基于穩(wěn)定同位素技術(shù)的三峽庫區(qū)短頜鱭營養(yǎng)生態(tài)位特征研究

呂紅健,楊麗亞,付 梅,*,唐曉琪,鄧華堂,張志新,姚維志

1 西南大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江上游水生生物多樣性保護(hù)研究中心，西南大學(xué)漁業(yè)資源環(huán)境研究中心,重慶 400715

2 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江中上游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站,武漢 430223

3 東京海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)部,東京 108- 8477

生態(tài)位是生態(tài)學(xué)中的一個(gè)重要概念,至今生態(tài)位理論研究發(fā)展史已越百年,生態(tài)位理論日臻完善[1]。生態(tài)位主要指某一物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色[2]。其中,營養(yǎng)生態(tài)位為生態(tài)位研究的重要范疇,指動(dòng)物對(duì)其食物資源能夠?qū)嶋H和潛在的占據(jù)、利用或適應(yīng)的部分,營養(yǎng)生態(tài)位在一定條件下可以反映動(dòng)物在所研究區(qū)域的食性情況,同時(shí)可反映動(dòng)物對(duì)資源的利用能力及其在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置[3—4]。目前,營養(yǎng)生態(tài)位理論已成為探究物種入侵機(jī)制,預(yù)測外來(或入侵)物種如何對(duì)本土物種產(chǎn)生影響及二者間共存模式,判別水域系統(tǒng)中功能相似物種的食物競爭狀況等研究的重要支撐理論[5—7]。魚類營養(yǎng)生態(tài)位研究中,以往常采用胃含物分析法探討魚類的食物來源,并根據(jù)食物組成確定營養(yǎng)生態(tài)位寬幅和生態(tài)位重疊[4]。近年來,隨著穩(wěn)定同位素技術(shù)的發(fā)展及其應(yīng)用領(lǐng)域的拓寬,碳(δ13C)、氮(δ15N)穩(wěn)定同位素技術(shù)被引入營養(yǎng)生態(tài)位研究領(lǐng)域[8—10]。與傳統(tǒng)胃含物分析方法相比,碳、氮穩(wěn)定同位素分析法可反映魚體較長生活周期的營養(yǎng)狀況[11—12],已在魚類營養(yǎng)生態(tài)位研究領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用[13—15]。

已有研究表明,水庫在蓄水的初期階段,由于水體營養(yǎng)動(dòng)力學(xué)的改變通常有利于廣適性魚類和外來種的生存,而威脅土著魚類和特有種[16—17]。三峽庫區(qū)蓄水以來,隨著庫區(qū)水體加深、水流減緩等變化,形成了一個(gè)生態(tài)位嚴(yán)重空缺的人造湖泊生態(tài)系統(tǒng)[18—20],外來種定殖,對(duì)土著種和特有種可能造成嚴(yán)重威脅。迄今為止,三峽庫區(qū)已發(fā)現(xiàn)外來魚類20余種,且部分種類處于種群數(shù)量的暴發(fā)階段[19—20]。如太湖新銀魚(Neosalanxtaihuensis)作為外來物種,自2006年以來,已經(jīng)成為三峽庫區(qū)重要的漁業(yè)捕撈對(duì)象[21]。

短頜鱭(Coilianasus,曾被命名為Coiliabrachygnathus)隸屬鯡形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)、鱭屬(Coilia),為刀鱭的淡水定居型[22]。據(jù)歷史調(diào)查資料記載,短頜鱭主要分布在長江及淮河流域的中、下游,以及與長江流域相通的淡水湖泊,如鄱陽湖和洞庭湖[23—24]。相關(guān)研究表明短頜鱭具有適應(yīng)力強(qiáng)、性成熟早、繁殖率高的生物學(xué)特性[25]。2016年有媒體首次報(bào)道了三峽庫區(qū)部分區(qū)縣漁民捕撈到“刀魚”,而后通過線粒體DNA全序列檢測方法鑒定三峽庫區(qū)“刀魚”實(shí)為短頜鱭[26]。另據(jù)西南大學(xué)漁業(yè)資源環(huán)境研究中心2018—2020年調(diào)查數(shù)據(jù)顯示短頜鱭在三峽庫區(qū)已經(jīng)形成了可持續(xù)種群。因此,根據(jù)生物入侵定義[27],并結(jié)合現(xiàn)有的研究資料表明短頜鱭為三峽庫區(qū)的外來魚種,但尚不能定義為三峽庫區(qū)“入侵種”。然而,截至目前針對(duì)短頜鱭在三峽庫區(qū)的分布范圍和資源現(xiàn)狀研究仍是空白,且有關(guān)短頜鱭在三峽庫區(qū)水生生物群落中的營養(yǎng)生態(tài)位特征也未有報(bào)道。本研究擬利用碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)研究短頜鱭及其營養(yǎng)級(jí)相近和食性相近物種在三峽庫區(qū)的營養(yǎng)位置、營養(yǎng)生態(tài)位寬幅及營養(yǎng)生態(tài)位重疊狀況,進(jìn)而評(píng)析庫區(qū)短頜鱭的營養(yǎng)生態(tài)位分化狀況,預(yù)測短頜鱭的種群發(fā)展趨勢(shì),為探討短頜鱭對(duì)三峽庫區(qū)水域生態(tài)系統(tǒng)的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

