S-誘抗素噴施時期對雙季晚稻產(chǎn)量構(gòu)成及抗氧化酶活性的影響

余放初，張峰，石泉，周文新，易鎮(zhèn)邪*

(1 沅江市黃茅洲鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)站,湖南 沅江 413111；2 沅江市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,湖南 沅江 413000；3 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,湖南 長沙 410128)

低溫冷害是湖南省主要的自然災(zāi)害之一,給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來巨大損失。僅2002 年4—5 月,低溫危害就造成早稻改種8 萬hm2,減產(chǎn)18.9 億kg[1]。就雙季稻低溫冷害而言,主要是早稻播種育秧期的低溫、5 月分蘗孕穗期的低溫和晚稻抽穗揚花時的寒露風(fēng)[2-5]。低溫冷害對水稻的影響很大,苗期遇到低溫會降低秧苗素質(zhì),推遲移栽期,甚至延遲返青分蘗以及幼穗分化；孕穗期遭遇低溫則可能會造成不孕[6]；抽穗揚花期遭遇低溫,可能會導(dǎo)致晚稻抽穗不暢,開花授粉不良,灌漿受阻,從而導(dǎo)致穗粒數(shù)和結(jié)實率降低,影響產(chǎn)量[7]。

抵御水稻低溫冷害的方法有很多,其中研究與應(yīng)用較多的是葉面噴施肥料。張莉萍等[8]研究表明,施用N、P、K 肥可以增強植株的抗低溫能力,并使植株提前成熟。曹娜等[9]研究表明,葉面噴施0.3%的磷酸二氫鉀是增強雙季超級雜交晚稻抽穗揚花期低溫抵御能力的有效措施。近年來,葉面噴施化學(xué)調(diào)控劑緩解水稻低溫危害的研究越來越多。王修慧等[10]發(fā)現(xiàn),施用0.01%的蕓苔素內(nèi)酯溶液可以有效縮短水稻抽穗持續(xù)時間,增強抵抗寒露風(fēng)的能力。武志峰等[11]認(rèn)為,磷酸二氫鉀、赤霉素和0.01%的蕓苔素內(nèi)酯混合液對直播晚稻抽穗揚花期低溫脅迫的緩解效果最明顯。而施用烯效唑和脫落酸可以提高秧苗的過氧化氫酶與過氧化物酶活性,增加細胞內(nèi)脯氨酸和可溶性糖的含量,同時降低丙二醛的含量,提高水稻抗寒性[12-16]。在生產(chǎn)應(yīng)用方面,各地農(nóng)業(yè)工作者也根據(jù)當(dāng)?shù)貙嶋H情況,提出了晚稻寒露風(fēng)的綜合防御對策[17-19]。

寒露風(fēng)是雙季晚稻抽穗揚花期間因低溫造成抽穗揚花受阻、空殼率增加的一種災(zāi)害性天氣[20]。湘南地區(qū)9 月份的寒露風(fēng)危害對雙季晚稻的安全生產(chǎn)造成了很大的影響。目前,水稻機插秧發(fā)展迅速,但是由于機插秧返青期長,雙季晚稻遭遇寒露風(fēng)的風(fēng)險大大增加,因此,對機插雙季晚稻進行抗寒研究尤為必要。本試驗以湘南機插雙季晚稻為材料,比較分析不同時期噴施抗寒劑對雙季晚稻產(chǎn)量的影響,并從生理特性、產(chǎn)量構(gòu)成因素等角度探討其影響機制,以期篩選出該區(qū)域抗寒劑的適宜噴施時期,為進一步提高湘南地區(qū)水稻產(chǎn)量、實現(xiàn)水稻抗逆穩(wěn)產(chǎn)提供技術(shù)與理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為H 優(yōu)518,屬秈型三系雜交水稻,全生育期平均112.9 d。抗寒劑為植符公司生產(chǎn)的S-誘抗素(脫落酸水劑,有效成分含量0.1%)。供試秧盤規(guī)格為58 cm×28 cm。

1.2 試驗地點

于2017—2018 年在湖南省衡陽縣西渡鎮(zhèn)開展大田試驗。供試稻田土壤pH 值為6.22,含有機質(zhì)25.20 g/kg、全氮1.50 g/kg、堿解氮162.30 mg/kg、全磷0.64 g/kg、有效磷9.60 mg/kg、全鉀19.30 g/kg、速效鉀102.43 mg/kg 。

1.3 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置4 個S-誘抗素噴施時期:孕穗期、始穗期、齊穗期、齊穗后7 d。兩年均于6 月28 日浸種,7月1 日播種,7 月21 日機插,機插密度為30 cm×11 cm,各處理小區(qū)面積為100 m2,不設(shè)重復(fù)。各處理施肥量一致,其中施氮(N)量為210 kg/hm2,按照N ∶P2O5∶K2O ＝1 ∶0.5 ∶1 配施磷肥(過磷 酸 鈣,含P2O512%)和鉀肥(氯化鉀,含K2O 60%)；氮肥(尿素,含純氮46.4%)按基肥、分蘗肥與穗肥比例5 ∶3 ∶2施入；磷肥全部作基肥一次施入；鉀肥按基肥與分蘗肥比例6 ∶4施入。其他管理按照當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培習(xí)慣進行。

