大興安嶺森林草原過渡帶典型植物群落動態(tài)變化特征

段新宇,錢 芮,黃學文,徐網(wǎng)谷,王 智,吳紅慧,高英志,5,6,*

1 東北師范大學草地科學研究所,植被生態(tài)科學教育部重點實驗室,吉林松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站,長春 130024 2 呼倫貝爾學院生命科學學院,呼倫貝爾 021008 3 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所,國家環(huán)境保護生物安全重點實驗室,國家環(huán)境保護武夷山生態(tài)環(huán)境科學觀測研究站,南京 210042 4 中國農業(yè)科學院農業(yè)資源與農業(yè)區(qū)劃研究所,北京 100081 5 東北師范大學環(huán)境學院,國家環(huán)境保護濕地生態(tài)與植被恢復重點實驗室,長春 130117 6 新疆農業(yè)大學草業(yè)學院,西部干旱荒漠區(qū)草地資源與生態(tài)教育部重點實驗室,烏魯木齊 830052

大興安嶺森林草原過渡帶是我國典型的大尺度森林草原過渡帶,是大興安嶺森林與呼倫貝爾草原接壤的關鍵區(qū)域,是我國北方重要的生態(tài)環(huán)境保護區(qū),總面積約13.42萬km2。過渡帶具有物種豐富度大,生產力較高等特點,但同時又具有波動性和不穩(wěn)定性特點[1—2]。目前,受氣候變化和人類活動的雙重干擾導致過渡帶內空間格局發(fā)生了一系列的變化,如斑塊破碎化、物種喪失、草地貧瘠化等,這對該區(qū)域環(huán)境和經濟的可持續(xù)發(fā)展造成了嚴重威脅[3—4]。

草地生態(tài)系統(tǒng)氣候變化主要體現(xiàn)在溫度和降水的變化,有研究表明,近50年我國內蒙古典型草地氣候逐漸向變暖干旱化的趨勢發(fā)展[5]。溫度的顯著增加和降水量明顯減少會導致草地植物物種多樣性和初級生產力顯著下降,使適應溫度和光能力強的優(yōu)勢種在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)有利地位,而不耐高溫和強光的物種處于劣勢地位,進而改變草地生態(tài)系統(tǒng)群落結構,對草地生態(tài)系統(tǒng)功能產生嚴重的負面影響[6—7]。除氣候變化外,過度放牧等人為因素的干擾也是導致草地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能發(fā)生變化的重要原因。在過去的30年中,由于過度放牧已經導致內蒙古草地發(fā)生大面積退化[8]。研究表明,放牧家畜主要通過對植物選擇性的采食和踐踏對植物群落生長和繁殖產生直接影響,并改變草地植物群落物種組成,進而影響植物群落特征[9—11]。大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)隨著放牧強度的增加,草地植物覆蓋度、高度和物種豐富度會明顯下降[12],群落內主要優(yōu)勢物種由適口性較好的多年生草本植物逐漸演變?yōu)檫m口性差的一二年生雜草,最終導致草地植物生態(tài)系統(tǒng)功能下降。目前針對氣候變化和人為因素干擾對植物群落結構和功能影響的研究大多集中在草地生態(tài)系統(tǒng),然而利用相對長期數(shù)據(jù)系統(tǒng)分析森林草原過渡帶植物群落動態(tài)變化,并分析導致該區(qū)域植物結構和功能變化的原因還未見報道。

本文選取大興安嶺森林草原過渡帶典型牧區(qū)陳巴爾虎旗為研究區(qū)域,研究該過渡帶在氣候變化和放牧干擾雙重作用下草地植物群落特征(群落組成、物種豐富度)、功能群組成(Raunkiear生活型、牧草飼用價值)以及地上生物量變化過程和規(guī)律,揭示導致過渡帶草地植物群落結構和功能變化的主要驅動因素,研究結果以期為區(qū)域植物多樣性管理、維持區(qū)域內生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性提供重要理論價值。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地點位于內蒙古陳巴爾虎右旗東北部(49°47′—49°48′N,120°12′—120°14′E),海拔約660—710 m之間。其東部為大興安嶺山地森林,西部為呼倫貝爾草原。氣候特征為受溫帶大陸性季風氣候影響下的半濕潤、半干旱森林草原氣候。試驗期間氣候變化在年際間存在明顯差異,如圖1 所示。從全年降水量變化來看,2009年降水量最高,達到379 mm,2010年降水量最低,僅為277 mm；從月降水量變化來看,降水主要集中在植物生長季5—8月；溫度變化表現(xiàn)為2019年平均氣溫最高,達到1.06℃,2010年平均氣溫最低,僅為-1.56℃。研究區(qū)域土壤類型為黑鈣土,并有鑲嵌分布于林斑內的灰色森林土。植物類型由草甸草原的貝加爾針茅(Stipabaicalensis)+羊草(Leymuschinensis)優(yōu)勢種,過渡到白樺林(Betulaplatyphylla)林斑和雜類草相間的群落,再過渡到白樺林群落,為典型的森林草原過渡帶。