本研究所涉及的魚類、螺類樣品均于2019年7至10月(即三峽庫區(qū)枯水期),在位于三峽庫區(qū)腹地的長江一級(jí)支流草堂河及大寧河采集,采樣點(diǎn)地理位置見圖1。

圖1 采樣點(diǎn)示意圖

1.2 樣品采集與處理

1.2.1 樣品預(yù)分析與研究對(duì)象確定

本研究使用雙層刺網(wǎng)(網(wǎng)目內(nèi)徑為60mm)和定置串聯(lián)倒須籠壺(網(wǎng)目內(nèi)徑為30mm)先采集研究水域雜食性與肉食性典型魚類各3—4尾樣本,測量并記錄體長(mm)和體重(g)(樣本采集信息見表1),通過碳、氮穩(wěn)定性同位素分析,確定其營養(yǎng)級(jí),初步判斷短頜鱭在三峽庫區(qū)相應(yīng)水域所處營養(yǎng)位置。初步分析結(jié)果詳見圖2。

表1 實(shí)驗(yàn)樣本的采集信息

在預(yù)分析結(jié)果的基礎(chǔ)上,根據(jù)營養(yǎng)級(jí),并結(jié)合胃含物分析結(jié)果,選取4種營養(yǎng)層級(jí)相近(包括太湖新銀魚、翹嘴鲌Culteralburnus、鳡Elopichthysbambusa、大眼鱖Sinipercakneri)及1種食譜存在較大重疊的魚類(即鳙Aristichthysnobilis)作為研究對(duì)象。分別取短頜鱭及其上述5種魚類各15個(gè)樣本用于營養(yǎng)生態(tài)位特征分析。此外,依據(jù)三峽庫區(qū)最新調(diào)查數(shù)據(jù),從周年調(diào)查尺度來看,上述6種魚類中,鳙屬優(yōu)勢(shì)種,短頜鱭屬亞優(yōu)勢(shì)種,翹嘴鲌、鳡、大眼鱖、太湖新銀魚均屬常見種。

1.2.2 樣品處理方法

魚類樣本采集后,測量并記錄體長(mm)和體重(g),取其背部肌肉；螺類樣本先放置于充分曝氣的蒸餾水中過夜,使其腸含物排空,測量殼高(cm)、殼寬(cm)后去殼取其肌肉。所有肌肉樣品用去離子水沖洗后,在60℃下連續(xù)烘干至恒重,最后用研缽研磨至均勻粉末,并干燥保存,以待碳、氮穩(wěn)定性同位素比值測定。

1.3 穩(wěn)定同位素分析

1.3.1 穩(wěn)定同位素測定

所有樣品的穩(wěn)定性同位素比值測定由深圳精信同位素檢測科技有限公司穩(wěn)定同位素比率質(zhì)譜實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。使用的分析儀器為美國Thermo公司制造的Finnigan DELTA V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀和Flash 2000 EA-HT元素分析儀。碳、氮穩(wěn)定性同位素分析分別采用國際標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)PDB(Pee Dee Belnite)和標(biāo)準(zhǔn)大氣氮對(duì)比。分析結(jié)果表示為δ13C 和δ15N：

式中,X為13C或15N；Rsample為樣品所測得的同位素比值,即13C/12C或15N/14N；Rstandard為標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)(PDB與大氣中N2)的同位素比值。測定精度δ13C < 0.1‰,δ15N < 0.2‰。

1.3.2 營養(yǎng)級(jí)計(jì)算

營養(yǎng)級(jí)計(jì)算公式如下：

TL=(δ15Nconsumer-δ15Nbaseline)/Δδ15N+λ

式中,TL為消費(fèi)者的營養(yǎng)級(jí),δ15Nconsumer為消費(fèi)者氮穩(wěn)定同位素比值,δ15Nbaseline為水域生態(tài)系統(tǒng)中基線生物的氮穩(wěn)定同位素比值,Δδ15N為相鄰營養(yǎng)級(jí)之間氮穩(wěn)定同位素富集度,λ為基線生物的營養(yǎng)級(jí)[28]。基線生物通常為壽命長、常年存在且食性簡單的初級(jí)消費(fèi)者[29],本研究選取三峽庫區(qū)水域常年存在且廣泛分布的銅銹環(huán)棱螺(Bellamyaaeruginosa)作為基線生物[30],銅銹環(huán)棱螺為初級(jí)消費(fèi)者因此λ的取值為2,Δδ15N取值參考淡水生態(tài)系統(tǒng)中普遍運(yùn)用的數(shù)值3.4‰[28]。