1.4 測定項目與方法

產(chǎn)量及其構(gòu)成因素。成熟期每大區(qū)按對角線選取3 點,每點調(diào)查連續(xù)60 蔸水稻的有效穗數(shù),計算單穴有效穗數(shù),按平均有效穗數(shù)每點取樣5 蔸,帶回實驗室考察每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量。各大區(qū)隨機實收6 m2水稻(每2 m2作1 次重復(fù)),分收分曬,按照13.5%的含水率折算實際產(chǎn)量。

生理特性。于齊穗后15 d 每大區(qū)按對角線選取3 點,每點確定樣株5 穴,每穴采集主莖劍葉1片,5 片葉混合成1 個樣,參照李合生等[21]方法測定抗氧化酶活性。采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(POD)活性,以O(shè)D470的變化值0.1/min 為1 個相對酶活力單位(U)；采用氮藍四唑(NBT)光化學(xué)還原法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性,以抑制50%為1 個酶活力單位(U)；采用雙氧水法測定過氧化氫酶(CAT)活性,以O(shè)D240的變化值0.1/min 為1 個相對酶活力單位(U)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計,采用DPS 7.05 進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 抗寒劑噴施時期對2017 年晚稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1 可見,抗寒劑噴施時期處理間產(chǎn)量有差異,表現(xiàn)為始穗期＞孕穗期＞齊穗期＞齊穗后7 d,其中,始穗期處理產(chǎn)量顯著高于其他3 個處理(P＜0.05),齊穗后7 d 處理產(chǎn)量顯著低于其他處理(P＜0.05),而孕穗期與齊穗期處理產(chǎn)量差異不顯著。

表1 不同處理晚稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成比較(2017)Table 1 Comparison of yield and its components of late rice under different treatments in 2017

對各處理產(chǎn)量構(gòu)成因素進行比較,有效穗數(shù)以齊穗期處理最多,其次為齊穗后7 d 處理,孕穗期與始穗期處理相對較少,但處理間差異均不顯著；每穗粒數(shù)以始穗期處理最多,其次是孕穗期處理和齊穗后7 d 處理,齊穗期處理最少,顯著低于其他處理(P＜0.05)；總穎花數(shù)以始穗期處理較高,其次為孕穗期與齊穗后7 d 處理,齊穗期處理顯著低于其他處理(P＜0.05)；結(jié)實率以齊穗期處理最高,顯著高于其他處理,齊穗后7 d 處理顯著低于其他各處理(P＜0.05)；總實粒數(shù)為始穗期處理和孕穗期處理顯著高于齊穗期處理和齊穗后15 d 處理(P＜0.05)；千粒質(zhì)量以孕穗期處理最低,顯著低于其他3 個處理(P＜0.05)。相關(guān)分析表明,有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、總穎花數(shù)、結(jié)實率、總實粒數(shù)和千粒質(zhì)量與實際產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分別為-0.750 7*、0.394 3、0.194 6、0.495 2、0.856 6**和0.029 4。可見,2017 年效果較好的抗寒劑處理主要通過提高群體總實粒數(shù)來提高晚稻的產(chǎn)量。

2.2 抗寒劑噴施時期對2018 年晚稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

根據(jù)表2,2018 年各抗寒劑噴施時期處理間產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素存在差異,表現(xiàn)趨勢與2017 年一致。2018 年晚稻產(chǎn)量也表現(xiàn)為始穗期＞孕穗期＞齊穗期＞齊穗后7 d,且處理間產(chǎn)量差異的顯著性也與2017 年一致。

表2 不同處理晚稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成比較(2018)Table 2 Comparison of yield and its components of late rice under different treatments in 2018

從2018 年晚稻各處理產(chǎn)量構(gòu)成因素來看,處理間有效穗數(shù)以始穗期處理最多,齊穗后7 d 處理最少,但處理間差異不顯著；每穗粒數(shù)以齊穗期處理最少,顯著低于其他處理(P＜0.05),而其他3 個處理差異不大；處理間總穎花數(shù)表現(xiàn)趨勢與2017 年一致；結(jié)實率以齊穗后7 d 處理最低,顯著低于始穗期和齊穗期處理(P＜0.05),與2017 年基本一致；處理間總實粒數(shù)表現(xiàn)趨勢與2017 年一致；千粒質(zhì)量以孕穗期處理較低,另3 個處理差異不大,與2017 年表現(xiàn)一致。相關(guān)分析表明,有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、總穎花數(shù)、結(jié)實率、總實粒數(shù)和千粒質(zhì)量與實際產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.980 7**、-0.049 9、0.398 3、0.738 8*、0.939 8**和0.108 6。可見,2018 年效果較好的處理主要是通過提高群體總實粒數(shù)和結(jié)實率來提高產(chǎn)量。