圖1 大興安嶺森林草原過渡帶典型區(qū)域內2008年、2009年、2010年和2019年平均氣溫和各月降雨量Fig.1 Mean air temperature and monthly precipitation in the forest-steppe ecotone of typical regions in Greater Xing′an Range in 2008, 2009, 2010 and 2019

1.2 實驗設計與分析

在2008、2009、2010和2019年開展野外植被調查,調查時間均在7月底到8月初植物生長旺季進行,沿著草甸草原—森林草原過渡區(qū)域—林間草地—林下草地梯度進行野外采樣(圖2)。調查樣地的設置采用典型取樣法,共六個區(qū)段：草甸草原區(qū)域(過度放牧)取1個區(qū)段(G區(qū)段),森林草原過渡帶區(qū)域分成3個區(qū)段(林斑內草地Ta區(qū)段、林斑邊緣Tb區(qū)段、林斑外草地Tc區(qū)段),林間草地區(qū)域取1個區(qū)段(M區(qū)段),林下草地區(qū)域取1個區(qū)段(F區(qū)段),各區(qū)段經緯度和植物類型如表1所示。物種數(shù)采用樣線法(指在某個植物群落中用皮尺取一直線,沿線記錄此線遇到的植物),每個區(qū)段設置5條樣線,每條樣線的長度100 m,樣線間隔50 m,共30條樣線。每個區(qū)段內設置7個區(qū)組,區(qū)組之間間隔100 m,每個區(qū)組選取2個樣方,樣方面積為1 m×0.25 m,共84個樣方。樣方內植物齊地面刈割并進行分類(林斑內部和森林區(qū)段為1.4 m下的林下植被,包括當年的樹葉和枝條),用于分析植物群落組成,65℃烘干至恒重測定地上生物量。

通過實地調查,記錄2008、2009、2010和2019年草甸草原區(qū)域面積以及每年的牲畜頭數(shù),并換算為單位面積載畜量,年實際載畜密度分別為1.8、2.5、2.8、7.2只標準羊單位/hm2,該區(qū)域內草甸草原年平均理論載畜密度為1.03只標準羊單位/hm2[13],因此4年均為過度放牧。

1.3 功能群分類

Raunkiear生活型被認為是植物在進化過程中對氣候條件適應的結果,本文根據(jù)丹麥植物學家Christen Raunkieadr提出的生活型功能群,把研究區(qū)域的高等植物分為高位芽植物(Ph)、地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、隱芽植物(G)和一二年生植物(Th)[14]。同時利用《中國飼用植物志》,依據(jù)植物營養(yǎng)價值和適口性對不同植物飼用價值進行分類,將研究區(qū)域內不同植物物種分為優(yōu)質牧草(Ef)、良等牧草(Gf)、中等牧草(Ff)、低等牧草(If)和劣等牧草(Pf)5個等級[15]。

圖2 研究區(qū)域內樣點位置Fig.2 Field sampling designG, 草甸草原區(qū)域Meadow grassland; Ta, 林斑內草地Grassland inside of the forest spot; Tb, 林斑邊緣Edge of the forest spot; Tc, 林斑外草地Grassland outside the forest spot; M,林間草地Grassland between forest spots; F, 林下草地Understory forest

表1 2008年、2009年、2010年和2019年大興安嶺森林草原過渡帶典型區(qū)域樣地特征

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與計算

利用物種豐富度指數(shù)和群落變異系數(shù)分析群落特征：

(1)物種豐富度指數(shù)(R)= 物種數(shù)

(2)變異系數(shù)(CV)=σt/μt×100%

(3)群落穩(wěn)定性(1/CV)=μt/σt

其中σt和μt分別為四年樣點內群落生物量的標準差和平均值。

利用SPSS軟件包20.0(SPSS Inc.,Chicago, IL, USA)對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。方差齊性檢驗確定方差齊性(P>0.05),利用單因素方差分析(ANOVA)和多重比較(Duncan)分析區(qū)域內植物年際變化對各區(qū)段生產力的影響(P< 0.05)。利用多元逐步回歸分析氣溫、降水以及載畜密度各因子與生物量間的關系。采用GraphPad Sigmaplot 12.5軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 植物物種組成和豐富度變化