1.3.3 營養(yǎng)生態(tài)位的確定

分別以δ13C 值和δ15N值為橫、縱坐標(biāo),繪制短頜鱭與4種營養(yǎng)級(jí)相近魚類和1種食性相近魚類的碳、氮穩(wěn)定性同位素比值二維點(diǎn)集,以營養(yǎng)生態(tài)位總面積(即二維點(diǎn)集所圍成的凸多變形總面積,Total Area,TA),小樣本校正的標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積(Sample size corrected version of the standard ellipse area,SEAC)及貝葉斯模型估算的標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積(Bayesian estimates Standard Ellipse Area,SEAB)作為營養(yǎng)生態(tài)位寬度的度量指標(biāo)。使用δ13C值變幅(δ13C value variational range,CR) 表示不同魚類的攝食范圍,δ15N值變幅(δ15N value variational range,NR) 代表不同魚類的營養(yǎng)級(jí)跨度。以營養(yǎng)生態(tài)位總面積的重疊面積(Overlap Area,OA)作為營養(yǎng)生態(tài)位重疊的度量指標(biāo)[9, 31—32]。TA、SEAC、SEAB均在 R 語言集成開發(fā)環(huán)境 R Studio中使用siar等數(shù)據(jù)包計(jì)算,OA應(yīng)用數(shù)據(jù)分析工具Python計(jì)算。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究中,數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析采用Microsoft Excel 2016, SPSS Statistics 20,R Studio 1.3.1073.0和Python 3.5.2；圖表繪制采用Origin(2018)。并使用單因素方差分析法(One-way ANOVA)分析短頜鱭與營養(yǎng)級(jí)相近、食性相近魚類的δ13C、δ15N值差異,設(shè)定差異顯著性水平P為0.05,當(dāng)P≤ 0.05時(shí)為差異顯著,當(dāng)P≤ 0.01時(shí)為差異極顯著。

2 結(jié)果

2.1 三峽庫區(qū)短頜鱭的營養(yǎng)級(jí)及相對(duì)位置

通過分析研究水域雜食性和肉食性魚類典型代表的營養(yǎng)級(jí)發(fā)現(xiàn),三峽庫區(qū)短頜鱭營養(yǎng)級(jí)為3.762±0.196 (Mean±SD),較庫區(qū)大部分魚類高,僅次于銅魚及太湖新銀魚,且其營養(yǎng)級(jí)略高于蒙古鲌、大眼鱖、鳡、翹嘴鲌(圖2)。

圖2 三峽庫區(qū)短頜鱭及其他12種魚類的營養(yǎng)級(jí)比較

2.2 三峽庫區(qū)短頜鱭與其他5種魚類的穩(wěn)定同位素比值組成特征

圖3 三峽庫區(qū)短頜鱭、太湖新銀魚、翹嘴鲌、鳡、大眼鱖、鳙的δ13C、δ15N均值及標(biāo)準(zhǔn)差

三峽庫區(qū)短頜鱭δ13C值分布范圍為-27.236‰—-22.952‰,平均值為(-25.379±1.213)‰(Mean±SD),δ15N值分布范圍為12.112‰—14.497‰,平均值為(13.213±0.668)‰(Mean±SD)。單因素方差分析(ANOVA)結(jié)果顯示,三峽庫區(qū)短頜鱭δ13C值平均值較太湖新銀魚和鳙更高,與太湖新銀魚間存在顯著差異(n=15,F=5.351,P=0.028<0.05),與鳙間無顯著性差異(n=15,F=0.141,P=0.710 > 0.05),但該值低于鳡(n=15,F=42.341,P<0.001)、翹嘴鲌(n=15,F=26.221,P<0.001)、大眼鱖(n=15,F=62.257,P<0.001),且均呈極顯著差異。三峽庫區(qū)短頜鱭δ15N值平均值高于翹嘴鲌、大眼鱖、鳡、鳙,與鳡(n=15,F=7.175,P=0.012<0.05)間存在顯著差異,與鳙(n=15,F=120.041,P<0.001)、翹嘴鲌(n=15,F=8.268,P=0.008<0.01)間存在極顯著差異,與大眼鱖之間不存在顯著差異(n=15,F=2.219,P=0.148>0.05),但該值低于太湖新銀魚(n=15,F=36.010,P<0.001),且呈極顯著差異(圖3)。

