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我國米老排研究進展

2022-11-20 15:14:17龐正轟陳宗福陳曉龍黃康庭
廣西林業科學 2022年4期
關鍵詞:生長

龐正轟,陳宗福,陳曉龍,黃康庭,周 娟

(1.廣西人工林種植行業協會,廣西南寧 530002;2.廣西壯族自治區國有大桂山林場,廣西賀州 542800)

米老排(Mytilaria laosensis)為金縷梅科(Hamamelidaceae)殼菜果屬常綠闊葉喬木,是我國南方適生范圍較廣的用材樹種,具有生長快、干形直、材質優和抗性強等特性[1-3]。1970年,我國開始對米老排進行研究。2009年,黃正暾等[4]曾對我國米老排研究進行回顧。2009年以來,我國米老排研究進度加快,取得許多新成果。為系統地總結我國米老排研究成果,分析存在問題,提升研究水平,促進米老排產業發展,現對我國米老排研究進展進行概述。

1 研究現狀

1.1 生物學特性

1.1.1 形態特征[1-3]

米老排為常綠喬木,高可達30 m;小枝粗壯,無毛,節膨大,有環狀托葉痕。葉革質,闊卵圓形,全緣,或幼葉先端3淺裂,先端短尖,基部心形;上面干后橄欖綠色,有光澤;下面黃綠色,或稍帶灰色,無毛;掌狀脈5條,在上面明顯,在下面突起,網脈不大明顯;葉柄圓筒形,無毛。花多數,緊密排列在花序軸;萼片卵圓形,先端略尖,外側有毛;花瓣帶狀舌形,白色;蒴果外果皮厚,黃褐色,松脆易碎;內果皮木質或軟骨質,比外果皮薄。種子黑褐色,有光澤,種臍白色。

1.1.2 地理分布[1-3]

米老排自然分布于東經105°45′ ~112°01′,北緯20°30′ ~23°50′;分布于云南的東南部(硯山、西疇和屏邊)、廣西的西南部(十萬大山、寧明、扶綏、憑祥、龍州、靖西、那坡和德保等地)及廣東的西部(封開、信宜和陽春等地);垂直分布于海拔250 ~1 000 m的山地、溝谷兩旁及丘陵中、下部,石灰巖地區沒有分布;分布區年均氣溫20 ~22 ℃,年均降水量1 200 ~1 600 mm;在老撾、越南北部有分布。

1.1.3 適生條件與生長表現

米老排較喜濕、喜光,多生長在林邊或陽光充足的地方。米老排在山腰下部或山谷生長通直、高大,在土層肥沃、深厚的緩坡上生長良好,在酸性沙壤土或輕粘土上生長正常,在低洼積水地生長不良,在石礫土上生長很差,在鈣質土上不能生長[5-7]。在海拔300 ~500 m 的高丘和中低山地帶種植,優勢樹樹高年均生長量可達1.1 ~1.3 m,胸徑年均生長量可達1.3 ~1.5 cm[8]。

1.1.4 生長規律

在廣西憑祥市,米老排幼林生長呈雙峰曲線,5和9月生長量最大;材積生長出現2 個生長高峰,分別為第6年和第15 ~17年,米老排數量成熟齡為17年[9]。在福建省三明市,米老排生長規律總體表現為早期速生;22年生時,單株材積連年生長量與平均生長量還沒有相交,尚未達到數量成熟[10]。在福建省漳州市,米老排胸徑連年生長量高峰期在第3 ~4年,樹高連年生長量高峰期在第11 ~12年;10年后材積快速生長,15年時材積連年生長量大于0.01 m3,19年時大于0.02 m3,23年時尚未達到數量成熟[11]。在福建省上杭縣,米老排單株材積連年生長量從第14年起處于快速增長階段,至第25年達到最高值(0.012 8 m3/a);第26年時,尚未達到其數量成熟齡[12]。造成這種差異的原因可能是試驗地、造林密度及種源不同。對于米老排數量成熟齡還有待深入研究。

在福建省上杭縣白砂國有林場,米老排在8年生左右開花結實,結實盛期在14年以后;初始花期在4月中下旬,蒴果兩年一成熟,每年10月中下旬蒴果由青變黃,逐步成熟,種子變黑褐色[13]。

1.1.5 生物量

米老排人工林單位面積生物量隨樹齡增大而增加,年均生產力隨樹齡增大而減少。在福建省明溪縣瀚仙鎮,15年生米老排人工林生物量為195.972 t/hm2,年均生產力為15.610 t/hm2[14];在福建省南平市葫蘆山國有林場,22年生米老排生物量為244.390 t/hm2,年均生產力為11.108 t/hm2[15];在廣西國有派陽山林場,34年生米老排生物量為293.386 t/hm2,年均生產力為8.636 t/hm2[16]。

