花果兼用海棠的育種研究進展

耿一然 高壽利 孫紀霞 張英杰 張京偉 潘香君

(1煙臺大學，煙臺 264005；2煙臺市農業(yè)科學研究院，煙臺 265500；3青島市李滄園林綠化工程有限公司，青島 266000；4煙臺市自然博物館，煙臺 264000)

海棠是薔薇科、蘋果屬或木瓜屬植物，喜光，耐寒，常分布在年平均氣溫7～14 ℃的北溫帶，橫跨歐亞大陸和北美洲[1]。在全世界約有700多個品種，在苗圃地找到的有200多個品種[2]，其中，僅60多個品種的親本可溯源，多數品種來源于選擇育種或偶然發(fā)現(xiàn)，遺傳背景和親緣關系尚不清楚。世界范圍內蘋果屬的海棠植物野生種大約有22個、栽培種大約有21個，其中我國的野生種大約有14個、栽培種有7個[3]。中國是世界公認的蘋果屬植物的大基因中心[4]，種質資源分布26個省、市、自治區(qū)[5]，其中原生分布主要在云南和四川，云南約有10種，四川約有11種，陜西、西藏、河南等地，分布數量也達到了7種以上。我國主要的蘋果屬植物分布地區(qū)是秦嶺地區(qū)[6]，其中橫斷山脈地區(qū)被稱為世界蘋果屬植物的多樣性中心或起源中心[7]。集花色多樣、花型多姿，葉色、葉形較豐富，觀賞周期長，觀賞特性突出，且適應性、抗性良好于一體的觀花、觀果、觀葉植物[8]，應用較廣泛的觀賞海棠品種有西府海棠、垂絲海棠、貼梗海棠和木瓜海棠，習稱海棠四品[9]。花果兼用海棠則是指既可以觀賞花朵，果實枝干等又具備鮮食、加工、景觀、生態(tài)等用途的海棠品種。本文主要從海棠的花、果、枝干等功效方面，討論花果兼用海棠的育種進展。

1 花果兼用海棠的用途

1.1 鮮食

在蘋果屬植物中，我們通常將果實直徑＞5 cm的稱為蘋果，而將果實直徑≤5 cm的稱為海棠[10]，海棠雖以栽培觀賞聞名于世，但果實中也含有多種營養(yǎng)物質，其中可溶性糖含量、維生素C含量分別是蘋果的1.86倍和3.72倍[10]。在已有的觀賞海棠品種中，冬紅海棠果實的可溶性糖含量和維生素C含量較高，紅哨兵的可溶性固形物含量、糖酸比和固酸比較高，這兩個品種的海棠果實也可鮮食[11]。蘋果作為一種優(yōu)質水果，當前尚無法進入會議、宴會果品市場，主要因為其果個較大，不如櫻桃、棗、葡萄等水果便于客人直接食用，而海棠作為“小蘋果”有望走入市場，進入大眾視野[12]。

1.2 加工

海棠果實不僅可以直接食用，還可以加工成各種飲料、果脯，甚至藥品、化妝品等，海棠的枝干也可作為上等木材加工使用。湖北海棠果實可用于釀酒，也可加工制成保健茶，它的嫩葉中含有大量對人體有益的黃酮類物質[13]，具有殺菌抗炎、消解暑熱和降血脂、降血糖等功能[14]。臺灣林檎果大且有香味，當地人經常鹽浸后食用，將其嫩葉做成茶飲用[15]。郭芳等用西府海棠、垂絲海棠、北美海棠、貼梗海棠等觀賞海棠品種研制出了觀賞海棠果玫瑰花復合果凍[16]，劉曉偉等用其研制出了觀賞海棠果米酒保健飲料[17]。海棠品種‘沂蒙甜茶’果實中氨基酸、總酚和類黃酮成分含量較高[18]，也具有一定的功能性開發(fā)價值。

1.3 景觀

海棠被譽為國艷，與牡丹、梅花、蘭花并稱“春花四絕”[19-20]。其樹形美觀，花色豐富多樣，有白色、粉色以及各種深淺的紅色、紫色等一系列花色；海棠花多為單瓣，半重瓣和重瓣花較為少見，葉色有綠色、紅色和紫葉等[21]。海棠果的顏色也十分豐富，未成熟的海棠果以黃色、黃綠色、綠色為主，成熟后的海棠果多為紫紅色、橙紅色等，具有較高的觀賞價值[22]。部分品種的海棠花有著令人舒心愉悅的香味，如蘋果花香或類似于肉丁香或肉桂的奇異香味，使觀賞者流連忘返[23]。

1.4 授粉樹

1995年河北省昌黎果樹所為了彌補蘋果花粉資源的不足，首次將海棠花粉用于蘋果樹授粉，取得了較好的效果[24]。王延秀等實驗證實，紅雙、紅粉等11個海棠品種用于‘阿斯’蘋果樹授粉后均顯著提高了其坐果率，在增大蘋果果個、改善果肉硬度的同時，顯著提高了蘋果果實的維生素C和花青苷的含量[25]，于立洋等也證實絢麗海棠作為新疆野蘋果授粉樹顯著提高了果實品質[26]。

1.5 蘋果嫁接砧木

在我國，海棠砧木山荊子、西府海棠、變葉海棠、湖北海棠和花紅等在20世紀初期被用于嫁接蘋果[27]。其中小金海棠作為蘋果砧木，表現(xiàn)為嫁接親和性良好，嫁接樹的生產性能優(yōu)良[28]。而變葉海棠不僅嫁接親和性好，嫁接的蘋果苗生長健壯，抗逆性強，而且結果早，顯著提升了果實品質。八棱海棠種子粒大、飽滿、發(fā)芽率高，砧木當年即可嫁接，抗逆性強，適應地區(qū)廣，南到云南，北至內蒙，栽培表現(xiàn)均良好，在果樹生產和科研上廣泛應用，深得贊譽[29]。