2.3三峽庫區(qū)短頜鱭與其他5種魚類δ13C值分布頻率

三峽庫區(qū)短頜鱭δ13C值分布范圍為-27.236‰—-22.952‰,變幅僅小于鳙,大于太湖新銀魚、大眼鱖、翹嘴鲌及鳡,表明短頜鱭餌料來源范圍較太湖新銀魚、大眼鱖、翹嘴鲌、鳡更廣。δ13C值分布圖顯示,除鳙外,短頜鱭、太湖新銀魚、大眼鱖、鳡的δ13C值分布均呈單峰型,說明這4種魚類對(duì)某些餌料生物有明顯的攝食偏好性(圖4)。此外,太湖新銀魚的δ13C值處于-28‰—-24‰之間,而短頜鱭δ13C值在此區(qū)間分布頻率為80%,可見二者δ13C值分布高度接近,這表明短頜鱭與太湖新銀魚的攝食偏好趨近(圖4)。

圖4 三峽庫區(qū)短頜鱭、太湖新銀魚、翹嘴鲌、鳡、大眼鱖、鳙的δ13C值分布頻率

2.4 三峽庫區(qū)短頜鱭與其他5種魚類的營養(yǎng)生態(tài)位

三峽庫區(qū)短頜鱭營養(yǎng)生態(tài)位被營養(yǎng)級(jí)相近物種所環(huán)繞,且目前處于相對(duì)空缺的位置(圖5)。短頜鱭營養(yǎng)生態(tài)位寬幅指標(biāo),即營養(yǎng)生態(tài)位總面積(TA)、校正標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積(SEAc)、標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積的貝葉斯估算(SEAB)均低于鳡、鳙,高于太湖新銀魚、翹嘴鲌、大眼鱖。短頜鱭營養(yǎng)級(jí)跨度(NR)僅高于翹嘴鲌,低于鳙、鳡、太湖新銀魚、大眼鱖,表明短頜鱭餌料生物的營養(yǎng)級(jí)跨度較小(表2)。

圖5 三峽庫區(qū)短頜鱭的營養(yǎng)生態(tài)位

目前,三峽庫區(qū)短頜鱭與其營養(yǎng)級(jí)相近物種的營養(yǎng)生態(tài)位重疊程度較低,其中短頜鱭與太湖新銀魚的營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積最大,僅為0.489,分別占短頜鱭、太湖新銀魚營養(yǎng)生態(tài)位總面積的8.81%、12.64%。短頜鱭與其余4種營養(yǎng)級(jí)相近物種的營養(yǎng)生態(tài)位重疊度均低于該物種的營養(yǎng)生態(tài)位總面積的10%(表2,圖6)。此外,短頜鱭與鳙的營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積為0.000(表2,圖6)。以上結(jié)果表明,就餌料資源利用而言,目前短頜鱭與其營養(yǎng)級(jí)相近物種間的競爭程度尚不激烈,存在較明顯的營養(yǎng)生態(tài)位分化。

表2 三峽庫區(qū)短頜鱭、太湖新銀魚、翹嘴鲌、鳡、大眼鱖、鳙的營養(yǎng)生態(tài)位寬幅及重疊面積

圖6 三峽庫區(qū)短頜鱭、太湖新銀魚、翹嘴鲌、鳡、大眼鱖、鳙的營養(yǎng)生態(tài)位

3 討論

3.1 三峽庫區(qū)短頜鱭穩(wěn)定同位素組成特征及營養(yǎng)級(jí)相對(duì)位置

一般來說,消費(fèi)者的δ13C值反映其餌料生物δ13C值的平均水平,所以δ13C常用來確定消費(fèi)者的食物來源[33—35],δ13C值變幅(CR)越大,則消費(fèi)者的餌料生物來源就越廣泛[9]。研究結(jié)果顯示三峽庫區(qū)短頜鱭δ13C值變幅(CR)大于太湖新銀魚、大眼鱖、翹嘴鲌及鳡,表明短頜鱭餌料來源范圍較廣泛,這與鄧華堂[30]、Zhang等[36]的研究結(jié)果一致。食性廣泛通常會(huì)增加魚類對(duì)生境的適應(yīng)性,短頜鱭餌料來源廣泛有利于其在三峽庫區(qū)的定居,以及種群的增長和擴(kuò)散。