不同坡位米老排人工林林分生物量和各器官(樹干、樹皮、樹葉、果、枝條和根)生物量均表現為下坡位>中坡位>上坡位,由于米老排對水肥條件要求較高,在長期的水文變化和土肥流動下,下坡位有良好的水分和養分條件,使米老排生長較好[17]。米老排各器官生物量空間分布表現為樹干>根>枝>皮>葉[18-19]。米老排人工林各器官生物量與胸徑、樹高均呈顯著或極顯著關系,樹葉和樹根生物量分別與胸徑和樹高的關系最大[20]。

1.2 生態學特性

1.2.1 改良土壤

米老排幼林生長快,凋落物多,分解速度快,對于改善林地土壤理化性質和維持地力具有重要作用。張陽鋒[21]的研究表明,6年生5 種密度(625、833、1 111、1 667 和2 500 株/hm2)米老排林分的年凋落物總量為6.52 ~8.17 t·hm-2·a-1,有較高的凋落物量。24年生米老排人工林年凋落物量(7 095 kg/hm2)高于西南樺(Betula alnoides)、紅錐(Castanopsis hystrix)、火力楠(Michelia macclurei)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和馬尾松(Pinus massoniana)人工林[22]。米老排凋落物分解速度大于火力楠[23]。余再鵬等[24]的研究表明,去除和交換凋落物使米老排人工林土壤CO2排放量分別減少29.8%和14.2%。米老排林分內土壤腐殖質層變厚2 ~6 cm,土壤變松,土壤的全N、速效N、速效P和速效K含量提高,說明米老排對改善土壤理化性質具有快速有效的作用[25]。米老排-杉木混交林林地養分含量和蓄水量高于杉木純林,有較強的土壤增肥作用[26]。米老排防火林帶與防火生土帶相比,能明顯改善土壤酶活性、土壤微生物數量與組成、土壤理化性狀以及水源涵養等功能,對土壤有較強的改善作用[27]。明安剛等[28]發現廣西大青山米老排人工林土壤體積質量、孔隙度、自然含水率和持水功能的差異主要表現在表土層,大量凋落物的分解為米老排人工林土壤表層積聚了較深的腐殖質層,有利于表土層物理性質的改良,增加土壤肥力。

1.2.2 水源涵養

米老排混交林水源涵養功能大于桉樹和杉木純林,說明米老排是優質水源涵養樹種。米老排-杉木混交林持水量比杉木純林高10%,地上和地下持水量分別比杉木純林高9.98%和13.22%[29]。15年生米老排-杉木混交林林冠層和枯枝落葉層的蓄水量分別比杉木純林高17%和50%[30]。米老排-桉樹混交林的持水量和排水量分別比桉樹純林高8.47%和14.72%[31]。杉木×米老排混交林持水能力比杉木× 木荷(Schima superba)、杉木× 火力楠、杉木× 馬尾松和杉木× 巨尾桉(Eucalyptus grandis×E.urophylla)強[32-33]。

1.2.3 固C、固N功能及營養元素積累

米老排人工林固C 量較大。C 貯量空間分布表現為喬木層>土壤層>凋落物層>灌木層>草本層;各器官C 含量表現為樹葉>樹干>樹根>樹皮>樹枝;不同器官C 濃度表現為新葉>新枝>老葉>樹干>老枝>根樁>粗根>細根[34-35]。米老排混交林C、N 貯量高于純林。米老排-杉木混交林0 ~60 cm 土層土壤C 貯量在上、中和下坡分別為57.87、75.56 和80.94 t/hm2,分別比杉木純林高16.42%、26.59%和19.57%;0 ~60 cm 土層N 貯量在上、中和下坡分別為5.14、5.93 和6.51 t/hm2,分別比杉木純林高23.67%、37.44%和21.73%[36]。34年生米老排成熟林的生態系統C 庫為272.80 t/hm2,喬木層、灌木層、草本層、凋落物層和土壤層分別為143.47、0.44、0.18、5.07 和123.64 t/hm2;年凈生產力為10.17 t·hm-2·a-1,碳素年凈固定量為5.37 t·hm-2·a-1,折合CO2的量為19.69 t·hm-2·a-1[37]。