2 花果兼用海棠的育種進展

中國海棠品種于18世紀下半期逐漸傳入北美地區(qū)，又于19世紀傳到歐洲地區(qū)[30]，在200多年間，通過世界各國園藝工作者的雜交和選育工作，培育出了大量觀賞食用價值較高的品種[31]。我國海棠育種起步相對較晚，主要的觀賞海棠品種均是從北美、歐洲等地引入，主要通過選擇育種和雜交育種的方式,其中觀賞海棠因其花果形態(tài)、色彩多樣成為花果兼用海棠育種的主要研究方向。從2002年開始，史鋒厚等[32]以北美海棠作為材料，歷時10年選育出了海棠新品種紅纓。紅纓具有觀賞價值高、花果量大、花葉果色多種多樣、掛果期長的優(yōu)點。林娜等2006年也在木瓜屬中的皺皮木瓜和木瓜2個種之中選育出了多個觀賞價值較高的海棠品種[33]。宋婷婷等[34]和韓瑩倩等[35]在2011-2013年針對觀賞類蘋果種質資源較少的問題，從亞當種子后代中選育出了纓絡和紅石榴2個花果葉色鮮艷、觀賞時期長的觀賞海棠新品種。楊廷楨等[36]在2014年從晉西北的野生山定子實生苗中選育出新品種碩果海棠，花量大，且花色、果色艷麗，樹形十分優(yōu)美。山東省林業(yè)科學研究院在山東昌邑海棠苗木專業(yè)合作社基地，利用從國外引進的16個優(yōu)良海棠無性系與國內8個海棠種質進行雜交，從雜交后代中最終選出蕊沁、香荷、香云、麗輝、銀杯、紅霞、雪琴7個具有花果兼賞、觀賞期長、美化效果好、適應性強、造林成活率高等優(yōu)點的優(yōu)良新品種，并于2015-2016年通過國家林業(yè)局的新品種審定[37]。2019年遼寧省果樹品質發(fā)育與調控重點實驗室，從絢麗實生后代中選育出了觀賞海棠新品種花束[38]。2016年觀賞海棠新品種紫煙通過了遼寧省種子管理局非主要農作物品種備案委員會備案[39]。2020年上海植物園的畢玉科從四季紅和紅寶石雜交的F1代中選育出了觀賞木瓜屬海棠新品種墨菊棠[40]。山東農業(yè)大學張璐璐等從重瓣海棠花Riversii自然芽變中選育出了觀賞海棠新品種多嬌[41]。南京林業(yè)大學張往祥等選育出的海棠新品種洛可可女士，不僅適應性好，而且病蟲害發(fā)生少，于2018年通過了國家林業(yè)和草原局的品種審定[42]。山東省林業(yè)科學研究院從美國引進的海棠無性系經自然雜交培育出的新品種昌紅，花期晚（4月下旬至5月下旬），花大，量多，且顏色紅艷，適應性強，具有重要的園林綠化應用價值[43]；自然雜交培育的觀賞海棠新品種昌輝，大花，重瓣，花量較少，淺杯形，紅紫色，花期4月上旬至5月上旬，適應性和觀賞性強，可在園林中推廣應用[44]。

我國原生種海棠主要有：垂絲海棠、西府海棠、山荊子、隴東海棠、變葉海棠、湖北海棠、花紅、花葉海棠、西蜀海棠、毛山荊子、麗江山荊子、滄江海棠、河南海棠、楸子、滇池海棠、臺灣林檎、尖嘴林檎、海棠花、三葉海棠。北美海棠中玫紅色系的有：絢麗、凱爾斯、亞當斯、紅麗、鉆石海棠、紅寶石，紫紅色系的有：皇家雨點、高原之火、紫葉垂絲海棠；白粉色系的有：冬紅果、道格[8]。觀賞海棠新品種的選育不僅可以豐富海棠品種資源，也為植物生物學研究的進一步發(fā)展提供了寶貴的材料[45]。其中不乏有冬紅、紅哨兵、湖北海棠、沂蒙甜茶等果實味美可食用加工的觀賞海棠品種，紅雙、紅粉、絢麗等可用于蘋果樹授粉的觀賞海棠品種，山荊子、西府海棠、變葉海棠、湖北海棠和花紅等可用于嫁接蘋果的觀賞海棠品種。此外，產自新疆的香妃海棠果，市價達50元/kg左右，是花果兼用的代表品種；河北懷來的八棱海棠不僅果實酸甜可口，也可作為優(yōu)質觀賞樹種。

3 前景展望

綜合整理探究發(fā)現(xiàn)，花果兼用海棠的育種品種中，多為可觀花兼觀果的品種，如西府海棠、垂絲海棠、貼梗海棠等；其中小部分的觀賞品種果實可用于鮮食、加工和生產，如海棠品種紅哨兵、冬紅，果肉口感佳、營養(yǎng)豐富，適宜鮮食；也有研究者開創(chuàng)性地對北美海棠、垂絲海棠等海棠品種果實進行加工；海棠花粉用于蘋果授粉樹、海棠砧木用于嫁接蘋果的歷史由來已久。綜合來看，花果兼用海棠的育種研究遍地開花，但果實用于鮮食、加工的海棠品種領域研究不多，而現(xiàn)有的海棠品種多以觀賞為主，因此對花果兼用海棠的育種研究可以從現(xiàn)有的觀賞品種的果實出發(fā)，探究可用于鮮食、加工的觀賞海棠品種。