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我國(guó)果樹(shù)資源保存與利用研究動(dòng)態(tài)與趨勢(shì)*

2022-11-12 00:41:54董星光田路明齊丹霍宏亮張瑩徐家玉劉超王大江王昆曹玉芬
中國(guó)果樹(shù) 2022年10期
關(guān)鍵詞:資源

董星光,田路明,齊丹,霍宏亮,張瑩,徐家玉,劉超,王大江,王昆,曹玉芬

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧興城 125100)

我國(guó)是世界農(nóng)業(yè)和栽培植物起源中心之一,約52 種果樹(shù)起源于我國(guó),包括廣泛栽培的蘋(píng)果、梨、桃、核桃、棗、柿、獼猴桃、杏、板栗等落葉果樹(shù),橙、橘、柿、金橘、枇杷等亞熱帶果樹(shù),荔枝、龍眼、黃皮等熱帶果樹(shù)。果樹(shù)栽培文化作為我國(guó)農(nóng)業(yè)文明發(fā)展的重要組成部分,是農(nóng)業(yè)文化中的一道燦爛風(fēng)景,早在距今2 000 多年前的《詩(shī)經(jīng)》中就有梨、桃、棗等果樹(shù)品種及栽培的記載。我國(guó)果樹(shù)種質(zhì)資源經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然和人工選擇形成了豐富的品種資源類(lèi)型,眾多古老地方品種資源在我國(guó)果樹(shù)生產(chǎn)中仍發(fā)揮著重要作用。同時(shí),我國(guó)豐富的果樹(shù)種質(zhì)資源也為世界果樹(shù)產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了極為重要的基因來(lái)源。如蘋(píng)果屬(Malus)植物約有35 個(gè)種,原產(chǎn)于我國(guó)的就有27 個(gè)種。中國(guó)川滇古陸的走廊地帶是蘋(píng)果屬植物的大基因中心,是世界上蘋(píng)果屬植物野生種類(lèi)分布最多的地方,而我國(guó)的新疆野蘋(píng)果(M.sieversii)也被證明是現(xiàn)代栽培蘋(píng)果的祖先[1-2]。起源于我國(guó)的栽培桃,在2 000 年前經(jīng)過(guò)絲綢之路由我國(guó)甘肅、新疆傳到中亞,爾后傳至歐洲各國(guó),15 世紀(jì)以后被帶到了美洲大陸,上海水蜜桃的輸出更是改變了世界桃品種的組成[3]。20 世紀(jì)初期,美味獼猴桃從湖北引種到新西蘭,經(jīng)過(guò)幾十年的育種選擇,培育出海沃德等著名品種,外銷(xiāo)量居新西蘭出口水果的首位。

種質(zhì)資源是支撐農(nóng)業(yè)科技原產(chǎn)創(chuàng)新和育種的物質(zhì)基礎(chǔ),是保障食物安全、生態(tài)安全和種業(yè)安全的戰(zhàn)略性資源[4]。發(fā)達(dá)國(guó)家十分重視種質(zhì)資源的保護(hù)與利用,建立了穩(wěn)定、可持續(xù)發(fā)展的種質(zhì)資源保護(hù)利用體系,如美國(guó)現(xiàn)有8 個(gè)無(wú)性繁殖作物保存圃(Clonal repository),保存蘋(píng)果資源7 064 份、葡萄5 155 份、柑橘1 841 份、梨2 390 份等,且早在2004年之前就已實(shí)現(xiàn)了部分資源的超低溫保存。我國(guó)從20 世紀(jì)80 年代起開(kāi)始部署果樹(shù)種質(zhì)資源的收集保存工作,陸續(xù)建立了國(guó)家果樹(shù)種質(zhì)資源保存圃,雖然該項(xiàng)工作起步較晚,但在果樹(shù)資源收集保存、鑒定評(píng)價(jià)及共享利用方面卻取得了巨大進(jìn)展,為我國(guó)果樹(shù)產(chǎn)業(yè)的蓬勃發(fā)展提供了重要物質(zhì)支撐,本文對(duì)我國(guó)果樹(shù)種質(zhì)資源研究動(dòng)態(tài)進(jìn)行了回顧,并對(duì)資源保護(hù)與利用趨勢(shì)進(jìn)行了展望。