由表2可知,2008年共記錄維管植物39科、153屬、267種；2009年共記錄維管植物43科、142屬、250種；2010年共記錄維管植物38科、130屬、223種；2019年共記錄維管植物37科、134屬、230種。四年分析來看,菊科作為主要科,所占比例最大。其次為禾本科、薔薇科、毛茛科和豆科,以上5科所占得屬和種比例為50%左右,是組成區(qū)域草地植物類型的主要科屬(表2)。與2008—2010年對比發(fā)現(xiàn),2019年上述5科的屬和種的數(shù)量均明顯下降,主要包括大針茅(Stipagrandis)、硬質早熟禾(Poasphondylodes)、光稃香草(Hierochloeglabra)、興安野青茅(Deyeuxiakorotkyi)、羊茅(Festucaovina)、異燕麥(Helictotrichonhookeri)等禾本科植物消失。

表2 2008年、2009年、2010年和2019年大興安嶺森林草原過渡帶典型區(qū)域各區(qū)段植被物種組成

圖3 2008年、2009年、2010年和2019年大興安嶺森林草原過渡帶典型區(qū)域各區(qū)段物種豐富度變化Fig.3 Changes of species richness of different sections in the forest-steppe ecotone of typical regions in Greater Xing′an Range in 2008, 2009, 2010 and 2019

在草甸草原—森林草原過渡區(qū)域—林間草地—林下草地區(qū)域中,物種豐富度表現(xiàn)先升高再降低的單峰趨勢,其中林斑外草地和林斑邊緣群落物種豐富度較高,林下草地群落物種豐富度最低(圖3)。將過渡帶不同年份的豐富度對比分析發(fā)現(xiàn),除林間和林下草地區(qū)段之外,2019年過渡帶內植物物種豐富度與2008—2019年均值相比明顯降低,其中草甸草原區(qū)段降低12%；林斑邊緣區(qū)段降低20%；斑外草地區(qū)段降低25%(圖3)。

2.2 植物Raunkiear生活型功能群變化

從總體上來看,該交錯帶這4年均是地面芽植物物種數(shù)最多,達到41%—66%；隱芽植物次之,為26%—48%；一、二年生植物物種數(shù)最低,所占比例僅為1%—9%(圖4)。將2019年的Raunkiear生活型與2008—2010年均值相比,一、二年生植物在各區(qū)段所占比例增加4%,而地面芽植物降低8%(圖4)。

圖4 2008年、2009年、2010年和2019年大興安嶺森林草原過渡帶典型區(qū)域各區(qū)段Raunkiear生活型功能群豐富度變化Fig.4 Changes of Raunkiear life-form functional groups of different sections in the forest-steppe ecotone of typical regions in Greater Xing′an Range in 2008, 2009, 2010 and 2019

2.3 植物飼用價值變化

從總體上來看,本研究區(qū)域中等牧草所占比例最大,約占35%—40%,低等牧草次之,約占21%—28%,優(yōu)質牧草約占8%—15%,劣等牧草所占比例最低,僅為4%—12%(圖5)。在各區(qū)段中,中等和低等牧草主要集中在過渡帶區(qū)段,分別約占32%—38%和20%—21%,良等牧草主要集中在林間草地區(qū)段,約占18%—24%,優(yōu)等牧草在草甸草原區(qū)段所占比例最高,達到12%—18%。從年際變化看,與2008—2010年均值相比,2019年優(yōu)等牧草在各區(qū)段所占比例降低5%,而劣等牧草比例增加7%,尤其在草甸草原區(qū)段變化最為明顯,該區(qū)段2019年優(yōu)等牧草所占比例與2008—2010年均值相比減少5%,劣等牧草增加8%(圖5)。

圖5 2008年、2009年、2010年和2019年大興安嶺森林草原過渡帶典型區(qū)域各區(qū)段不同飼用等級物種豐富度Fig.5 Species richness of different forage grades in different sections of the forest-steppe ecotone in Greater Xing′an Range in 2008, 2009, 2010 and 2019