綜合兩年結(jié)果,抗寒劑噴施時期對雙季晚稻產(chǎn)量有顯著影響,兩年均表現(xiàn)為始穗期＞孕穗期＞齊穗期＞齊穗后7 d 處理,且其增產(chǎn)途徑是通過協(xié)調(diào)各產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系,顯著提高了群體總實粒數(shù)。

2.3 抗寒劑噴施時期對晚稻抗氧化酶活性的影響

表3 為抗寒劑噴施時期對2018 年晚稻齊穗后15 d 劍葉抗氧化酶(CAT、SOD、POD)活性的影響。由表3 可見,CAT 活性以始穗期處理最高,顯著高于其他處理(P＜0.05),其次是齊穗期處理,孕穗期處理與齊穗后7 d 處理較低；SOD 活性表現(xiàn)為始穗期＞齊穗期＞齊穗后7 d＞孕穗期處理的趨勢,各處理間差異均達顯著水平(P＜0.05)；POD 活性以齊穗后7 d 處理最高,其次是始穗期處理、齊穗期處理,孕穗期處理顯著低于其他處理(P＜0.05)。

表3 不同處理晚稻葉片抗氧化酶活性比較(2018)Table 3 Comparison of antioxidant enzyme activity of leaves of late rice in 2018

對劍葉抗氧化酶活性與產(chǎn)量進行的相關(guān)分析結(jié)果表明,CAT、SOD、POD 活性與實際產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.796 2*、0.796 2*和-0.158 4。可見,抗寒劑主要是通過提高CAT、SOD 活性來應(yīng)對低溫傷害,從而提高產(chǎn)量。

3 討論

湘南地區(qū)9 月份的“寒露風(fēng)”對雙季晚稻的安全生產(chǎn)造成了很大的影響,尤其是機插雙季晚稻。因此,對如何提高晚稻的抗寒性開展研究非常重要。前人[9-14]研究了蕓苔素內(nèi)酯、烯效唑、脫落酸等對提高水稻抗寒性的效果,但主要分析了其應(yīng)用效果,關(guān)于抗寒劑施用技術(shù)的研究較少。本研究以S-誘抗素(脫落酸水劑,有效成分含量0.1%)為材料,比較研究了其不同噴施時期對雙季晚稻產(chǎn)量的影響,發(fā)現(xiàn)不同噴施時期處理的效果差異顯著,表現(xiàn)為始穗期＞孕穗期＞齊穗期＞齊穗后7 d 處理,始穗期處理產(chǎn)量顯著高于其他處理。可見,在本試驗條件下,S-誘抗素作為晚稻抗寒劑的最佳噴施時期為始穗期。

本研究還分析了抗寒劑噴施時期對晚稻產(chǎn)量的影響途徑。從產(chǎn)量構(gòu)成因素看,2 年試驗的結(jié)果一致,均為抗寒劑噴施時期對有效穗數(shù)無顯著影響,齊穗期處理每穗粒數(shù)最少；齊穗后7 d 處理結(jié)實率最低；孕穗期處理千粒質(zhì)量最低。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),2017年晚稻產(chǎn)量與每穗粒數(shù)和結(jié)實率呈明顯正相關(guān),與總實粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)；2018 年晚稻產(chǎn)量與有效穗數(shù)和結(jié)實率呈顯著正相關(guān),與總實粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)。綜合分析,較好的抗寒劑噴施時期處理主要通過協(xié)調(diào)各產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系,顯著提高了群體總實粒數(shù)。考慮到本研究僅開展了2 年試驗,且只有1 個供試品種,因此抗寒劑噴施時期影響產(chǎn)量的機制還有待進一步研究。

從CAT、SOD、POD 這3 種保護酶活性來看,CAT 與SOD 活性均以始穗期處理最高,齊穗期處理居其次,孕穗期處理與齊穗后7 d 處理較低；而POD活性以齊穗后7 d 處理最高,其次是始穗期處理、齊穗期處理,孕穗期處理最低。相關(guān)分析結(jié)果表明,CAT、SOD 活性與實際產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)達到了顯著水平,分別為0.796 2*和0.796 2*,因此,本研究認(rèn)為,CAT、SOD 活性的提高是抗寒劑提高水稻抗寒水平、實現(xiàn)增產(chǎn)的重要原因之一。

4 結(jié)論

S-誘抗素不同噴施時期處理的抗寒增產(chǎn)效果差異顯著,在本試驗條件下,其最佳噴施時期為始穗期。推測其主要通過提高葉片的CAT、SOD 活性應(yīng)對低溫的影響,從而協(xié)調(diào)各產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系,顯著提高了群體總實粒數(shù),實現(xiàn)了產(chǎn)量的提高。