1 果樹(shù)資源收集保存

1.1 國(guó)內(nèi)資源收集

農(nóng)作物種質(zhì)資源是開(kāi)展優(yōu)良品種選育的基礎(chǔ),種質(zhì)資源考察收集與保護(hù)是打好種業(yè)翻身仗的第一仗。中華人民共和國(guó)成立以后,共開(kāi)展了3 次全國(guó)性的農(nóng)作物種質(zhì)資源普查工作。1956—1957 年開(kāi)啟了第1 次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源征集與普查工作,發(fā)現(xiàn)了一批具有特殊性狀的珍貴果樹(shù)資源和優(yōu)異地方品種。1979—1984 年開(kāi)展了第2 次全國(guó)作物品種資源補(bǔ)充征集與普查工作,進(jìn)一步挖掘我國(guó)果樹(shù)種質(zhì)資源寶庫(kù),資源收集數(shù)量和類(lèi)型更加豐富。2016 年至今正在進(jìn)行的第3 次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動(dòng),是我國(guó)迄今為止開(kāi)展的范圍最廣、規(guī)模最大的普查工作,基本摸清了我國(guó)農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源家底,并對(duì)果樹(shù)資源進(jìn)行了搶救性收集保存。與此同時(shí),在農(nóng)業(yè)部與國(guó)家科委的大力支持下,從1978年開(kāi)始陸續(xù)組織開(kāi)展了包括西藏、大巴山(含川西南)、黔南桂西、長(zhǎng)江三峽庫(kù)區(qū)、贛南粵北等地區(qū)的包含果樹(shù)在內(nèi)綜合性作物種質(zhì)資源考察。

在“十三五”期間,國(guó)家果樹(shù)種質(zhì)資源圃繼續(xù)開(kāi)展不同樹(shù)種專(zhuān)業(yè)性考察。蘋(píng)果主要針對(duì)新疆野蘋(píng)果、河北八棱海棠、中國(guó)彩蘋(píng)等野生近緣種及農(nóng)家品種開(kāi)展了專(zhuān)一性和針對(duì)性收集;梨主要針對(duì)豆梨、川梨、砂梨、秋子梨等主要野生梨屬植物,在我國(guó)9 個(gè)省(直轄市)開(kāi)展原生境考察,并繪制了我國(guó)梨野生資源生態(tài)適宜區(qū)劃圖,為我國(guó)原產(chǎn)珍稀蘋(píng)果資源及梨野生資源保護(hù)利用提供了基礎(chǔ)資料[5]。獼猴桃、西北罐桃、山楂、李和杏等種質(zhì)資源也開(kāi)展了專(zhuān)項(xiàng)種質(zhì)資源考察。

1.2 國(guó)外資源引進(jìn)

國(guó)外種質(zhì)資源的引進(jìn)能夠有效提高我國(guó)作物種質(zhì)多樣性,促進(jìn)品種更新?lián)Q代,是種業(yè)建設(shè)的重要手段。我國(guó)近代果樹(shù)種質(zhì)資源引進(jìn)始于19 世紀(jì)中后期,1871 年美國(guó)傳教士倪維思在山東煙臺(tái)引入了西洋蘋(píng)果、西洋梨、美洲葡萄、歐洲李及甜櫻桃等果樹(shù);1902 年德國(guó)人又引進(jìn)約78 個(gè)西洋梨品種至青島;1905 年國(guó)光蘋(píng)果從日本引入我國(guó),至今在東北三省、河北省張家口市、山東省日照市、北京市延慶區(qū)等地,國(guó)光蘋(píng)果依舊是當(dāng)?shù)刂霓r(nóng)產(chǎn)品品牌。

中華人民共和國(guó)成立初期,我國(guó)果樹(shù)資源引種主要從前蘇聯(lián)、捷克、保加利亞等東歐國(guó)家及日本等亞洲國(guó)家。1959 年巨峰葡萄由日本引入我國(guó),目前在我國(guó)南方及華北、東北南部均有較大規(guī)模的種植。20 世紀(jì)60 年代前后,我國(guó)先后引入茄梨、日面紅、三季梨等西洋梨品種,新水、幸水、豐水等日本砂梨品種,豐富了我國(guó)梨生產(chǎn)的品種類(lèi)型。