34年生米老排人工林的N、P、K、Ca 和Mg 的總儲存量為1 671.74 kg/hm2;米老排林分每積累1 t 干物質需要5 種營養元素5.10 kg,低于馬尾松人工林(9.88 kg)和油松(Pinus tabuliformis)人工林(9.76 kg),表明米老排人工林有較高的營養元素利用效率,且以P和Mg利用效率最高,在經營管理過程中,可適當施加P 肥,促進樹木生長[38],對人工林的營養管理、提高森林的養分利用效率和生物生產力均有重要意義。

1.2.4 防火性能

米老排生長快,鮮葉著火溫度高,防火能力強,抗逆性強,可營造防火林帶。莊萬清[39]的研究表明,米老排鮮葉著火溫度為454 ℃;枯葉著火溫度為410.5 ℃,防火性能優良。李振問[40]的研究表明,米老排在原防火路較差的土壤條件下,7年生平均樹高5.07 m,平均胸徑6.3 cm,達中等速生水平,是優良的防火樹種。田曉瑞等[41]對南方林區48 個防火樹種的燃燒性能進行測定,發現米老排抗火能力較強,杉木和馬尾松抗火能力弱。米老排冠幅葉面積大,成林郁閉快,在南方生物防火林建設中得到廣泛應用[42]。

1.2.5 景觀功能

米老排是較好的園林景觀樹種。李娟等[43]采用適應性、生態效益、觀賞性和人文歷史價值等12 個評價指標對廣西林科院樹木園128個樹種進行綜合評價,發現米老排干形通直,枝繁葉茂,景觀價值較高,可用于防護樹、園林綠化和公路兩旁行道樹,評價等級為2級。

1.2.6 化感作用

曾冀等[44]以西南樺、紅錐、米老排和火力楠為供體,以蘿卜(Raphanus sativus)、西南樺種子為受體,測定4 個樹種的化感作用,米老排提取物對西南樺種子萌發有明顯的抑制作用,認為米老排不適合與西南樺混交造林。

1.3 育苗及造林

1.3.1 種子貯存與萌發

米老排種子適合在低溫干燥條件下貯藏。黃銀珊[45]的研究表明,-20 ℃貯藏條件最有利于米老排種子延長壽命和保持活力;米老排種子最佳催芽處理方法為300 mg/L的GA3浸液48 h+低溫層積45天,發芽率達84%;最宜發芽溫度為25 ~30 ℃。張棟等[46]研究表明,采用布袋或瓦罐封裝,在4和10 ℃條件下冷藏,貯藏效果最好。米老排種子要有一定覆蓋物才能發芽,在溫室大棚內進行米老排種子發芽試驗,枯落物厚度6 cm 時,種子發芽率最高(38.4%)[47]。

1.3.2 育苗

已開展米老排播種時間、育苗基質、配方施肥和苗木生長規律等研究。米老排種子可隨采隨播或次年2— 3月上旬播種[48]。景躍波等[49]的研究表明,米老排播種時間最好為當年11月,最遲不能超過來年3月,播種前可用50 ℃溫水浸種(自然冷卻)24 h,撈出后倒入蘿筐,蓋上稻草,置于室內催芽。7— 10月為苗木生長高峰期,11月停止生長,可出圃造林[50]。陳永密[51]在6月將不同濃度赤霉素滴在米老排幼苗苗莖生長點上,300 ppm 赤霉素效果最好,其處理的幼苗苗高、根莖、平均每株苗木干重和鮮重比未處理的苗木大。米老排苗木質量評價的主要指標為生物量鮮重、地徑、苗高、干質量和質量指數[52-53],可為苗木質量評價和苗木分級造林提供參考。

黎少瑋等[54]的研究表明,米老排苗高、地徑和總生物量在黃心土∶輕基質= 5∶5 時最大。吳光枝等[55]設計6 種基質比例,結果表明,松皮粉∶黃心土∶表土(1∶1∶1)和松皮粉∶黃心土∶表土(1∶2∶1)育苗效果較好;在基質中加入一定松皮粉可使基質變輕,形成良好的根團,可促進苗木生長,提升育苗質量。劉振湘等[56]以黃心土和泥炭土為基質,設置5種基質配比處理,結果表明,100%黃心土和60%黃心土+ 40%泥炭土均有利于提高米老排組培苗移植成活率;移植6個月,60%黃心土+40%泥炭土的苗木高度、葉數和地徑均最大,是米老排組培苗移植的理想育苗基質。

