對質壁分離自動復原過程兩種認識的辨析

新疆 于彥軍 張媛媛

質壁分離的自動復原現象是指植物細胞在一定的外界溶液中先出現質壁分離現象，然后在不加水的情況下，自發進行質壁分離的復原。質壁分離的自動復原現象是對高中生物學教材中質壁分離與復原知識的拓展和深化，也是教師培養學生辯證思維、推理分析的好素材。因此，在教學中，質壁分離的自動復原現象已悄然出現在講、練、考的環節中，但部分學生對“質壁分離自動復原過程中細胞液的濃度變化”的認識存在誤區，對質壁分離的自動復原機理與質壁分離的復原機理混淆。本文筆者對此進行闡述，以供交流探討。

1.呈現試題

【例1】圖1乙細胞是將圖1甲細胞放置于一定濃度的蔗糖溶液中的結果，圖1丙是將另外一種植物的細胞依次浸于蒸餾水、物質的量濃度為0.3 mol/L的蔗糖溶液和0.5 mol/L的尿素溶液中，原生質體的體積隨時間變化的曲線圖，請據圖1回答:

圖1

bc段的細胞液濃度變化為___________________(填“增大” “減小”或 “不變”)。

【答案】減小

【例2】乙二醇溶液和蔗糖溶液分別浸潤某種植物細胞，觀察質壁分離現象，得到其原生質體體積的變化情況如圖2所示。請據圖2回答:

在1分鐘后，處于2 mol·L-1乙二醇溶液中的細胞，其原生質體體積的變化是由于___________________逐漸進入細胞內，引起細胞液濃度___________________。

【答案】乙二醇分子 增大

2.提出問題

例1中是依據植物細胞吸水使其細胞體積增大，細胞液濃度變小的原理，得出bc段(質壁分離的自動復原過程中)的細胞液濃度變化為減小的結論。例2中原生質體體積的變化(質壁分離的自動復原過程中細胞吸水)原因是由于乙二醇分子逐漸進入細胞內，引起細胞液濃度增大，導致細胞吸水，從而使原生質體體積增大。孰是孰非？

3.分析問題

3.1 自由能和水勢

水的偏摩爾體積(VW)是指在一定的溫度和壓力下1 mol水中加入1 mol某溶液后，該1 mol水所占的有效體積。水的偏摩爾體積在不同溶液體系中存在差異，與純水的摩爾體積不同。在稀的水溶液中，水的偏摩爾體積與純水的摩爾體積相差很小，往往用純水的摩爾體積代替水的偏摩爾體積。純水的自由能最大，水勢也最高。由于溶液中溶質微粒降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能比純水的低。水勢的絕對值不易測得，將純水的水勢定為零，溶液的水勢則為負值。溶液濃度越大，水勢就越低。

3.2 植物細胞吸水

在一個滲透系統中，水移動的方向取決于半透膜兩側溶液的水勢高低。水勢高的溶液中水就會流向水勢低的溶液中。水分從水勢高的系統通過半透膜向水勢低的系統移動的現象稱為滲透作用。植物細胞的細胞壁主要是由纖維素分子組成，細胞壁對水和溶質是全通透的。而細胞膜、細胞質和液泡膜構成的原生質層可當作一個半透膜，當細胞液與環境中的溶液具有一定的水勢差時，細胞液、原生質層和環境中的溶液之間，就會發生滲透作用。當環境中溶液的水勢高于細胞液的水勢時，環境中溶液里的水就會進入到細胞中。其實，細胞吸水不僅僅與水勢有關，還受到其他因素的影響。如細胞中的親水膠體吸水的能力及細胞壁對原生質體膨脹的限制等，使得細胞吸水情況比滲透作用更為復雜。

細胞的水勢決定細胞的吸水情況。典型植物細胞水勢(ψw)是由滲透勢(ψs)、壓力勢(ψp)、重力勢(ψg)、襯質勢(ψm)組成，可表示為ψw=ψs+ψp+ψg+ψm。

滲透勢也叫溶質勢，滲透勢是由于溶質顆粒的存在，降低了水的自由能，因其溶液水勢低于純水水勢的水勢下降值。在標準壓力下，溶液的滲透勢等于溶液的水勢，因為溶液的壓力勢為0 MPa。溶液的滲透勢決定于溶液中溶質顆粒(離子或分子)的總數。