1972 年中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院建立了國(guó)際引種組,1980 年制定了《農(nóng)作物品種資源對(duì)外交換和國(guó)外引種的暫行管理辦法》,規(guī)范了我國(guó)作物品種資源與國(guó)外的合作交流。1978 年從新西蘭引進(jìn)了早熟蘋(píng)果品種嘎拉,1982 年引入了長(zhǎng)富1 號(hào)、長(zhǎng)富2 號(hào)等著色好的富士系列品種,從中選育出適合我國(guó)栽培的富士芽變品種,富士系已成為我國(guó)蘋(píng)果生產(chǎn)的第一大栽培品種。

21 世紀(jì)以來(lái)國(guó)外引種工作進(jìn)一步規(guī)范化。國(guó)務(wù)院在2011 年出臺(tái)了《關(guān)于加快推進(jìn)現(xiàn)代農(nóng)作物種業(yè)發(fā)展的意見(jiàn)》,鼓勵(lì)引進(jìn)國(guó)際優(yōu)良種質(zhì)資源,并明確了國(guó)外引種的重要意義。2000 年以后我國(guó)引進(jìn)的葡萄鮮食品種金手指、黑巴拉多、陽(yáng)光玫瑰和釀酒品種威代爾、馬瑟蘭等栽培面積日益增大,推進(jìn)了我國(guó)葡萄鮮食和加工品種的更新?lián)Q代[6]。

截至2021 年底,我國(guó)從國(guó)外引入的果樹(shù)種質(zhì)資源5 390份,占資源保存總數(shù)的21%。其中葡萄品種1 334 份、柑橘574 份、桃544 份、蘋(píng)果605 份、梨476 份、李177 份、草莓245 份、杏112 份、獼猴桃420 份、香蕉109 份、芒果67 份。這些資源的引進(jìn)極大豐富了我國(guó)果樹(shù)資源的多樣性,為果樹(shù)生產(chǎn)及育種利用提供了物質(zhì)支撐。

1.3 資源保存

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所(東北農(nóng)業(yè)科學(xué)院興城園藝試驗(yàn)場(chǎng))在1953—1956 年建立了國(guó)內(nèi)最早的果樹(shù)原始材料圃,保存了蘋(píng)果、梨、葡萄、山楂等果樹(shù)資源,以果樹(shù)新品種選育為主要利用目標(biāo)。

1979 年6月,中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院在重慶市召開(kāi)了全國(guó)果樹(shù)科研規(guī)劃會(huì)議,開(kāi)啟了我國(guó)果樹(shù)種質(zhì)資源規(guī)范化、系統(tǒng)化、規(guī)模化保存篇章。至1989年,我國(guó)在不同生態(tài)區(qū)建立了16 個(gè)國(guó)家果樹(shù)資源圃,保存蘋(píng)果、梨、葡萄等樹(shù)種19個(gè),保存資源約1 萬(wàn)份。此后陸續(xù)建設(shè)了南京果梅楊梅圃、伊犁野蘋(píng)果圃、湛江熱帶果樹(shù)圃等5 個(gè)資源圃。21 個(gè)國(guó)家果樹(shù)資源圃包括17 個(gè)專(zhuān)業(yè)圃和4 個(gè)特色資源圃,特色資源圃以保護(hù)原產(chǎn)地的果樹(shù)種質(zhì)資源為主(表1)。

表1 國(guó)家果樹(shù)種質(zhì)資源圃保存資源情況

截至2021 年底,我國(guó)21 個(gè)國(guó)家級(jí)果樹(shù)種質(zhì)資源圃共保存資源2.55萬(wàn)余份,保存數(shù)量居世界前列,其中杏、棗、枇杷、荔枝等果樹(shù)種類(lèi)保存數(shù)量為世界第一。資源圃均建立了果樹(shù)種質(zhì)資源安全保存技術(shù)規(guī)范,目前保存方式以田間保存為主,草莓、香蕉、山葡萄等果樹(shù)實(shí)現(xiàn)了部分資源的網(wǎng)室盆栽保存及組培離體保存,蘋(píng)果、梨、桃、葡萄等果樹(shù)開(kāi)展了花粉、休眠芽、種子等器官的低溫及超低溫保存的探索工作[7-8]。

