鐵的生理功能及其對水稻產量和品質影響的研究綜述

邱園園 劉昆 卓鑫鑫 余鋒 李思宇 黃建 朱安 汪浩 劉立軍

（揚州大學/江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇 揚州 225009；第一作者：657813417@qq.com；*通訊作者：ljliu@yzu.edu.cn）

鐵是植物正常生命活動的微量礦質元素之一，參與生物體內呼吸作用、光合作用、DNA 合成、氮素同化和固定、激素合成、活性氧的形成與消除等重要生理代謝過程[1-2]。缺鐵會使水稻發生一系列生理變化，如葉片失綠、光合作用效率降低、生長減慢，最終降低水稻產量和品質[1]。鐵過量會導致水稻根系停止生長、葉色變淺、葉面出現褐色斑點，嚴重時葉片枯死[3]。因此，要吸收足夠的鐵，又要避免吸收過量造成毒害[4]。鐵毒害及鐵缺乏都是我們要解決的重要問題，加強對鐵毒害發生機理和防治措施的研究，促進鐵的高效吸收和利用是未來研究的方向[5]。

同時鐵也是人體不可缺少的微量元素之一，與人類身體健康密切相關。而人類主要從食物中攝取鐵元素。水稻作為重要的糧食作物，全球一半以上人口以稻米為主食，并從稻米中攝入鐵元素。因此，研究鐵對水稻產量及米質的影響對推動我國農業發展具有重要意義[2]。

1 水稻鐵的生理功能

土壤鐵含量一般為10～200 g/kg，平均為32 g/kg[6]，而水稻鐵含量約為50～250 mg/kg[7]。雖然鐵在水稻內的含量較低，但鐵在水稻體內參與形成各種具有生理活性的鐵蛋白[8]，鐵還與葉綠素合成、光合作用、呼吸作用、活性氧合成以及固氮作用等許多生理代謝途徑密切相關[9]。

1.1 葉綠素合成

雖然鐵不是葉綠素的組成成分，但鐵是合成葉綠素所必需的微量元素，缺鐵時葉片會發生失綠現象。在高等植物中，葉綠素合成過程中首先以谷氨酸和α-酮戊二酸為底物[10]，在δ-氨基乙酰丙酸合成酶的作用下合成葉綠素前體δ-氨基乙酰丙酸，然后進一步合成亞鐵原卟啉或吡咯環[11]。缺鐵時δ-氨基乙酰丙酸合成酶活性降低，限制葉綠素合成。

1.2 光合作用

鐵參與水稻二氧化碳還原過程，并且還影響其他氧化還原系統，從而影響光合作用。鐵也參與葉綠素合成，缺鐵會使水稻光合作用受到抑制。通過不同濃度鐵處理，水稻葉片凈光合速率出現明顯差異，與正常濃度相比，缺鐵或過量鐵處理下的光合氣體交換參數均有下降趨勢[12]。說明在不同鐵濃度下，水稻氣孔有一定變化，從而影響光合作用。王貴民等[13]研究發現，在低濃度亞鐵脅迫下，水稻葉片光合速率下降幅度較小，而高濃度亞鐵能夠明顯抑制光合速率。

1.3 呼吸作用

與呼吸作用相關的一些酶都有鐵的參與，如過氧化物酶、過氧化氫酶等。當缺鐵時這些酶的活性會降低甚至失活，導致電子不能正常傳遞，呼吸作用受到抑制，嚴重影響水稻生長發育[1，4]。

1.4 其他功能

鐵在水稻體內還參與形成具有生理活性的鐵蛋白，鐵蛋白在生物固氮、硝酸還原、氨同化等生理代謝方面都具有重要作用[14]。因此，鐵直接或間接參與了這些過程。同時，鐵與細胞分裂關系密切，能夠影響葉綠體的構造，進而影響葉綠素形成[15]。

2 水稻對鐵的吸收與運輸

2.1 水稻對鐵的吸收

土壤中鐵主要以Fe2+和Fe3+形式存在。穩定的不溶性Fe3+不利于植物吸收[16]。因此，植物吸收鐵的方式可根據對鐵離子的不同吸收形式劃分為機理Ⅰ和機理Ⅱ[17]。水稻根系主要采用機理Ⅱ方式吸收鐵，但由于水稻對鐵很敏感，為了減少缺鐵對水稻造成的損傷，也會采用機理Ⅰ來增加鐵吸收[1,13,18]。