不同營養元素水平及組合對米老排幼苗生長影響不同。N 素對米老排苗高生長的影響早于地徑,對苗高產生生長分化的影響始于6月,最佳施N量為200 mg/株;米老排幼苗苗高和地徑的生長規律與Logistic 方程擬合效果好[57]。閆彩霞等[58]采用等量施肥、階段遞增施肥和修正指數施肥3種方式,設置50、100、200、400 和600 mg/株5 個N 素水平開展米老排幼苗盆栽試驗,結果表明,米老排苗期最佳供N方式為等量施肥法,最佳供N水平為200 mg/株。適合米老排苗木生長的施P量為30 ~45 mg/株,施P量為600 mg/株時,生長量明顯下降[59]。N、P 和K 肥對米老排容器苗苗高生長的影響表現為N >P >K,N、P和K施肥量最優組合為50、50和60 mg/株;對地徑生長和生物量積累影響效應表現為N >K >P,N、P和K 施肥量最優組合為50、60和60 mg/株及50、60和45 mg/株;米老排容器苗最優配方是每株分別施N、P和K肥50、60和45 mg[60]。

1.3.3 無性繁殖

米老排可通過嫁接和扦插進行繁殖。米老排嫁接試驗始于1980年,近年取得較大進展。以米老排1年生實生苗作為砧木,采集優樹當年生枝條、嫩枝和芽作接穗,采用不同方法進行嫁接試驗,腹接成活率最高達93.3%,嫩枝、單芽最佳,1年生枝條最差[61]。白磊等[62]研究表明,選用1年生幼苗莖干和大樹萌條為插穗,插穗保留1 片葉,用2 000 mg/L 的ABT1 號速蘸10 s,以蛭石或紅土為基質,每日噴施質量分數為1%的普羅丹復合肥,可獲得80.0%以上的生根率。

1.3.4 組織培養

金縷梅科植物組織培養試驗始于2005年[63]。裘珍飛等[64]以米老排人工林成年優樹當年生枝條莖段為外植體,建立“以芽繁芽”的組織培養快速繁殖體系;經3個月培養,1個外植體可獲17.2個芽;在添加6-BA 1.00 mg/L的MS培養基上增殖率最高,月增殖率為2.43;促進苗高生長最有效的培養基為MS+6-BA 0.4 mg/L + GA30.4 mg/L;生根率在1/2 MS +IBA 0.4 mg/L + 0.1 g/L 活性炭的培養基中最高(81.8%),每苗生根7.8 條,平均苗高1.2 cm;經生根培養20 天,日光溫室煉苗15 天后移至營養杯培育,成活率達85%。

不同的煉苗方式、基質、苗木規格和移植季節等對組培苗的移植成活率和苗木生長有影響。試驗結果表明,松瓶蓋煉苗3 天,出瓶苗高度大于2 cm,移植后3 天噴施1 MS 大量元素營養液,在大棚條件下移植,米老排組培苗移植成活率達90%以上;在大田條件下移植,以黃心土∶泥炭土=1∶1 或黃心土∶蛭石=1∶1 為基質,移植成活率較高;4月,移植成活率最高,其次為9—10月[65]。我國南方地區最佳造林季節為3— 5月,米老排組培苗生產可安排在9 — 10月移植,經5 — 6 個月培養,至次年3 — 4月可出圃造林[65]。目前,米老排組織培養育苗還停留在試驗階段,未在生產上推廣應用。

1.3.5 造林技術

造林密度對幼齡林樹高生長影響不大,對胸徑生長影響較大,初始密度過高對米老排幼林生長不利。李炎香等[66]設計3 種造林密度試驗,即株行距1 m × 2 m(4 995 株/hm2)、2 m × 2 m(2 505 株/hm2)和3 m × 2 m(1 665 株/hm2),定植4年后測定,米老排的平均樹高差異不顯著,平均胸徑差異顯著;密度為1 665 株/hm2時,種植效果最好。張陽鋒等[67]以造林后6年生米老排為研究對象,對不同造林密度(625、833、1 111、1 667 和2 500 株/hm2)進行4年調查,密度1 667 株/hm2時,平均樹高最大(11.4 m);密度625 株/hm2時,平均胸徑和單株材積最大(14.3 cm、0.097 3 m3)。王志海等[68]的研究表明,不同造林密度對米老排枝條生長發育影響顯著,8年生米老排樹干9 m 以下枝條基徑、枝長和分枝角度均隨密度增大而減小,高密度(2 500 株/hm2)抑制枝條生長;應根據培育目的選擇合適的造林密度,采用目標材種培育技術,在幼齡期對優勢木及亞優勢木進行人工修枝,提高木材質量。有研究表明,米老排人工林皆伐后,前5年為萌生林徑向生長和高生長旺盛期,每伐樁保留1 ~2 株萌芽條,對提高萌芽林優勢木比例作用明顯[69]。密度調控對米老排萌生中齡林生長影響顯著,密度為1 200 株/hm2時,第24年達到數量成熟;密度為520株/hm2時,至第34年仍未達到數量成熟[70]。