2 果樹(shù)資源研究利用

2.1 直接利用

地方品種種類(lèi)極其豐富,不乏優(yōu)異基因資源。我國(guó)有著悠久的果樹(shù)栽培史和品種資源馴化史,很多古老地方品種至今在生產(chǎn)上仍有著重要價(jià)值。

綿蘋(píng)果古時(shí)稱(chēng)為柰,有文字記載的栽培歷史至少有2 200 多年,品種有白彩蘋(píng)、八棱海棠、香果、檳子等,現(xiàn)懷來(lái)縣石洞村還被譽(yù)為“中國(guó)彩蘋(píng)第一村”[9-10]。碭山人工栽培梨樹(shù)歷史最早起源于公元前100 年的西漢,明清時(shí)期大面積發(fā)展,成為當(dāng)?shù)靥禺a(chǎn),碭山梨品種形成并得以傳播的時(shí)間應(yīng)不晚于明隆慶年間,即公元1570 年前后,碭山酥梨栽培適應(yīng)性極強(qiáng),是目前我國(guó)栽培面積和產(chǎn)量最大的品種[11]。遠(yuǎn)在1 300 多年前,新疆庫(kù)爾勒地區(qū)就有梨的栽培,200 多年前庫(kù)爾勒香梨這個(gè)優(yōu)良品種形成并延續(xù)至今,以其肉質(zhì)細(xì)嫩、汁多味甜,被譽(yù)為“梨中珍品”,是新疆庫(kù)爾勒地區(qū)的地理標(biāo)志品種[12]。駿棗原產(chǎn)自山西省交城縣邊山一帶,已有2 000 多年的栽培歷史,引入新疆后其結(jié)果性能、果實(shí)口感、品質(zhì)、產(chǎn)量等表現(xiàn)均優(yōu)于其原產(chǎn)地,迅速風(fēng)靡全國(guó)[13]。

羅田甜柿是自然脫澀的甜柿地方品種,栽培歷史有1 000 多年,成熟后無(wú)需加工可直接食用,是湖北省羅田縣地理標(biāo)志產(chǎn)品,該地也被稱(chēng)為“中國(guó)甜柿之鄉(xiāng)”[14]。新疆的馬奶子、無(wú)核白、和田紅等葡萄品種,1 000 多年前在南疆和田一帶廣泛種植,目前仍是這些古老葡萄栽培區(qū)的優(yōu)勢(shì)葡萄品種[15]。

華縣大接杏、紅荷包杏、串枝紅杏等地方品種栽培歷史超過(guò)300年,在我國(guó)杏主產(chǎn)區(qū)大面積發(fā)展,是當(dāng)?shù)刂髟云贩N,奠定了我國(guó)杏產(chǎn)業(yè)的基礎(chǔ)[16]。海棠作為果樹(shù)栽培歷史較晚,距今有幾百年歷史,被直接食用或加工成果脯、蜜餞等,目前在河北、山西、甘肅、陜西和山東等省仍有小面積栽培。南果梨為自然雜交的實(shí)生苗,母樹(shù)生長(zhǎng)于遼寧省鞍山市大孤山鎮(zhèn),栽培歷史100 年左右,是遼寧省鞍山市的地理標(biāo)志品種,屬于我國(guó)梨生產(chǎn)中的特色品種類(lèi)型[17]。

