植物新陳代謝進程[40]。當凋落物浸提液濃度超過自身所能承受范圍后[17,28],非林窗幼苗通過提高可溶性蛋白和可溶性糖含量等儲藏營養物質,降低了凋落物化感作用對自身的毒害[33]。非林窗格氏栲幼苗也通過提高葉綠素相對含量將吸收的光資源轉化成自身可利用養分[34],減弱了凋落物化感效應對格氏栲幼苗生長的抑制作用。綜上,適宜的林窗面積與凋落物化感作用通過調節幼苗葉綠素熒光特性、可溶性蛋白和可溶性糖等應對脅迫帶來的不利影響,從而影響幼苗天然更新。

4 結論

林窗通過改善林內光照條件影響凋落物化感物質的釋放,并通過凋落物浸提液濃度或林窗-凋落物浸提液共同作用于格氏栲幼苗生長。非林窗郁閉的林冠層通過降低林內光照條件顯著促進格氏栲幼苗生長,且低濃度的凋落物浸提液(1∶50)直接促進幼苗生長。林窗-高濃度(1∶10和1∶30)凋落物浸提液共同作用時,中林窗對格氏栲幼苗生長具有促進作用；林窗-低濃度(1∶50和1∶100)凋落物浸提液共同作用時,非林窗對幼苗生長的促進作用高于其它林窗。可見,林窗與凋落物化感作用存在一定的交互效應,且中林窗降低了高濃度浸提液對幼苗生長的負效應,有助于促進格氏栲幼苗天然更新。