米老排可與南酸棗(Choerospondias axillaris)、相思(Acacia confusa)和白格(Albizia procera)等多個樹種混交造林,可保持較大的生長量。例如,云南普文林場米老排與南酸棗混交造林試驗(米老排與南酸棗比例為1∶1)結果表明,混交林單位面積年均材積生長量比米老排純林大34.4%,比南酸棗純林大64.4%,認為米老排與南酸棗混交具有相互促進作用[71]。

1.3.6 經營管理

已經開展米老排人工林天然更新的不同密度、不同采伐方式、不同留萌數量及萌芽力等多項研究。調查發現,米老排人工林天然更新與林分郁閉度關系密切,郁閉度0.6 以下,米老排天然更新良好,隨郁閉度增大,天然更新能力下降[72]。唐繼新等[73]設計3 種采伐處理(帶狀皆伐、沿順坡方向帶狀漸伐和皆伐),在采伐后第2年,所有采伐處理跡地天然更新幼樹均可達到天然更新的良級標準,可實現采伐跡地的天然更新。唐繼新等[74]研究米老排皆伐跡地不同密度種子天然更新幼林生長狀況,發現間苗處理對林分平均胸徑、平均樹高和平均單株材積的總生長量與連年生長量影響顯著;間苗處理明顯提高林分平均整體生長水平,減小林分徑階分化程度,提高“大徑木”百分比,減緩林分平均胸徑和平均樹高連年生長量的衰減速度;可利用米老排人工林種子的成熟期、落種期和天然更新特性(在林內及林緣的裸露空曠地易于天然更新),對米老排人工林進行采伐及對其采伐更新跡地實施科學的間苗撫育。唐繼新等[75]分析4 個光照強度(37.3%、15.5%、4.2%和1.6%)、凋落物和凋落物浸提液濃度對米老排天然更新機制影響,發現光照是米老排幼樹建成的關鍵影響因子;米老排凋落物的物理機械障礙是阻礙種子萌發及幼苗定居的關鍵因子;高濃度的凋落物浸提液(凋落物干質量∶蒸餾水質量=1∶10)對米老排種子萌發和幼苗胚根生長有顯著抑制作用。米老排萌芽更新年齡在第1代主伐年齡較好,最佳伐樁高度10 cm 左右,建議適時整理萌芽條和撫育施肥,促進萌芽林速生快長[76]。有研究表明,采樁基徑較大,萌芽數量較多;伐樁高度10 cm 以下萌芽條數較多,高生長和徑生長量較大[77]。保留1株萌芽條更有利于生長;培育薪炭林,每樁保留1 ~2 株;培育用材林,每樁留1 株為宜;萌條生長1 ~2年再進行密度調控[78]。不同截干高度對米老排促萌效果的研究表明,截干高度20 cm 比截干30 和40 cm 更適合米老排促萌[79]。在2008年特大冰雪災害中受到嚴重損傷的廣東天井山米老排人工林,通過人工鋸斷受損樹干獲得不同直徑和高度殘樁,處理4年后,平均每樁萌芽枝29.3個,萌枝存活率45.5%,平均基徑2.5 cm,優勢萌枝基徑6.2 cm,平均高2.6 m,優勢萌枝5.7 m,基本成林,表明米老排抗逆性較強,自然恢復能力強[80]。

1.3.7 經濟效益

2011年,中國林科院熱帶林業實驗中心對28年生米老排人工林的經濟效益進行分析,結果表明,在現有人工林經營投資成本與木材價格的條件下,米老排經濟成熟齡為第23年;在第28年采伐,米老排人工林的年均投資利潤為5 549元/hm2,凈現值為9 112元/hm2,內部收益率為10.3%;投資收益率高于行業的基準收益率8%,具有較強的盈利能力[81]。