已有研究表明δ13C值在食性相同或者相近的物種間差異一般較小,且變化幅度在0—1‰之間[34—35,37]。本研究中,單因素方差分析(ANOVA)結(jié)果顯示三峽庫區(qū)短頜鱭δ13C值與鳙間無顯著性差異(P>0.05),與太湖新銀魚間存在顯著差異(P<0.05),與鳡、翹嘴鲌、大眼鱖間存在極顯著差異(P<0.01),且短頜鱭與鳙、太湖新銀魚的δ13C平均值差值均小于1‰,而其與大眼鱖、鳡、翹嘴鲌的δ13C平均值差值大于1‰。該結(jié)果表明三峽庫區(qū)短頜鱭與鳙、太湖新銀魚攝食餌料生物種類可能存在較大程度的重疊,與傳統(tǒng)食性分析結(jié)果一致[38]。從δ13C值的分布范圍和頻率研究結(jié)果綜合來看,三峽庫區(qū)短頜鱭、太湖新銀魚、大眼鱖和鳡等4種魚類對(duì)某些餌料生物有明顯的攝食偏好性,且短頜鱭與太湖新銀魚和鳙的攝食偏好趨近。本研究結(jié)果與劉恩生等[38]研究結(jié)果一致,其在比較太湖中1齡以內(nèi)短頜鱭與太湖新銀魚的攝食特性時(shí),發(fā)現(xiàn)二者均偏好攝食浮游動(dòng)物。然而,短頜鱭的食性可能受環(huán)境及年齡等因素影響,如Zhang等[36]研究發(fā)現(xiàn)鄱陽湖短頜鱭δ13C值會(huì)隨體長和季節(jié)的變化而發(fā)生更替或遷移。三峽庫區(qū)短頜鱭食性隨環(huán)境等因素的變化有待進(jìn)一步研究。

物種在食物鏈中所處的營養(yǎng)位置稱為營養(yǎng)級(jí)[30, 39]。20世紀(jì)80年代,就有研究表明消費(fèi)者會(huì)隨著其在食物鏈中所處的營養(yǎng)位置(即營養(yǎng)層級(jí)或營養(yǎng)級(jí))的升高而逐步增加15N的富集,且幅度比13C大得多,消費(fèi)者組織中的δ15N值往往比其餌料生物大(3.4±1.1)‰[35,40]。基于15N沿食物鏈富集的特點(diǎn),消費(fèi)者組織中的δ15N逐漸被用于確定該消費(fèi)者的相對(duì)營養(yǎng)位置[41—42]。至今,基于δ15N值估計(jì)消費(fèi)者營養(yǎng)位置的計(jì)算模型已日趨完善并得到廣泛應(yīng)用[28, 30, 43—44]。本研究結(jié)果表明三峽庫區(qū)短頜鱭營養(yǎng)級(jí)為3.76±0.196 (Mean±SD),僅次于銅魚及太湖新銀魚,略高于蒙古鲌、大眼鱖、鳡、翹嘴鲌,推測其原因?yàn)槎填M鱭等雜食性魚類的餌料來源廣泛,因此銅魚、太湖新銀魚和短頜鱭的營養(yǎng)級(jí)高于大眼鱖、翹嘴鲌、鳡等肉食性魚類。鄧華堂等[30]研究亦發(fā)現(xiàn)大寧河雜食性的銅魚、光澤黃顙魚(Pelteobagrusnitidus)和太湖新銀魚營養(yǎng)級(jí)較食魚肉食性魚類更高。李斌等[45]在研究三峽庫區(qū)核心區(qū)域巫山至萬州干流魚類食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)時(shí),也發(fā)現(xiàn)銅魚擁有較高營養(yǎng)級(jí),位于食物網(wǎng)的頂端,其主要原因是銅魚的食物來源蝦類在三峽庫區(qū)營養(yǎng)級(jí)不低[31,45—46],進(jìn)而導(dǎo)致了銅魚在三峽庫區(qū)營養(yǎng)級(jí)較高。已有研究認(rèn)為短頜鱭食性介于浮游動(dòng)物食性與食魚肉食性之間[36,47],結(jié)合本研究中短頜鱭δ13C值變幅大于太湖新銀魚、大眼鱖、翹嘴鲌、鳡等魚類,其餌料來源更為廣泛,據(jù)此推測,相對(duì)于蒙古鲌、大眼鱖、鳡、翹嘴鲌而言,短頜鱭富集15N途徑可能更豐富,15N富集在不同途徑中占比不同可能最終導(dǎo)致了短頜鱭營養(yǎng)級(jí)高于大眼鱖等食魚肉食性魚類。同時(shí),基于傳統(tǒng)胃含物分析法和高通量測序分析法兩種方法得到的短頜鱭在三峽庫區(qū)的餌料生物名錄也印證了上述分析結(jié)果,即短頜鱭在三峽庫區(qū)的餌料生物共有7類(包括藻類、輪蟲、枝角類、橈足類、甲殼類、水生昆蟲、魚類),共計(jì)33種(未發(fā)表數(shù)據(jù))。此外,還發(fā)現(xiàn)三峽庫區(qū)短頜鱭在蓄水期主要攝食日本沼蝦(Macrobrachiummipponensis)和秀麗白蝦(Leandermodestus),還存在嚴(yán)重的種內(nèi)自殘行為,即體型較大短頜鱭捕食體型較小短頜鱭的現(xiàn)象,且這一現(xiàn)象在2齡及以上年齡組均十分明顯(未發(fā)表數(shù)據(jù))。因此,蓄水期短頜鱭的主要食物蝦類在三峽庫區(qū)營養(yǎng)級(jí)不低[31,45],蓄水期其食物中15N的滯留效應(yīng)也可能是短頜鱭營養(yǎng)級(jí)較高的原因之一。