2.2 育種利用

果樹(shù)種質(zhì)資源是育種的基礎(chǔ)材料,利用途徑主要包括優(yōu)異種質(zhì)篩選、新種質(zhì)創(chuàng)制和核心親本利用。小金海棠是我國(guó)篩選出的全球范圍內(nèi)第一個(gè)抗缺鐵黃葉病蘋(píng)果資源,同時(shí)對(duì)潛隱病毒也有較強(qiáng)的抗性,從小金海棠中實(shí)生培育的中砧1 號(hào)自根砧木品種抗缺鐵黃葉病,填補(bǔ)了我國(guó)蘋(píng)果生產(chǎn)上缺少風(fēng)土適應(yīng)性強(qiáng)的蘋(píng)果矮化自根砧的空白,為實(shí)現(xiàn)我國(guó)蘋(píng)果栽培模式的現(xiàn)代變革提供了“中國(guó)芯”[18]。蘋(píng)果梨是我國(guó)著名的地方品種也是核心育種材料,以其為親本衍生的1 代品種有32個(gè),其中包括早酥梨、錦豐梨等一批優(yōu)秀的選育品種,以早酥梨等衍生品種為親本進(jìn)一步選育出新梨7 號(hào)、中梨1 號(hào)等具有很好發(fā)展前途的優(yōu)良早熟品種[5]。喀什黃肉李光桃、撒花紅蟠桃、奉化蟠桃等是我國(guó)地方名特優(yōu)親本種質(zhì),以這些資源為親本培育的蟠桃品種是消費(fèi)者熟悉的新興桃品種,其中中蟠桃11 號(hào)是目前我國(guó)蟠桃第一大栽培品種,中油蟠7 號(hào)、中油蟠9 號(hào)引領(lǐng)了油蟠桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展[19]。紅荷包杏是原產(chǎn)于山東省的杏地方品種,具有極早熟、品質(zhì)好、離核、苦仁、較豐產(chǎn)的特點(diǎn),以紅荷包杏為親本共選育出京早紅等14個(gè)杏新品種,是杏育種最主要的骨干親本之一[20]。

2.3 鑒定評(píng)價(jià)

2.3.1 技術(shù)規(guī)范的制定

技術(shù)規(guī)范是實(shí)現(xiàn)種質(zhì)資源工作標(biāo)準(zhǔn)化、信息化和現(xiàn)代化的基礎(chǔ),對(duì)于規(guī)范種質(zhì)資源研究、度量遺傳多樣性和豐富度、確保遺傳完整性、提升共享利用成效等方面具有重要作用。20 世紀(jì)80 年代,國(guó)際植物遺傳資源委員會(huì)(IBPGR)編制了蘋(píng)果、梨、桃等果樹(shù)描述符,這些描述符由統(tǒng)一的描述、鑒定項(xiàng)目及評(píng)價(jià)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)組成。1990年,我國(guó)最早制定了《果樹(shù)種質(zhì)資源描述符—記載項(xiàng)目及評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)》,列出了棗、蘋(píng)果、梨等18 種果樹(shù)資源記載項(xiàng)目及其性狀的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。2003 年啟動(dòng)了國(guó)家自然科技資源平臺(tái)建設(shè),至2006 年陸續(xù)編制出版了蘋(píng)果、梨、桃、葡萄等果樹(shù)種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)系列著作。2007—2017 年制定了蘋(píng)果、梨、桃、葡萄等樹(shù)種優(yōu)異資源評(píng)價(jià)規(guī)范、種質(zhì)資源鑒定技術(shù)規(guī)范和種質(zhì)資源描述規(guī)范3 套標(biāo)準(zhǔn)。

2.3.2 表型鑒定

建圃以來(lái)我國(guó)開(kāi)展了一系列果樹(shù)種質(zhì)資源表型鑒定。王昆等[21]對(duì)520 份蘋(píng)果種質(zhì)資源表型多樣性進(jìn)行分析,野生種質(zhì)資源的多樣性水平明顯高于品種資源,主成分分析提取到6 個(gè)表型性狀作為蘋(píng)果種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)的必選性狀。王力榮等[22]對(duì)普通桃、蟠桃、油桃、油蟠桃等共496 份品種資源的主要品質(zhì)、產(chǎn)量性狀進(jìn)行鑒定,明確了不同果實(shí)類(lèi)型群體的農(nóng)藝性狀特性。郁香荷等[23]對(duì)405 份中國(guó)李和雜種李的32 個(gè)主要形態(tài)性狀和農(nóng)藝性狀進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià),結(jié)果表明中國(guó)李的葉形、果形、果皮顏色和果肉色澤等性狀均表現(xiàn)出較為豐富的多樣性。趙海娟等[24]對(duì)219 份普通杏種質(zhì)資源的11 個(gè)性狀進(jìn)行了鑒定,并開(kāi)展相關(guān)性分析、主成分分析和聚類(lèi)分析,為普通杏種質(zhì)資源的遺傳多樣性評(píng)價(jià)提供了參考。王永康等[25]對(duì)200 份棗資源的60 個(gè)表型性狀進(jìn)行鑒定,棗頭長(zhǎng)度、二次枝長(zhǎng)度、吊果率等12個(gè)數(shù)量性狀含有豐富的遺傳信息,可作為優(yōu)先鑒定評(píng)價(jià)項(xiàng)目。張瑩等[26-27]對(duì)13 個(gè)種548 份梨種質(zhì)資源葉片、枝條、花等表型多樣性和變異特點(diǎn)進(jìn)行鑒定,對(duì)梨種質(zhì)資源的多樣性水平進(jìn)行了系統(tǒng)評(píng)價(jià)。通過(guò)對(duì)我國(guó)保存的葡萄種質(zhì)資源果柄耐拉力、果穗形狀、果實(shí)大小粒、花序等重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行系統(tǒng)鑒定評(píng)價(jià),豐富了葡萄品種資源評(píng)價(jià)內(nèi)容,為葡萄種質(zhì)資源的進(jìn)一步利用和品種選育提供了理論依據(jù)[28-30]。