1.4 引種試驗

從20 世紀70年代至今,我國廣東、廣西、江西、福建和海南等地開展米老排引種試驗。1978年廣西南寧地區林科所夏石林試站開展米老排引種栽培試驗,9年生平均樹高為11.4 m(樹高年均生長量1.26 m),平均胸徑為10.3 cm(胸徑年均生長量1.1 cm);13年生平均樹高為16.0 m,平均胸徑為19.0 cm;表明米老排生長速度快,可在廣西西南地區推廣[82]。廣東省東莞縣1978年5月開展米老排引種試驗,1982年測定,平均樹高4.28 m,平均胸徑6.0 cm,年均樹高和年均胸徑生長量分別為0.95 m 和1.5 cm,與原產地廣西德??h10 ~14年生米老排人工林(平均樹高11 ~12 m、平均胸徑12 ~17 cm,即樹高年均生長量1.1 ~1.2 m,胸徑年均生長量1.2 ~1.7 cm)相比,差別不大[83]。江西省贛南樹木園1978年從廣西憑祥引進米老排種子進行試驗,2005年測定,平均樹高為21.0 m(樹高年均生長量0.78 m),平均胸徑為30.5 cm(胸徑年均生長量1.1 cm),認為贛南的氣候、土壤適合米老排生長發育[84]。1986年,江西省贛南地區6 個縣從廣西憑祥引種造林,造林成活率為88%~93%,保存率為80%~83%;19年生米老排平均樹高為17.7 ~21.3 m,平均胸徑為19.2 ~22.7 cm,平均單株材積為0.26 ~0.39 m3,認為米老排可在贛南地區推廣[85]。胡雪雁等[86]1986年1月分別在江西省贛南樹木園和崇義縣林業技術推廣站營造米老排人工林,1990年10月測定,平均胸徑分別為5.94 和5.91 cm,平均樹高分別為5.61 和5.42 m,生長指標與廣西原產地相當。1987年,江西省崇義縣從廣西引種6 660 株米老排苗木試種,2006年測定,平均樹高為14.5 m(樹高年均生長量0.76 m),平均胸徑為18.3 cm(胸徑年均生長量0.96 cm),認為崇義縣的氣候、土壤條件基本滿足米老排正常生長,可在低海拔地區栽培[87]。1995年,廣東省樂昌林場從廣西憑祥大青山林場引種米老排,2003年測定,樹高年均生長量和胸徑年均生長量分別為1.43 m 和1.49 cm,與原產地(樹高年均生長量為1.2 m,胸徑年均生長量為1.2 cm)的生長水平相當[88]。2014年,海南省屯昌縣從廣西憑祥引種米老排,同年9月定植,造林后每隔3 個月測定1 次,初步結果表明,米老排適宜在陽光充足土壤較肥沃的中部山區生長[89]。

1.5 病蟲害及其防控

1980年3—11月,廣西大青山實驗局米老排球氈病(Eriophyessp.)發生嚴重,發生面積大于1 500畝,占該局米老排造林面積的80%[90]。1981—1987年,對大青山實驗局白云分場、夏石林試站和南寧地區林科所米老排林地進行調查,球氈病發病率分別為100%、98%和100%;病情指數分別為85.5、58.0 和38.0,嚴重病株的病葉占全株樹葉的50%以上[91]。1988年通過接種試驗證明,米老排球氈病的病原是癭螨(Eriophyessp.);癭螨主要侵染10日齡以內的嫩葉,潛伏期4 ~5 天;5—11月為球氈病發生高峰期,與溫度、濕度和降水量等密切相關[92]。對于球氈病,對每株米老排埋施呋喃丹30 g,效果良好[92]。此外還有角斑?。–ercosporasp.)、炭疽?。–olletotrichumsp.)和葉斑病(Phyllostictasp.),可采用1∶1∶100 波爾多液進行防治[93]。1983年,發現竊達刺蛾(Darna trima)對米老排人工林造成嚴重危害,這種害蟲主要取食葉片,蟲口密度很高時可在1周內將整株樹葉吃光,可在其幼蟲期噴施森得?;驕缬纂暹M行防治[94]。近年來未見米老排病蟲害發生危害報道。

1.6 遺傳特性及良種選育

1.6.1 遺傳多樣性

遺傳多樣性研究可為種質資源評價和利用提供依據。袁潔[95]對我國8 個米老排天然群體進行UPGMA 聚類分析,發現廣東封開和廣西容縣的群體聚成1類;廣西德保、廣西防城和廣西上思的群體聚為1 類;廣西靖西和廣西龍州的群體聚為1 類;云南麻栗坡群體獨成1 類。彭繼慶等[96]對廣西米老排遺傳多樣性研究表明,憑祥種群的多樣性水平最高,那坡種群的最低;82.43%的遺傳變異主要存在于種群內,17.57%存在于種群間。彭繼慶等[97-98]對ISSR-PCR(簡單重復序列區間擴增多態性)反應體系的各個因素進行優化,確定了ISSR-PCR 反應的最優體系。采用ISSR 分子標記技術對米老排種源地(廣西憑祥)和栽種地(湖南新寧和株州)種群進行遺傳多樣性對比,發現種源地和栽種地種群沒有明顯變化,預測至2042年,米老排天然種群可能分布至25°N 左右,25°N 以北有零星分布,沿海地區進一步向北延伸至26°N左右。袁潔等[99]對8個米老排天然分布群體的6個種實性狀進行比較分析,發現6個種實性狀在群體間和群體內變異豐富,6 個性狀的表型分化系數均值為33.73%,群體表現型分化以群體內變異為主;8個群體大致可分為4類。