2.1.1 機理Ⅰ

此機理吸收鐵分為兩步：首先根尖表皮細胞分泌大量H+酸化根基土壤，提高根際可溶性鐵濃度；其次根尖表皮細胞質膜上還原性輔酶Ⅱ依賴的Fe3+還原酶活性增強，將Fe3+還原成Fe2+，然后以Fe2+的形態吸收運輸鐵[5,19]。由于水稻根表皮中的鐵還原酶活性較低，這就使得機理Ⅰ效果不顯著[20]。

2.1.2 機理Ⅱ

機理Ⅱ是水稻主要吸鐵方式。在受到缺鐵或低鐵脅迫時，水稻體內合成許多植物鐵載體（PS），然后分泌到根系中與Fe3+形成Fe3+-PS 螯合物轉運到細胞內，再釋放出Fe3+供代謝利用[20-21]。該吸收系統合成和分泌的主要是麥根酸類植物載體，水稻只能合成和分泌脫氫麥根酸，它們是由S-腺苷甲硫氨酸通過一系列酶促反應合成的，能夠強烈鰲合Fe3+[1,4,22]。

2.2 水稻對鐵的運輸

鐵在水稻體內主要是通過木質部和韌皮部進行長距離運輸。木質部的鐵主要是運輸到老葉，而韌皮部的鐵則主要是運輸到新葉。

2.2.1 鐵在木質部的運輸

在木質部的長距離運輸中檸檬酸起主要作用，主要和鐵離子形成螯合物并以螯合物的形式從根系向地上長距離運輸[14,23]。其中，OsFRDL1 是檸檬酸的一個轉運子，它可以將水稻根系中的鐵離子運輸到地上部，保證植株正常生長[24-25]。目前鐵在木質部中的轉運仍是研究的熱點之一。

2.2.2 鐵在韌皮部的運輸

在韌皮部中，鐵轉運蛋白與植物根系分泌的代謝產物尼克酰胺（NA）進行螯合作用[19]。黃色條紋蛋白家族（YSL）類轉運體在該過程中起重要作用，Fe2+-NA 主要依賴YSL 轉運[26]。OsYSL2 是Fe2+-NA 運載體的編碼基因，為韌皮部中鐵的運輸發揮重要作用[27]。OsYSL15是根部負責吸收Fe3+-脫氫麥根酸的轉運體基因，在維管組織中強烈表達，說明該基因也參與水稻體內鐵的運輸[28]。但目前有關YSL家族大多數基因的功能還不是很清楚。

3 鐵對水稻生長發育及產量的影響

3.1 缺鐵對水稻生長發育及產量的影響

鐵在水稻體內一般是以大分子化合物存在，流動性差，所以水稻缺鐵一般表現在幼苗期。缺鐵會抑制葉綠體中的光合電子鏈傳遞，進而影響水稻光合作用。水稻線粒體進行有氧呼吸時，也需要大量鐵合成鐵硫蛋白，參與催化反應、電子呼吸鏈傳遞和基因表達調控等過程[1]。在線粒體中，鐵平衡非常重要。OsMIT 是線粒體中鐵的運輸載體，可將細胞質中的鐵運輸到線粒體中[14]。研究表明，OsMIT 突變體會表現明顯的缺鐵癥狀，不僅影響線粒體中鐵離子轉運，而且也影響水稻根系和地上部代謝[29]。鐵與葉綠素的合成密切相關，水稻缺鐵最明顯的表現就是葉片發黃。缺鐵時葉綠素合成減少，葉片光合速率下降，從而導致植物的生物量以及產量下降[8]。

水稻在缺鐵環境中一些信號分子也會進行感應。乙烯在缺鐵調控中起著關鍵作用[30]。研究表明，在水稻缺鐵后乙烯合成明顯增加，并隨著時間的增加而不斷提高[31]。而用乙烯合成抑制劑處理缺鐵植株，能明顯抑制鐵還原酶活性和根毛發育[32]。一氧化氮（NO）能夠提高植株缺鐵應答能力。有研究發現，使用NO 清除劑會抑制植株應答缺鐵脅迫，而外施NO可以提高應答缺鐵脅迫能力[33]。陳娜等[34]研究發現，外源施加0 mg/kg亞鐵處理的水稻生長率及分蘗數均下降。梁志君等[35]以營養液中不加鐵素作為缺鐵條件，發現長期缺鐵處理下水稻根系以及葉面積均受到影響，根干物質量和地上部干物質量均下降，生長速率也僅為正常水平的20%左右。