短頜鱭在三峽庫區(qū)營養(yǎng)級(jí)高于蒙古鲌、大眼鱖、鳡、翹嘴鲌等魚食性魚類,也得到了最新研究成果的驗(yàn)證,即何春等[48]在對(duì)三峽水庫38種主要魚類營養(yǎng)級(jí)研究中發(fā)現(xiàn)短頜鱭營養(yǎng)級(jí)處于第二位(僅次于銅魚),并高于研究中所有魚食性魚類,包括蒙古鲌、翹嘴鲌、鳡、鲇(Silurusasotus)、沙塘鱧(Odontobutisobscurus)、大眼鱖、達(dá)氏鲌(Culterdabryi)等(順序按營養(yǎng)級(jí)由高到低排列)。短頜鱭在營養(yǎng)級(jí)相對(duì)位置表現(xiàn)出的這一特征,在三峽庫區(qū)以下,特別是長江中游的其他分布水域,例如長江中游干流(宜昌至湖口段)[49]、湖北荊州長湖[50]、江西鄱陽湖[51]等也存在類似現(xiàn)象。基于上述文獻(xiàn),以及有關(guān)碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)的研究報(bào)道,可大體將引起短頜鱭營養(yǎng)級(jí)相對(duì)位置高于魚食性魚類的原因總結(jié)為以下兩點(diǎn)：(1)短頜鱭的攝食特性所引起的,特別是其對(duì)食餌的選擇可能是引起生態(tài)位相對(duì)位置偏高的一個(gè)重要原因[49]；(2)人類活動(dòng)對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)的影響,包括人類活動(dòng)產(chǎn)生的污水排放引起食物網(wǎng)中生物體內(nèi)δ15N值的升高[50—53],以及人為捕撈壓力所造成的魚食性魚類群體小型化和低齡化(因個(gè)體大、壽命長、自然死亡率低等原因,魚食性魚類更易成為主要捕撈對(duì)象),從而引起這些魚類營養(yǎng)級(jí)相對(duì)位置的下降[54—55]。換言之,在魚食性魚類(包括蒙古鲌、翹嘴鲌、鳡、鲇、大眼鱖等)為主要捕撈對(duì)象的三峽庫區(qū),作為非主要捕撈對(duì)象,甚至是兼捕對(duì)象(即副漁獲物)的短頜鱭,可能是在人類活動(dòng)所造成污水排放(造成三峽庫區(qū)水生生物體內(nèi)δ15N值升高)和人為捕撈(造成魚食性魚類營養(yǎng)級(jí)相對(duì)位置下降)的雙向作用下,導(dǎo)致了其營養(yǎng)級(jí)相對(duì)位置偏高的結(jié)果。此外,在長江十年禁漁的大背景下,為了弄清引起這一現(xiàn)象的原因,后續(xù)還有必要結(jié)合三峽庫區(qū)污水排放調(diào)查,并進(jìn)一步開展三峽庫區(qū)短頜鱭攝食特性,以及營養(yǎng)級(jí)相對(duì)位置是否會(huì)隨禁漁時(shí)間的延長而發(fā)生遷移的研究。

3.2 三峽庫區(qū)短頜鱭及其營養(yǎng)級(jí)相近物種的營養(yǎng)生態(tài)位寬幅和生態(tài)位重疊

生態(tài)位寬幅和生態(tài)位重疊是描述種間生態(tài)位關(guān)系最重要的2個(gè)指標(biāo)[56]。生態(tài)位寬幅常用以表征物種對(duì)資源及環(huán)境需求的特化程度,預(yù)測在不斷變化的環(huán)境條件下,物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[57]。生態(tài)位寬幅受到多個(gè)因子影響,包括食物密度及多樣性、種間及種內(nèi)競爭強(qiáng)度等[58—59]。通常,在資源供應(yīng)不足時(shí),物種的生態(tài)位寬幅越大,其對(duì)棲息地、食物資源的利用及競爭能力也就越強(qiáng)[58—60]。研究結(jié)果顯示三峽庫區(qū)短頜鱭營養(yǎng)生態(tài)位目前處于水域生態(tài)位相對(duì)空缺的位置,且其營養(yǎng)生態(tài)位寬幅指標(biāo)TA、SEAc、SEAB在營養(yǎng)級(jí)相近物種中居于中間水平,低于鳡、鳙,高于太湖新銀魚、翹嘴鲌、大眼鱖。結(jié)合營養(yǎng)生態(tài)位寬幅指標(biāo)和餌料生物分析結(jié)果,認(rèn)為目前三峽庫區(qū)的短頜鱭對(duì)餌料需求的特化程度不高,從營養(yǎng)角度對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。