壓力勢是指細胞的原生質體吸水膨脹，對細胞壁產生一種膨脹壓力，引起細胞壁產生一種限制原生質體膨脹的反作用力。壓力勢是由于細胞壁壓力的存在而增加水勢的值，故壓力勢往往是正值。

重力勢是水分因重力下移與相反力量相等時的力量，它是增加細胞水分自由能，提高水勢的值，以正值表示。重力勢由參比狀態下水的密度、水的高度和重力加速度而定。當水分在細胞水平移動，與滲透勢和壓力勢相比，重力組分通常省略不計。

襯質勢是指細胞中膠體物質如淀粉粒、纖維素、蛋白質等親水性和毛細管(凝膠內部的空隙)對自由水的束縛而引起水勢降低的值，以負值表示。沒有形成液泡的細胞具有較低的襯質勢。如干種子的襯質勢可達-100 MPa，這時由于細胞中的ψm、ψp、ψg都看作是0，所以ψw=ψm=-100 MPa，水勢很低，吸水能力很強。但已經形成液泡的細胞，ψm值與ψs值較難區分，通常認為ψm值只有-0.01 MPa左右，只占整個水勢的微小部分，也常忽略不計。因此，上述公式可簡化為ψw=ψs+ψp(此公式適用于有液泡的細胞或細胞群)。

細胞含水量多少使細胞體積發生變化，從而使滲透勢和壓力勢發生變化。在細胞初始質壁分離時(相對體積=1)，壓力勢為零，細胞的水勢等于滲透勢，即ψw=ψs。當細胞吸水時，細胞體積增大，細胞液被稀釋，滲透勢增大，壓力勢增大，水勢也增大。當細胞吸水達到飽和時，壓力勢與滲透勢的絕對值相等，但符號相反，處于純水環境中的細胞此時水勢為零，細胞不吸水。

3.3 質壁分離的自動復原現象解釋的分析

3.4 佐證材料

可見，目前對于質壁分離的自動復原現象的解釋普遍認為是由于溶質分子進入細胞使細胞液的濃度增大從而導致細胞吸水。

4.結論

由以上分析可知，例1中的答案不被人們所認同，例2中的答案才是人們所認同的。

5.錯因分析

出現例1中錯誤分析的原因是將質壁分離的自動復原實驗與質壁分離的復原實驗混為一談，未能加以區分。質壁分離與復原實驗中，初始時因外界溶液濃度大于細胞液濃度，植物細胞失水，細胞液的濃度逐漸升高，顏色逐漸加深，液泡逐漸變小，原生質層和細胞壁逐漸分離；在復原時，人為在蓋玻片的一側滴加清水，另一側用吸水紙吸引，重復幾次，使得外界溶液濃度小于細胞液的濃度從而使細胞吸水，細胞液的濃度逐漸降低，顏色逐漸變淺，液泡逐漸變大，原生質層和細胞壁的位置逐漸復原。而質壁分離的自動復原現象是指植物細胞在一定的外界溶液中先出現質壁分離現象，然后在不加水的情況下，由于外界溶質分子進入細胞，使得細胞液的濃度增大而外界溶液的濃度減小，導致細胞吸水從而自發進行質壁分離的復原。

6.應用體驗

【例3】(2022年，全國甲卷，第2題)植物成熟葉肉細胞的細胞液濃度可以不同。現將a、b、c三種細胞液濃度不同的某種植物成熟葉肉細胞，分別放入三個裝有相同濃度蔗糖溶液的試管中，當水分交換達到平衡時觀察到：①細胞a未發生變化；②細胞b體積增大；③細胞c發生了質壁分離。若在水分交換期間細胞與蔗糖溶液沒有溶質的交換，下列關于這一實驗的敘述，不合理的是

( )