鐵也是植物細胞抗氧化系統，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等酶的組成成分，植物缺鐵會造成細胞氧化脅迫。王貴民等[13]觀察到，低濃度亞鐵脅迫能夠提高SOD、POD 及CAT活性，認為這可能是對鐵毒誘導自由基傷害的保護機制。脯氨酸能夠調節細胞滲透壓和細胞氧化還原能力，當鐵濃度低于正常水平時，脯氨酸含量也低于正常水平。由此可見，缺鐵或低鐵會對水稻生長造成嚴重影響。有研究表明，水稻缺鐵時根系生長停止，植株長勢弱甚至枯死，進而導致產量降低[9]。

3.2 鐵過量對水稻生長發育及產量的影響

大部分試驗表明，當土壤施入超過200 mg/L 亞鐵時，也就是土壤亞鐵濃度為105.66 mg/kg 時，會對水稻造成毒害作用[36]。鐵過量，水稻無法正常進行光合作用，有氧呼吸被破壞。蔡妙珍等[37]研究表明，水培條件下，Fe2+濃度為50、150 mg/L 時略微抑制水稻根系生長，當超過150 mg/L 后，會明顯抑制水稻地上部和根系生長，降低葉綠素含量。趙燕等[38]研究發現，高濃度鐵離子脅迫處理20 d后，水稻株高、根系長度、分蘗數、根系干物質量和地上部干物質量均受到顯著抑制。高濃度亞鐵也嚴重影響了水稻的生理活性。陳娜等[34]研究表明，外源鐵濃度達到100 mg/kg 后，水稻株高、干物質積累量顯著降低，并認為此濃度是在其研究條件下是否會發生鐵毒害的臨界點。王貴民等[13]試驗發現，在培養液中亞鐵濃度為120和160 mg/L 時植株體內的抗氧化系統中幾種主要酶所受影響不同：CAT和SOD 在低鐵濃度下活性有所上升，但在高鐵濃度下活性明顯下降；POD 則是在低鐵濃度下活性緩慢上升，高鐵濃度下仍保持較高活性。說明低濃度鐵脅迫中CAT和SOD 發揮一定保護作用，而高濃度鐵脅迫中是POD起主要作用[39－40]。楊小飛等[41]研究發現，在高濃度鐵離子溶液中添加NO 供體SNP 培養后，明顯促進水稻幼苗生長，POD和SOD 活性上升，MDA 含量下降，可能NO 通過調節保護酶活性而起到保護作用。說明NO 不僅提高了植株缺鐵應答能力，對過量鐵脅迫下水稻幼苗也具有保護作用。

研究發現，當土壤中亞鐵濃度過高時，會使得水稻植株矮小、生長受抑制、出現褐色病斑等，并且在水稻體內產生超氧化反應，生成有害物質危害水稻生長，導致水稻產量降低[38]。馮雙華等[9]研究也表明，高濃度鐵培養下水稻根系生長量減少、光合強度減弱、植株干物質積累減少，甚至未抽穗就枯萎死亡，極大減少產量。崔宏浩等[42]研究發現，當鐵離子濃度為200 mg/L 時水稻根系長度、根體積最大，但大于此濃度后會直接影響根系正常生長和葉綠素含量，最終影響產量。

4 鐵對稻米品質的影響

稻米品質既反映了稻米內在自然屬性，又體現了社會屬性。稻米品質一般從加工品質、外觀品質、蒸煮食味品質、營養品質和衛生品質等方面進行評價[43]。鐵可以通過影響水稻生長發育或體內代謝來影響稻米品質。

4.1 對加工品質的影響

加工品質反映了稻米對加工的適應性，主要取決于籽粒的灌漿特性和胚乳結構等。加工的精度直接影響了出米率、食用品質和營養品質[44]。其評價指標主要有糙米率、精米率和整精米率[45]。我國大多數品種糙米率和精米率一般相對穩定，分別是77%～85%和67%～80%。糙米率較高，說明水稻稻谷籽粒成熟、飽滿，并且受病少[46]。唐湘如等[47]對培雜軟香和桂香占進行鋅、鐵、鑭肥施用試驗，結果表明，基施氯化鐵顯著提高了桂香占的糙米率，施用氯化鐵和氯化鑭提高了培雜軟香的整精米率，而其余肥料處理并無明顯作用。可見，外源噴施適量鐵肥有利于改善稻米加工品質。