短頜鱭的生態(tài)位寬幅處于中間水平可能是種內(nèi)競爭和種間競爭程度不激烈引起的。根據(jù)首次報(bào)道短頜鱭在三峽庫區(qū)存在的時(shí)間,以及針對(duì)庫區(qū)短頜鱭年齡與生長特性的研究數(shù)據(jù)(即短頜鱭年齡在1—6齡之間),推測短頜鱭進(jìn)入到三峽庫區(qū)的時(shí)間約在5—8年之間。因此,從種內(nèi)競爭的角度,短頜鱭進(jìn)入三峽庫區(qū)時(shí)間較短,種群數(shù)量還未達(dá)到環(huán)境容納量,即種群容量剩余量大,餌料生物相對(duì)充足。此外,營養(yǎng)生態(tài)位總面積的重疊面積(OA)結(jié)果表明三峽庫區(qū)短頜鱭與其食性或營養(yǎng)級(jí)相近物種的營養(yǎng)生態(tài)位重疊程度較低,種間競爭程度不激烈。生態(tài)位重疊是指兩個(gè)物種在同一資源狀態(tài)上的相遇頻率[57],是產(chǎn)生利用性競爭的一個(gè)必要條件[57,61]。本研究中,短頜鱭與太湖新銀魚的營養(yǎng)生態(tài)位總面積(TA)重疊程度最大,但重疊面積也僅占短頜鱭、太湖新銀魚營養(yǎng)生態(tài)位總面積的8.81%、12.64%。短頜鱭與鳡、翹嘴鲌、大眼鱖、太湖新銀魚4種營養(yǎng)級(jí)相近物種(食魚肉食性)的營養(yǎng)生態(tài)位重疊度均低于該物種的營養(yǎng)生態(tài)位總面積的10%。此外,短頜鱭與鳙的營養(yǎng)生態(tài)位重疊面積為0.000。據(jù)此可以推斷,就餌料資源利用而言,目前短頜鱭與其營養(yǎng)級(jí)相近和食性相近物種間的競爭程度尚不激烈,存在較明顯的營養(yǎng)生態(tài)位分化。

關(guān)于生態(tài)位重疊的研究結(jié)果顯示三峽庫區(qū)短頜鱭與太湖新銀魚營養(yǎng)生態(tài)位重疊度較低,然而前文中δ13C值的分布范圍和頻率研究結(jié)果顯示短頜鱭與太湖新銀魚的餌料偏好相同,這可能是短頜鱭與太湖新銀魚各自偏好攝食不同類型的浮游動(dòng)物種類所引起的。劉恩生等[38]研究發(fā)現(xiàn)太湖新銀魚偏向攝食橈足類,而鱭屬魚類更偏向攝食枝角類。這一結(jié)果,在對(duì)三峽庫區(qū)太湖新銀魚和短頜鱭胃含物樣本鏡檢中也得到了驗(yàn)證。一般而言,在餌料供給較為充裕的條件下,物種攝食偏好性較強(qiáng),易呈現(xiàn)出“專食者”特性[62],短頜鱭與太湖新銀魚營養(yǎng)生態(tài)位重疊度較低可能是對(duì)三峽庫區(qū)水域充裕的浮游動(dòng)物餌料條件的一種響應(yīng)[30,63]。此外,短頜鱭與食魚肉食性營養(yǎng)級(jí)相近物種營養(yǎng)生態(tài)位重疊度較低也可能與攝食策略分化(包括食性的分化、攝食空間的差異、食餌的選擇與更替等)有關(guān)。

3.3 三峽庫區(qū)短頜鱭未來的發(fā)展趨勢(shì)