2.3.3 抗性鑒定

抗病性是果樹(shù)種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)的重要內(nèi)容。“國(guó)家果樹(shù)種質(zhì)熊岳李、杏圃”對(duì)450 余份李種質(zhì)資源枝條、葉片和果實(shí)的細(xì)菌性穿孔病進(jìn)行了鑒定,大多數(shù)李品種資源果實(shí)表現(xiàn)免疫,大部分南方小果種質(zhì)與東北抗寒小果型種質(zhì)枝條免疫或極低感[31]。“國(guó)家果樹(shù)種質(zhì)興城梨、蘋(píng)果圃”對(duì)200 余份梨種質(zhì)資源進(jìn)行梨黑星病、果實(shí)輪紋病抗性鑒定評(píng)價(jià),篩選出綜合抗性強(qiáng)的優(yōu)異資源13 份;對(duì)蘋(píng)果地方品種資源進(jìn)行斑點(diǎn)落葉病抗性鑒定,篩選出高抗資源11份[32-34]。“國(guó)家果樹(shù)種質(zhì)鄭州葡萄、桃圃”對(duì)179份桃栽培品種根癌病抗性進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià),篩選出抗性表現(xiàn)較好且穩(wěn)定的資源10 份;利用離體接種的方法系統(tǒng)地對(duì)17 個(gè)種78 份葡萄種質(zhì)資源葉片白腐病抗性進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià),刺葡萄表現(xiàn)最好,并以白腐病關(guān)鍵抗病基因?yàn)橹甘荆接懥似咸芽共∧J絒35-36]。

2.3.4 風(fēng)味物質(zhì)鑒定

風(fēng)味物質(zhì)評(píng)價(jià)(糖、酸、香氣等)是果品質(zhì)量評(píng)價(jià)及育種利用的基礎(chǔ)。借助于氣相色譜、液相色譜、質(zhì)譜等技術(shù)檢測(cè)手段,我國(guó)科研人員在風(fēng)味物質(zhì)評(píng)價(jià)方面開(kāi)展了大量的工作。

姚改芳等[37]利用高效液相色譜法(HPLC)對(duì)5個(gè)栽培種的98 份梨品種資源成熟果實(shí)的有機(jī)酸組分和含量進(jìn)行了測(cè)定。鄭麗靜等[38]采用離子色譜法對(duì)132 份蘋(píng)果品種成熟果實(shí)的可溶性糖組分進(jìn)行了測(cè)定。朱更瑞等[39]對(duì)我國(guó)6 個(gè)生態(tài)品種群的118 份桃地方品種的糖酸組分進(jìn)行全面分析,明確了不同桃產(chǎn)區(qū)果實(shí)糖酸分布特性。

丁體玉[40]利用超高效液相色譜對(duì)187 份桃種質(zhì)資源成熟果實(shí)中多酚組分進(jìn)行了測(cè)定。Wang等[41]對(duì)103 份我國(guó)原產(chǎn)蘋(píng)果資源果實(shí)多酚物質(zhì)組成和含量進(jìn)行了測(cè)定,中國(guó)北方地方品種資源與西北和東北地區(qū)起源品種相比具有更高多酚物質(zhì)含量,且經(jīng)歷了更多的人工選擇。薛曉芳等[42]采用超高效液相色譜法(UPLC)對(duì)219 份棗種質(zhì)脆熟期果實(shí)三萜酸組分進(jìn)行了測(cè)定。