A.水分交換前，細胞b的細胞液濃度大于外界蔗糖溶液的濃度

B.水分交換前，細胞液濃度大小關系為細胞b>細胞a>細胞c

C.水分交換平衡時，細胞c的細胞液濃度大于細胞a的細胞液濃度

D.水分交換平衡時，細胞c的細胞液濃度等于外界蔗糖溶液的濃度

【試題解析】本題考查植物細胞吸水、失水的條件及應用。當外界溶液濃度大于細胞液濃度時，植物細胞通過滲透作用失水；當外界溶液濃度等于細胞液濃度時，植物細胞不發生滲透作用，細胞既不失水也不吸水，水分進出細胞處于動態平衡；當外界溶液濃度小于細胞液濃度時，植物細胞通過滲透作用吸水。觀察到細胞b的體積增大，說明細胞b吸水，故水分交換前，細胞b的細胞液濃度大于外界蔗糖溶液的濃度，A正確；水分交換前，細胞液濃度大小關系為細胞b>細胞a>細胞c，B正確；水分交換達到平衡時，細胞a未發生變化，說明其細胞液濃度與外界蔗糖溶液濃度相等；但細胞c失水后外界蔗糖溶液的濃度減小，因此，水分交換平衡時，細胞c的細胞液濃度小于細胞a的細胞液濃度，C錯誤；在一定的蔗糖溶液中，細胞c失水并發生了質壁分離，當水分交換達到平衡時，細胞c因失水濃度增大，外界溶液獲得水后濃度減小，動態平衡時，細胞c濃度可能等于外界蔗糖溶液濃度，D正確。

【錯因分析】審題不仔細，弄錯了細胞所處狀態的條件是水分交換前還是平衡時，導致選錯。有的學生未能將細胞液濃度變化與外界溶液濃度的變化加以區分，導致選錯。

【例4】(2022年6月，浙江卷，第11題)“觀察洋蔥表皮細胞的質壁分離及質壁分離復原”實驗中，用顯微鏡觀察到的結果如圖3所示。下列敘述正確的是

( )

A.由實驗結果推知，甲圖細胞是有活性的

B.與甲圖細胞相比，乙圖細胞的細胞液濃度較低

C.丙圖細胞的體積將持續增大，最終脹破

D.若選用根尖分生區細胞為材料，質壁分離現象更明顯

【試題解析】本題考查植物細胞質壁分離與復原的實驗。據圖3分析該植物細胞可發生質壁分離與復原，則說明該細胞具有活性，A正確；與甲圖細胞相比，乙圖細胞處于質壁分離狀態是由甲圖中細胞失水引起的，乙圖中細胞液濃度大于甲圖中細胞液濃度，B錯誤；從乙圖到丙圖，圖中細胞滲透吸水并發生質壁分離復原，但由于植物細胞具有細胞壁的支持和保護作用，細胞的體積是不會持續增大而脹破的，C錯誤；植物根尖分生區細胞沒有中央大液泡，不會發生明顯的質壁分離現象，D錯誤。

【錯因分析】缺乏對實驗結果的分析、推理能力和知識的綜合應用能力。首先，應將圖3中信息轉換為文字信息，即隨著細胞的質壁分離和復原，植物細胞表現為先失水再吸水；其次，依據每一選項利用所學相關知識進行分析。部分學生因讀圖不仔細或能力欠缺，導致錯選。

【例5】在洋蔥鱗片葉外表皮細胞的質壁分離和復原實驗中，液泡的體積會隨外界溶液濃度的變化而改變，如圖4所示。圖4中①②兩處滴加的溶液分別是

( )

A.清水、清水

B.清水、0.3 g·mL-1的蔗糖溶液

C.0.3 g·mL-1的蔗糖溶液、清水

D.0.3 g·mL-1的蔗糖溶液、0.3 g·mL-1的蔗糖溶液

【試題解析】本題考查植物細胞質壁分離與復原實驗及數學模型分析能力。植物細胞質壁分離時細胞失水，細胞液濃度變大，原生質層由大變小，細胞液顏色由淺變深。分析圖4曲線，得知①處滴加溶液后，液泡的體積逐漸變小，細胞發生滲透失水，因此該處細胞外液濃度大于細胞液的濃度，即①處滴加的是0.3 g·mL-1蔗糖溶液；②處滴加某溶液后，液泡的體積逐漸變大，說明細胞發生滲透吸水，此時細胞液的濃度大于外界溶液的濃度，因此②處可能滴加的是清水，即選項C正確。

【錯因分析】缺乏知識間的聯系，不能將失水、液泡體積、原生質體體積三者變化的關系建立有效聯系，對于應用圖形表達生物學規律的能力不足。隨著細胞的質壁分離和復原，植物細胞表現為先失水再吸水，部分學生不知圖中所表達內容或錯誤解讀縱軸信息導致錯選B項。

由此可見，在教學中，首先讓學生厘清質壁分離與復原的原理、細胞失水、吸水與液泡溶液濃度、液泡體積、原生質層與細胞壁的位置間的變化關系，并建立相應的數學模型，從而提高學生的信息轉換能力、模型構建及模型分析能力。然后，讓學生進行對比分析，對質壁分離的復原和質壁分離的自動復原原理加以區分，以達到對知識的拓展和深化，從而提升學生的學科思維和知識應用能力。