1.6.2 優樹選擇及種源試驗

洪永輝[100-101]采用5 株優勢木對比法,提出14年和22年生米老排優樹選擇標準,即14年生優樹單株材積、樹高和胸徑分別比5 株優勢木平均值高出54%、25%和21%以上;22年生優樹單株材積、樹高和胸徑分別比5 株優勢木平均值高出75%、11%和26%,形質指標綜合得分大于9.0;從22年生林分中精選出12 棵優樹,平均樹高、胸徑、冠幅、材積和木材密度分別為22.1 m、26.1 cm、6.7 m、0.571 1 m3/株和0.499 6 g/cm3,分別比優勢木高出19.4%、41.3%、15.5%、112.5%和1.4%,保留Ⅰ、Ⅱ級優勢木,淘汰Ⅲ級林木,構建母樹群體。米老排母樹結實主要集中在中層輪盤枝,采取樹體矮化、培育結實層枝條、輔助授粉和促進花芽分化等措施,可提高母樹結實量,改善種子品質[102]。

覃敏[103-104]在廣東西江林場對來自廣東和廣西的8個種源(廣東封開、廣西德保、廣西防城、廣西上思、廣西憑祥、廣西靖西、廣西龍州和廣西容縣)6年生子代林進行綜合評價,初步選出2 個優良種源和12 個優良家系;生長量最高的優良種源為廣西憑祥種源,平均樹高為9.5 m,平均胸徑為13.4 cm,單株材積為0.079 9 m3;胸徑、樹高和材積的遺傳增益分別為11.79%、8.87%和34.7%;生長量最快的家系為PX01,平均樹高為9.9 m,平均胸徑為15.3 cm,單株材積為0.101 6 m3;胸徑、樹高和材積的遺傳增益分別為17.35%、11.57%和52.06%。

1.7 樹脂道生成、樹脂合成及葉片營養成分

米老排種仁含油率高達36.8%,是重要的油脂資源[105]。研究米老排樹脂道的生長發育以及樹脂的合成與轉運在理論和生產上都有重要意義。米老排植物初生結構能自然形成樹脂道,次生結構不能自然形成,樹脂道以裂溶生方式發生,分布在維管束外側的皮層中[105]。殼菜果亞科(Mytilariodeae)和楓香亞科(Formosaceae)是金縷梅科中具有樹脂道的兩個亞科,但兩者的樹脂道數量、分布和產生方式均不同,說明親緣關系較遠[106]。米老排樹脂主要由基本組織細胞經多糖轉化形成,由基本組織轉運到樹脂道上皮細胞,再由上皮細胞分泌到空腔,樹脂道上皮細胞的主要功能是泌脂[106]。

米老排葉片含有多種營養物質,粗纖維、膳食纖維、維生素C、總黃酮、Ca 和Se 含量高,在木本飼料添加劑、保健功能產品和森林蔬菜等方面具有開發利用潛力;2 和10年生米老排葉片膳食纖維含量均超過50%,總糖含量為15.04%~16.25%;2年生幼樹葉片維生素C 含量和總黃酮含量較高;2 和10年生米老排成熟葉片均含有16種氨基酸,其中必需氨基酸7 種,藥效氨基酸8 種,分別占氨基酸總量的38.67%~40.23%和62.89%~67.43%[107]。

1.8 系統發育

施蘇華等[108]分析金縷梅科各亞科代表屬的核糖體DNA ITS 區及5.8S 編碼區序列,應用最大簡約法構建分子樹系統,發現殼菜果亞科植物形成1 個單系類群,支持殼菜果亞科作為1 個單獨的亞科。潘開玉等[109]首次進行米老排染色體計數和核型分析,結果表明,米老排染色體數目為2n=26,x=13。x = 13 是金縷梅科的新染色體基數,支持將殼菜果屬處理為獨立的亞科。