2.4 植物群落生產力和穩(wěn)定性的變化

如圖6所示,從總體上看,區(qū)域內植物地上生產力為73—385 g/m2,4年均是草甸草原區(qū)段生產力最低,林間草地生產力最高。從年際上看,生產力在年際間差異顯著(P<0.001),與2008—2010年均值相比,2019年生產力顯著降低35%,其中草甸草原區(qū)段生產力與2008年相比下降62%(圖6)。

圖6 大興安嶺森林草原過渡帶典型區(qū)域各區(qū)段不同年份地上生產力變化及不同年份間各區(qū)段地上生產力平均值的變化(均值±標準誤)Fig.6 The aboveground productivity of each section and the average aboveground productivity of all sections in different years in Greater Xing′an Range (mean±SE)不同字母表示差異顯著(P < 0.05)

陳巴爾虎旗森林草原過渡帶內2008—2019年植物群落特征變異系數(shù)和穩(wěn)定性如圖7所示。在各區(qū)段中,群落特征變異系數(shù)表現(xiàn)先增加再下降趨勢,其中,草甸草原群落特征變異系數(shù)最高,達到36%而穩(wěn)定性最低；林間草地群落特征變異系數(shù)最低,穩(wěn)定性系數(shù)最高,達到6.91。

圖7 大興安嶺森林草原過渡帶典型區(qū)域各區(qū)段群落變異系數(shù)和群落穩(wěn)定性Fig.7 The stability coefficient of variation and community stability of different sections in the forest-steppe ecotone of Greater Xing′an Range

2.5 氣候、放牧因素和物種豐富度與地上生產力的相關關系

以4年平均溫度(X1)、年降水量(X2)和物種豐富度(X3)為自變量,以地上生物量(Y1)為因變量進行逐步回歸分析,回歸方程為：Y1(地上生物量)= -79.224-20.405X1(年平均溫度)+ 0.796X2(年降水量)+ 2.793X3(物種豐富度)(R2=0.27,F=35.104,P< 0.001)。過渡帶各區(qū)段地上生物量與年平均溫度、年降水量和物種豐富度均顯著相關。利用標準化回歸系數(shù)(Beta)的絕對值比較各因素對地上生物量影響的大小依次為：年降水量>年平均溫度> 物種豐富度(表3)。

以草甸草原區(qū)段4年平均溫度(X1)、年降水量(X2)和物種豐富度(X3)和單位面積載畜量(X4)作為為自變量,草甸草原區(qū)段地上生物量為因變量(Y2),逐步回歸方程為：Y2(地上生物量)= 253.907-24.612X4(單位面積載畜量)(R2=0.51,F=85.728,P< 0.001),表明草甸草原地上生物量與放牧呈顯著相關(表3)。

表3 放牧和氣候因子與地上生物量的多元逐步回歸分析

3 討論

3.1 大興安嶺森林草原過渡帶典型區(qū)域植物群落物種組成和豐富度變化

本研究發(fā)現(xiàn),該過渡帶以地面芽為主的菊科和禾本科植物作為群落物種組成主體(表2,圖4),這是群落對區(qū)域不良氣候條件長期適應的結果。該過渡帶受溫帶大陸性季風影響,形成了半濕潤、半干旱的森林草原氣候,冬季漫長嚴寒,1月份平均氣溫-27℃,積雪期長達140—150 d；春夏季(5月初—8月底)11年平均降水變化在135—223 mm；秋季降溫快,無霜期只有70—75 d。區(qū)域內氣候條件對菊科和禾本科的生長和生存具有重要意義,它們休眠芽的著生位置基本選擇地面的生長方式,并通過選擇增大根系,增加須根數(shù)量[16],這意味著它們在土壤中分布面積較大,使其更快速的利用土壤表面的水分以維持自身較好的生長,在長期演化和適應的過程中形成了保守資源利用策略來獲取更多的資源[17]。因此,與其他植物科屬相比,菊科和禾本科植物在不良氣候環(huán)境中表現(xiàn)出更強的適應性,成為區(qū)域內物種組成的主體。