三峽庫區(qū)短頜鱭餌料來源相對(duì)于太湖新銀魚、鳡、翹嘴鲌、大眼鱖更為廣泛,其營養(yǎng)生態(tài)位目前處于庫區(qū)水域相對(duì)空缺的位置,具有較充足的餌料資源基礎(chǔ)。結(jié)合已有研究結(jié)果,即短頜鱭具有的適應(yīng)力強(qiáng)、性成熟早、繁殖率高等生物學(xué)特性[25—26],推斷短頜鱭種群規(guī)模將在三峽庫區(qū)水域進(jìn)一步擴(kuò)大。加之,全球氣候變化還將增加中國內(nèi)陸淡水魚類(包括外來魚類)的棲息地適應(yīng)性,從而增大部分水域的外來魚類入侵風(fēng)險(xiǎn)[64],以及不斷變化的社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng),也可能進(jìn)一步影響或增加外來魚類的入侵途徑[65]。基于上述幾點(diǎn)考慮,推測作為外來魚類的短頜鱭可能會(huì)進(jìn)一步擴(kuò)散至三峽庫區(qū)所處長江上游地區(qū)的諸多水域,包括支流、水庫、湖泊等。

最后,根據(jù)本研究結(jié)果推斷三峽庫區(qū)現(xiàn)有短頜鱭還未達(dá)到環(huán)境容納量,未來不能排除短頜鱭種群數(shù)量繼續(xù)增加的可能。三峽庫區(qū)短頜鱭種群數(shù)量如若增至環(huán)境容納量附近必將導(dǎo)致短頜鱭營養(yǎng)生態(tài)位的擴(kuò)張。根據(jù)現(xiàn)有短頜鱭食性研究的歷史資料[36, 47],可以推斷短頜鱭營養(yǎng)生態(tài)位擴(kuò)張將會(huì)影響,甚至可能破壞三峽庫區(qū)水域現(xiàn)有水生生物多樣性。此外,本實(shí)驗(yàn)結(jié)果僅代表三峽庫區(qū)現(xiàn)有短頜鱭的營養(yǎng)生態(tài)位特征,由于短頜鱭在不同年齡段食性差別較大[47],因此三峽庫區(qū)短頜鱭營養(yǎng)生態(tài)位未來還可能隨著其種群平均年齡(或年齡結(jié)構(gòu))的改變而發(fā)生一定的遷移。在長江十年禁漁的大背景下,為了深入了解未來短頜鱭對(duì)三峽庫區(qū)水生生物多樣性的影響,后續(xù)有必要結(jié)合三峽庫區(qū)短頜鱭種群年齡結(jié)構(gòu)分析,并進(jìn)一步開展三峽庫區(qū)不同年齡段或不同體型短頜鱭食性分析研究。此外,十年禁漁背景下,三峽庫區(qū)水生生物群落中其他魚類的繁衍和種群恢復(fù)會(huì)對(duì)短頜鱭種群發(fā)展有什么影響,且短頜鱭種群擴(kuò)張又會(huì)對(duì)其他魚類的恢復(fù)產(chǎn)生怎樣的影響,也是亟需解答的問題。

為了扭轉(zhuǎn)長江生態(tài)環(huán)境惡化趨勢(shì),恢復(fù)長江天然漁業(yè)資源量及水生生物多樣性,國家近年來采取了關(guān)鍵之舉,例如“長江十年禁漁計(jì)劃”[66]和近期出臺(tái)的《中華人民共和國長江保護(hù)法》[67]。長江十年禁漁計(jì)劃有利于長江水生生物資源量及多樣性的恢復(fù),但在禁漁期間,長江三峽庫區(qū)天然漁業(yè)資源在“無捕撈”條件下的恢復(fù)趨勢(shì),即本土魚類與外來魚類各自的資源恢復(fù)趨勢(shì)及相互影響,尚不明確。建國以來大水域尚未有長期禁漁后漁業(yè)資源恢復(fù)動(dòng)態(tài)的報(bào)道,可供參考的研究有限,未來可以此為契機(jī),開展三峽庫區(qū)水域生態(tài)恢復(fù)與短頜鱭種群關(guān)聯(lián)發(fā)展的相關(guān)研究,以期為提高三峽庫區(qū)生態(tài)恢復(fù)效果提供科學(xué)的指導(dǎo)。目前,短頜鱭營養(yǎng)生態(tài)位特征研究結(jié)果表明,短頜鱭種群規(guī)模將在三峽庫區(qū)水域進(jìn)一步擴(kuò)大,且就其食性而言[36, 47],其種群規(guī)模的進(jìn)一步擴(kuò)大可能會(huì)對(duì)三峽庫區(qū)本土魚類資源量及多樣性恢復(fù)效果造成影響。因此,基于提高三峽庫區(qū)水生生物資源量及多樣性恢復(fù)效果的考慮,建議相關(guān)部門未來在長江十年禁漁期間應(yīng)及時(shí)對(duì)三峽庫區(qū)外來魚類的種群數(shù)量和分布進(jìn)行監(jiān)測,必要時(shí)亦可對(duì)外來魚類采取適當(dāng)?shù)娜藶榭刂剖侄巍?/p>