Qin等[43]利用頂空固相微萃取(HS-SPME)與氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用法(GC-MS)對(duì)33 個(gè)中國(guó)秋子梨品種的揮發(fā)性成分進(jìn)行了分析,共鑒定出108 種揮發(fā)性化合物,并具有顯著差異。Chai等[44]利用頂空固相萃取結(jié)合氣質(zhì)聯(lián)用技術(shù)對(duì)6個(gè)類(lèi)群75個(gè)李品種的果實(shí)中芳香物質(zhì)組成和含量進(jìn)行了檢測(cè)。Zhang等[45]利用頂空固相微萃取(SPME)和氣質(zhì)聯(lián)用技術(shù)在85 份中國(guó)地方杏品種中共檢測(cè)到156 種香氣物質(zhì),不同生態(tài)群間的香氣組分差異明顯。

2.3.5 基因型鑒定

SSR、SNP 等分子標(biāo)記技術(shù)鑒定基因型對(duì)于果樹(shù)種質(zhì)資源管理、交換和利用具有重要意義。張淑青等[46]利用來(lái)自杏、桃和扁桃的25 對(duì)SSR 多態(tài)性引物對(duì)66 份普通杏品種進(jìn)行了親緣關(guān)系分析,結(jié)果與地理生態(tài)類(lèi)型分類(lèi)基本一致。Tian等[47]和Cao等[48]基于SSR 分子標(biāo)記對(duì)171 個(gè)脆肉型梨品種和75 個(gè)軟肉型梨品種進(jìn)行親緣關(guān)系分析,擴(kuò)增出等位基因267個(gè),分別構(gòu)建了脆肉型和軟肉型梨品種群。李雄偉等[49]利用16 對(duì)多態(tài)性高的SSR 熒光標(biāo)記,構(gòu)建了641 份桃種質(zhì)資源基因型數(shù)據(jù)庫(kù),為桃品種特異性和系譜鑒定提供了重要參考。李貝貝等[50]利用9對(duì)SSR 引物擴(kuò)增的199 個(gè)等位基因,對(duì)314 份葡萄品種構(gòu)建了分子指紋數(shù)據(jù)庫(kù)并進(jìn)行了遺傳多樣性分析。高源等[51]利用熒光SSR 分子標(biāo)記對(duì)中國(guó)原產(chǎn)蘋(píng)果種質(zhì)資源進(jìn)行鑒定分析,探討了中國(guó)原產(chǎn)蘋(píng)果屬植物的遺傳多樣性水平以及種群間和種群內(nèi)的遺傳分化程度。基于以上工作基礎(chǔ),我國(guó)已經(jīng)建立了包括葡萄、蘋(píng)果、梨等果樹(shù)種質(zhì)資源的SSR 分子標(biāo)記鑒定法農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn),為果樹(shù)品種鑒定、親緣關(guān)系分析和植物品種權(quán)保護(hù)提供了科學(xué)依據(jù)。

基因組測(cè)序的出現(xiàn)推動(dòng)了生物學(xué)研究的快速發(fā)展。我國(guó)率先在葡萄、蘋(píng)果、梨、桃、柑橘、杏等多個(gè)果樹(shù)樹(shù)種上借助全基因組重測(cè)序構(gòu)建了基因組大數(shù)據(jù)平臺(tái),為果樹(shù)重要農(nóng)藝性狀的基因型鑒定提供了重要手段,使果樹(shù)種質(zhì)資源研究步入了全新的階段。Li等[52]通過(guò)對(duì)480 份桃種質(zhì)資源重測(cè)序,闡明了桃馴化和改良過(guò)程中果實(shí)大小及味道相關(guān)的基因組選擇區(qū)段,揭示了桃由野生型進(jìn)化為現(xiàn)今栽培型的分子機(jī)制,并對(duì)11 個(gè)重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析,鑒定出低需冷量基因的候選位點(diǎn)。Zhang等[53]對(duì)312 份砂梨品種資源材料進(jìn)行全基因組遺傳變異解析,鑒定出梨屬植物果實(shí)石細(xì)胞、糖、酸、果實(shí)大小等性狀的馴化及改良基因組位點(diǎn),同時(shí)全基因關(guān)聯(lián)獲得了42 個(gè)與果實(shí)重量、色澤、石細(xì)胞等性狀的關(guān)聯(lián)區(qū)域,并鎖定了調(diào)控石細(xì)胞形成的關(guān)鍵調(diào)控基因PbrSTONE。Liao等[54]對(duì)497 份蘋(píng)果資源重測(cè)序并對(duì)蘋(píng)果風(fēng)味性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析,檢測(cè)到蘋(píng)果馴化過(guò)程中果實(shí)大小、酸度選擇的基因位點(diǎn),Ma1、MdTDT和MdSOT2等基因中的單一突變可以顯著減少蘋(píng)果酸、檸檬酸和山梨醇的積累,從而影響蘋(píng)果風(fēng)味。這些研究的開(kāi)展為果樹(shù)群體遺傳特征、品質(zhì)性狀分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)提供了大量的遺傳位點(diǎn)信息。