植物物種豐富度可充分反映群落中植物的分布情況,是評價植物群落物種多樣性的重要指標[18]。該過渡帶物種豐富度呈單峰趨勢,即沿著草甸草原—森林草原過渡區(qū)域—林間草地—森林的方向表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢,物種數(shù)在50—129范圍波動,表現(xiàn)在林斑邊緣和林間草地群落豐富度較高,林下草地和林斑內部群落豐富度最低(圖3)。這是由于群落邊緣生境條件的異質性和不穩(wěn)定性,使得臨近群落的植物種會集聚在生境重迭的交錯區(qū)域,與其他群落相比,林斑邊緣群落具有更高的物種多樣性和種群密度[19]。作為水熱環(huán)境較好的林間草地群落,該群落土壤類型為黑鈣土,保水性能好,土壤容重小,土壤含水量偏大,水分條件和養(yǎng)分條件充足,允許草本植物大量生長,群落物種資源豐富,物種豐富度指數(shù)高[20]。然而,有研究表明物種豐富度和多樣性的降低與植被覆蓋率有關,更大的植被覆蓋對群落物種豐富度有負面影響[21],這與本文結果一致,在林斑內部和森林群落內,由于白樺作為群落主要優(yōu)勢物種和建群種,在競爭陽光、水分和土壤養(yǎng)分資源中占據(jù)絕對優(yōu)勢地位,使林下草本植物生長受到限制,特別是不耐陰物種數(shù)量降低,導致該群落物種豐富度明顯下降。

同時過渡帶區(qū)域強烈受到氣候變暖和過度放牧的雙重作用,群落物種組成和豐富度表現(xiàn)出明顯的年際差異(表2,圖3)。研究者發(fā)現(xiàn)群落物種豐富度和年均氣溫呈負相關[22],氣溫升高會對草地群落植物生長產生不利的影響,使群落物種趨于簡單化。這與本研究結果一致,在研究區(qū)域內,與2008—2010年均值相比,2019年年均溫凈增近3℃(圖1),顯著增溫導致草甸草原群落物種豐富度顯著下降,一、二年生植物物種數(shù)明顯升高,而地面芽植物顯著降低。持續(xù)性增溫主要通過影響草地植物光合作用和呼吸作用,使適應溫度和光能力強的植物物種在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)有利地位,而不耐高溫和強光的物種處于劣勢地位[23],導致研究區(qū)域內對增溫適應能力較弱的植物物種數(shù)量減少。同時,增溫還會加速土壤水分蒸發(fā),使土壤含水量下降,土壤水分限制是影響區(qū)域植物生長的重要因素[24],再加上過渡帶生長季初期降雨較少,這會更加抑制植物正常的生長發(fā)育,導致抗旱能力弱的物種數(shù)量減少,伴隨著糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等耐旱、耐增溫的C4植物物種數(shù)量增加,與2008—2010年均值相比,2019年糙隱子草和二裂委陵菜(Potentillabifurca)相對生物量分別增加4%和6%。此外,過度放牧與氣候變化的耦合作用導致草甸草原群落受年際變化的影響更大。與2008—2019年均值相比,2019年草甸草原中對放牧敏感的多年生草本植物羊草(Leymuschinensis)相對生物量下降10%,而具有強大間隙定殖能力的刺藜(Dysphaniaaristata)和豬毛蒿(Artemisiascoparia)等一、二年草本植物相對生物量分別增加7%和8%,導致草甸草原群落結構發(fā)生明顯改變。放牧家畜通過對植物過度的采食和踐踏嚴重影響群落植物的生長和繁殖,還會間接改變植物種間競爭關系[25]。由于放牧脅迫的存在,導致群落中對放牧敏感的物種在競爭水、光和營養(yǎng)等自然資源中受到限制,而脅迫耐受種由于更接近其最佳生理生態(tài)生長狀態(tài),使得在群落中得以拓展,逐漸成為群落中的優(yōu)勢物種,從而發(fā)生優(yōu)勢物種更替,最終改變植物群落物種組成[26]。