1.9 木材材性及其利用

米老排木材材性優良。米老排木材氣干密度為0.577 g/cm3,全干密度為0.554 g/cm3,基本密度為0.463 g/cm3,屬于中等級別;木材綜合品質系數為3 909 × 105PA,屬于高等級材[110]。米老排纖維長度、導管分子長度和纖維長寬比均大于楊樹(Populus)、泡桐(Paulownia fortunei)和檸檬桉(Eucalyptus citriodora),纖維量與楊樹接近,纖維角均小于三者;米老排木材解剖指標總體上優于楊樹、泡桐和檸檬桉[111]。米老排木材干燥質量較難控制。木材初期開裂等級為4級,內裂等級為1等;截面變形為2等,干燥速度為2 等,干燥質量難控制[112]。米老排木材3 向(縱向、徑向和弦向)彈性模量和三向泊松比研究結果表明,縱向彈性最大(12 196 mpa),徑向次之(1 415 mpa),弦向最?。?91 mpa)[113]。

米老排機械加工性能良好。對米老排和紅錐的機械加工性能進行(刨切、砂光、鉆孔、成型銑削、榫眼加工和橫截)全面測試,米老排和紅錐在刨切、砂光、鉆孔、成型銑削和橫截5項機械加工性能上均為優,在榫眼加工項表現良;米老排綜合機械加工性能得分為46.4 分(滿分50 分),紅錐得分為44.4分,米老排加工性能優于紅錐[114]。

6年生米老排木材纖維長度、寬度、雙壁厚、長寬比和壁腔比平均值分別為1 845 μm、11.5 μm、11.6 μm、66 和0.53,23年生米老排纖維長度、寬度、雙壁厚、長寬比、壁腔比和腔徑比平均值分別為2 014.2 μm、26.19 μm、11.07 μm、78.68、0.79 和0.57;按國際木材解剖學會規定,長纖維為1 600 ~2 200 μm,纖維壁腔比小于1,長寬比大于40 為優良的制漿造紙原料,可知米老排為優良造紙材料[111,115]。對米老排制漿廢水污染負荷和凈化處理進行研究,發現米老排黑液與桉樹硫酸鹽黑液相比,回收性能更好;采用沉淀或氣浮,到化學絮凝,再通過水生植物氧化塘的處理,排放水可以達到規定的排放標準[116]。

2 主要存在問題

40 多年來,我國在米老排研究中取得很多成績,但沒有取得突破性進展。主要存在3 個方面的問題。一是研究內容比較分散,不成體系,也不深入。長期以來,研究重點主要在米老排生物學、生態學以及造林方面;在收集到的文獻中,研究生物學和生態學方面的文章有40多篇,主要集中在土壤改良、涵養水源、防火性能和碳匯等方面,關于種質資源調查和良種選育方面的研究論文較少,直到現在,未選出良種在生產上推廣應用;在育苗方面,只有播種育苗應用于生產,扦插苗和組培苗技術還在初試階段;在高效栽培技術方面,還沒有形成成套的營造林技術規范;在木材利用方面,僅停留在材性研究和制漿試驗,還沒有開展實木利用、膠合板或貼面板生產等研究;引種研究規模小,僅有福建、江西、廣東和海南的報道,而在海南引種的時間只有2年,難下結論。二是研究方法較落后。較多研究采用傳統的研究方法,沒有應用分子生物學、基因編程及遙感、定位和無人機等技術進行研究。三是米老排經濟功能和開展利用方面的研究較薄弱,成果未得到推廣應用。如米老排速生豐產,材質優良,可制作家具,也可用于生產木地板、膠合板等;米老排樹葉含有豐富的營養物質,可作為豬、牛和羊等家畜飼料;樹干樹皮有香味,可制作香料等,但在這些方面都沒有深入研究。由于經濟功能方面研究進展不大,因此影響米老排規模培育和產業開發,至2020年米老排人工林約為6 000 hm2[35],產業開發沒有形成。

3 展望

米老排是我國南方優良速生用材樹種之一,在20 世紀70—90年代發展較快。進入21 世紀,桉樹產業發展快速,使米老排和松樹、杉樹等樹種的發展受到影響。今后,林業將向多樹種、多功能和高質量方面發展,具有優良特質的米老排可能重新引起人們的關注。在良種選育研究方面,可在廣泛開展種質資源調查、收集和試驗示范的基礎上,選出一批材質優良、速生豐產和抗逆性強,適合在生產上推廣應用的種源、家系或無性系。完善種苗快繁技術,形成現實生產力,生產出大批優質苗木,滿足生產需求。規范優質高產高效栽培技術,營造出較大規模的優質高產示范林。在利用技術研究方面,加強米老排木材干燥技術難題研究,提升木材利用技術水平;熟化米老排樹葉生產家畜飼料技術;深化米老排涵養水源、改良土壤、生物多樣性保護、綠化環境和林業碳匯等方面的研究,促進米老排產業發展。

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