3 發(fā)展趨勢(shì)

3.1 果樹(shù)資源保護(hù)高水平化

果樹(shù)種質(zhì)資源是國(guó)家的重要戰(zhàn)略?xún)?chǔ)備,我國(guó)目前保存果樹(shù)種質(zhì)資源2.55 萬(wàn)份,與發(fā)達(dá)國(guó)家相比仍有差距,且保存量與起源中心地位不匹配,應(yīng)大力開(kāi)展我國(guó)原產(chǎn)資源的搶救性收集。隨著《糧食和農(nóng)業(yè)植物遺傳資源國(guó)際條約》等國(guó)際公約的實(shí)施,國(guó)外資源的獲取與交換將更加頻繁和便利。因此,未來(lái)我國(guó)果樹(shù)資源圃保存的果樹(shù)資源總量和質(zhì)量將顯著提升。

通過(guò)建立果樹(shù)種質(zhì)資源超低溫保存庫(kù)、試管苗保存庫(kù),果樹(shù)資源保存方式將從單一方式保護(hù)到多種方式配套保護(hù),種質(zhì)資源保護(hù)將由主權(quán)保護(hù)向基因資源產(chǎn)權(quán)保護(hù)轉(zhuǎn)變,種質(zhì)資源保護(hù)體系將越來(lái)越完善,根據(jù)國(guó)家生態(tài)區(qū)的布局,建立涵蓋種質(zhì)資源研究全鏈條的國(guó)家保護(hù)體系。

3.2 果樹(shù)資源利用高質(zhì)量化

常規(guī)鑒定技術(shù)已經(jīng)不能滿(mǎn)足現(xiàn)代果業(yè)生產(chǎn)、分子定向育種等需求。基因組測(cè)序及靶向代謝物檢測(cè)等技術(shù)的快速發(fā)展,提供了高通量、高靈敏度的技術(shù)手段。果樹(shù)種質(zhì)資源常規(guī)鑒定將向精準(zhǔn)化鑒定轉(zhuǎn)變,挖掘出更多優(yōu)良的基因資源,加快種質(zhì)資源高質(zhì)量利用,為種業(yè)振興提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

針對(duì)果樹(shù)產(chǎn)業(yè)重大需求,開(kāi)展抗性、品質(zhì)、輕簡(jiǎn)化等相關(guān)目標(biāo)性狀精準(zhǔn)創(chuàng)制,研究目標(biāo)性狀與綜合性狀協(xié)調(diào)表達(dá)及其育種效應(yīng),借助基因編輯、轉(zhuǎn)基因等技術(shù),創(chuàng)新有育種和開(kāi)發(fā)價(jià)值的多性狀聚合特色種質(zhì),種質(zhì)創(chuàng)制由簡(jiǎn)單創(chuàng)制向定向精準(zhǔn)創(chuàng)制轉(zhuǎn)變,提升我國(guó)種業(yè)競(jìng)爭(zhēng)力。

果樹(shù)種質(zhì)資源共享服務(wù)體系日趨完善。建立資源圃與共享平臺(tái)的良好鏈接,數(shù)據(jù)更新及時(shí),服務(wù)體系將由被動(dòng)服務(wù)向主動(dòng)服務(wù)體系轉(zhuǎn)變。建立果農(nóng)、企業(yè)、育種家共同參與的高質(zhì)量利用模式,面向產(chǎn)業(yè)需求源源不斷地向產(chǎn)業(yè)提供突破性新種質(zhì),為我國(guó)果樹(shù)產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供源頭保障。

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