3.2 大興安嶺森林草原過渡帶典型區(qū)域植物飼用價值變化

牧草飼用價值是評價草地牧草飼用品質好壞的重要指標之一,也是科學經營和管理草地的重要指導依據(jù)[30]。本研究區(qū)域中等牧草所占比例最大,約占35%—40%,其次是低等牧草(圖5),說明目前該過渡帶牧草的飼用等級處于中等偏下。在各區(qū)段中,我們發(fā)現(xiàn)中等和低等牧草主要集中在過渡帶區(qū)段,良等牧草主要集中在林間草地區(qū)段,優(yōu)等牧草在草甸草原區(qū)段所占比例最高。這與李等人的研究結果一致[27],牧草營養(yǎng)品質主要由粗蛋白質和粗纖維的含量所決定,一般取決于蛋白質、礦物質及纖維素的含量。蛋白質、礦物質含量越高,纖維素含量越低牧草的營養(yǎng)價值就越高[28]。由于過渡帶不同研究區(qū)段受自然環(huán)境影響的程度不同,與森林群落相比,草甸草原和林間草地群落日照充足,植物本身蛋白質、脂肪和可溶性糖等營養(yǎng)物質含量較高,牧草飼用價值較好,家畜易喜食,因此以具有較高蛋白含量的物種成為群落主要的優(yōu)質牧草。然而,在過去幾十年,過渡帶區(qū)域持續(xù)受過度放牧的嚴重影響,目前草甸草原群落牧草飼用價值已明顯下降。與2008—2010年均值相比,2019年草甸草原群落優(yōu)等牧草所占比例下降5%。當放牧壓力過大時,群落內可食性牧草因被家畜過度啃食而失去再生能力,在群落中的相對重要性下降,表現(xiàn)為適口性好的牧草被適口性差的替代[29]。與2008—2010年相比,2019年無芒雀麥(Bromusinermis)等優(yōu)良牧草相對生物量降低12%,而披針葉黃華(Thermopsislanceolata)等劣等有毒牧草的相對生物量增加27%。有研究者認為,幾十年的大量和持續(xù)性放牧可以使優(yōu)質牧草近乎消失,而它們的自然完全恢復可能需要很長時間[30]。

3.3 大興安嶺森林草原過渡帶典型區(qū)域植物群落生產力和穩(wěn)定性變化及影響因素

植物群落生產力和穩(wěn)定性是生態(tài)系統(tǒng)的基本屬性之一[31]。本研究發(fā)現(xiàn),該過渡帶草甸草原生產力和穩(wěn)定性最低,穩(wěn)定性系數(shù)僅為2.78,而林間草地生產力和穩(wěn)定性最高,達到6.91(圖7)。物種多樣性變化以及群落優(yōu)勢種的改變是導致群落生產力和穩(wěn)定性差異的重要原因[32]。多樣性高的群落可能包含更多可以抵抗不良環(huán)境波動的物種,可以通過提高植物物種間的異質性對群落穩(wěn)定性產生積極影響,群落生產力和穩(wěn)定性隨物種豐富度的增加而增加[33]。這與本研究結果一致,該過渡帶中林間草地群落水熱條件良好,具有充足的陽光、水分等自然資源,環(huán)境條件適宜允許大量草本植物生長,種群密度增加,群落的結構復雜多樣化,能量轉換和物質循環(huán)較旺盛,生產力較高。當受外界氣候環(huán)境變化影響下,仍能保持較好的穩(wěn)定性。而草甸草原群落常年受過牧等人為因素的干擾,草地群落植物蓋度和密度明顯降低,導致群落物種豐富度顯著下降,群落穩(wěn)定性差,與2008—2010年相比,2019年過度放牧和降雨減少共同導致過渡帶草甸草原生產力下降62%(圖6,表3)。此外,草甸草原的群落穩(wěn)定性還受優(yōu)勢種變化的影響,特別當群落優(yōu)勢物種數(shù)量較少時會顯著降低群落穩(wěn)定性和生產力[34—35]。本研究發(fā)現(xiàn),在過度放牧、降雨減少和增溫的共同作用下,群落優(yōu)勢物種羊草的相對生物量已明顯下降,而一些耐旱耐牧的物種(如糙隱子草)相對生物量已明顯升高,逐漸成為群落的主體,最終導致草甸草原群落生態(tài)系統(tǒng)生產力和穩(wěn)定性顯著降低。

4 結論

在大興安嶺森林草原過渡帶中,以地面芽為主的菊科和禾本科植物作為群落物種組成主體；區(qū)域群落物種豐富度變化呈單峰曲線,林斑邊緣群落物種豐富度最高,林下草地最低。年際變化中,與2008—2010年均值相比,2019年禾本科牧草減少10余種；地面芽植物降低8%；優(yōu)等牧草所占比例下降5%；群落生產力顯著下降35%。區(qū)域氣候暖干旱化和過度放牧是導致該過渡帶植物群落朝向逆行趨勢發(fā)展的重要原因,其中降水是導致過渡帶區(qū)域草本植物生產力下降的主要因素；而放牧是導致草甸草原群落生產力下降的主要因素。因此,面對區(qū)域草地群落退化問題,政府必須把加強草原放牧監(jiān)督管理體制建設,減少區(qū)域放牧壓力,利用補播改良等科學技術手段提高群落物種多樣性,促進區(qū)域內整個林草過渡帶生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán),最終實現(xiàn)大興安嶺森林草原過渡帶的可持續(xù)利用和農牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展。