4.2 對外觀品質的影響

外觀品質又稱市場品質，其評價指標主要有堊白粒率、堊白面積、堊白度、透明度、粒形和裂紋等[40]。稻米堊白多少以及發生程度對稻米品質有很大的影響，堊白越少其稻米外觀品質越好[48]。唐湘如等[47]研究表明，基施和噴施氯化鐵均降低了培雜軟香的堊白度和堊白粒率，齊穗期是適宜葉面噴施鐵肥的時期。李梅等[49]研究發現，水稻葉面噴施鐵肥會降低稻米堊白度以及堊白粒率，但差異并不顯著。鐵肥施用對稻米外觀品質的影響結論尚不一致，還有待進一步研究。

4.3 對蒸煮食味品質的影響

蒸煮品質包括直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度等理化性狀及稻米香味等；食味品質主要包括適口性、米飯氣味等[39]。研究表明，噴施氯化鐵明顯降低了桂花占的膠稠度[41]。唐湘如等[50]研究發現，齊穗期噴施氯化鐵和基施氯化鐵對提高稻米香氣并無顯著作用。付力成等[51]研究表明，葉面噴施鐵肥會降低稻米直鏈淀粉含量，但差異不顯著。推測鐵對稻米蒸煮食味品質的影響可能與鐵肥類型或施用時期有一定關系，需進一步研究。

4.4 對營養品質的影響

營養品質是指精米中的蛋白質及其氨基酸等養分的含量與組成。一般認為，蛋白質含量高會影響淀粉粒吸水，米質變差。噴施鐵肥后，水稻精米中蛋白質含量有所提高，且增加了3 種必須氨基酸含量，一定程度上提高了稻米營養品質。張進等[52]試驗表明，水稻葉面噴施Fe（Ⅱ）－AA 能夠強化稻米中鐵營養并改善營養品質。還有研究表明，噴施鐵肥能使精米中鐵營養濃度增加15%左右，且精米中蛋白質和氨基酸含量也明顯提高[53]。趙霏等[54]研究發現，外源鐵蛋白基因（Pea-Fer）的導入和表達使水稻籽粒中的Fe 含量增加，但其他礦質元素、蛋白含量等并未有顯著變化。AWAS等[55]研究發現，硫化鐵及氮磷鉀混施增加了稻米蛋白質含量及游離氨基酸含量，而直鏈淀粉含量下降。

4.5 對衛生品質的影響

稻米作為主食，衛生品質是首要品質指標，主要涉及農藥及重金屬元素等有害物質殘留等。在漬水條件下，水稻根表能夠形成鐵錳氧化物膠膜，吸附大量金屬陽離子[56-57]。劉文菊等[58]研究表明，缺鐵培養的水稻地上部鎘含量高于加鐵培養的水稻。谷建誠等[59]對水稻施加外源鐵后發現，根表鐵膜含量和根表鐵膜吸附的鎘含量都顯著增加，抑制了水稻植株對鎘的吸收。史錕等[60]在不同時期對水稻施鐵，結果發現，施鐵處理根表鐵膜含量均高于不施鐵處理，并降低對鎘的吸收量，且孕穗期是適宜施鐵時期，施用濃度以30 mg/L 最佳。通過以上研究可以看出，施用一定量的鐵對降低鎘污染有一定作用。

5 研究展望

5.1 加強水稻鐵吸收和儲存及缺鐵調控的綜合研究

鐵離子在水稻生長發育過程中執行許多生理功能，如鐵離子參與葉綠素合成以及在光合電子傳遞鏈中也發揮重要作用，但關于鐵離子在水稻不同細胞中轉運、存儲和調控仍待進一步研究。缺鐵時水稻有兩種吸鐵方式，但這兩種機制之間是如何互相作用的，目前尚不清楚。加強對這些問題的研究，有助于系統認識鐵的生理功能，并對水稻富鐵生產具有一定參考價值。

5.2 加強不同水稻品種對鐵的適應機理研究

不同水稻品種在缺鐵或富鐵土壤上的生長發育和最終產量存在明顯差異，即水稻對鐵的適應性存在明顯的品種間差異。但目前關于水稻品種差異的研究相對較少或多重于品種類型間的簡單比較，而對于不同水稻品種對鐵的適應性機理缺乏研究。因此，加強不同水稻品種對鐵的適應機理研究，對水稻抗逆栽培和耐鐵品種篩選具有一定參考價值。

5.3 加強鐵對稻米品質的影響機理研究

關于鐵對稻米品質影響的研究相對較少，尤其是鐵對稻米衛生品質的影響鮮有涉及。已有鐵對稻米品質影響的研究也多限于表觀現象的觀察，缺乏生理機制的探討。因此，系統深入研究鐵影響稻米品質的生理機制和調控機制將有助于進一步豐富作物生理學內容，并對水稻優質栽培具有重要意義。