青藏高原東北邊緣云-冷杉林火燒跡地灌木群落種群生態位特征

趙 安，周曉雷，史瑞錦，周旭姣，楊富強，賀萬鵬

(1.甘肅農業大學林學院，甘肅 蘭州 730070；2.黔東南州林業科學研究所，貴州 凱里 556000；3.廣西大學林學院，廣西 南寧 530000；4.甘肅農業大學草業學院，甘肅 蘭州 730070)

生態位是現代生態學的研究熱點之一，Johnson于1910年率先提出了生態位概念[1]。1917年，Grinnell將生態位正式定義為種的最后分布單元，且生態位實際上是空間生態位[2-3]；Elton于1927年對Grinnell生態位概念做了進一步完善，強調生態位是指物種在生物群落中的作用和地位[4]；Hutchinson在1958年提出了現代的生態位概念，他從空間和資源利用等方面考慮，提出“多維超體積生態位”，把生態位看成種群所能生存條件的總和[2,5]。之后，Levins，Pianka和Schoener，Hurlbert等人對生態位的定義更加嚴格化和定量化，并提出了生態位寬度和生態位重疊兩種測度方法，至今仍被廣泛使用[6-9]。上世紀80年代開始，我國學者王剛[10]、劉建國和馬世駿[11]、張桂蓮和張金屯[12]等開始對生態位進行了深入研究，從不同的角度給出了生態位的定義。

生態位寬度反映物種對環境的適應性，在資源量非常有限的情況下，物種生態位寬度一般增加，以使種群得到足夠的資源[2,13]。生態位重疊值大小反映物種之間利用資源的相似程度，當兩個物種共同占有同一資源（食物、營養成分、空間等）時，就會出現生態位重疊現象。生態位重疊包括完全重疊和部分重疊，完全重疊是指兩個物種具有完全一樣的生態位，這種重疊幾率較小，大多數情況下生態位之間只發生部分重疊，即一部分資源是被共同利用的，其他部分則是被各自所占據[2]。Hutchinson認為兩個物種發生競爭的前提條件是生態位重疊，他假設環境在充分飽和的情況下，任何兩個物種生態位重疊都必然發生競爭排斥作用[2,14]。但事實上，任何兩個物種生態位重疊并不一定能導致競爭，除非共用的空間資源不足[2]。

近年來，我國有不少學者就不同地區植物種群生態位展開了大量研究，并得出了豐碩的成果，但系統地對火燒跡地植被群落（尤其是對不同年代火燒跡地灌木群落生態位的研究）種群的生態位研究較少，只有閆東鋒和金山等人對火燒跡地草本群落生態位進行過相應的研究[15-17]。本研究以青藏高原東北邊緣云-冷杉林不同年限火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層為研究對象，探討灌木種群生態位寬度、種間生態位重疊，并劃分群落泛化種和特化種，揭示青藏高原東北邊緣云-冷杉林火燒跡地灌木群落種群生態位特征，為當地林草部門對火燒跡地植被的恢復和演替進程中進行合理的干預、引種和造林等提供合理的依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于青藏高原東北邊緣(103°12′～103°21′ E，33°49′～34°10′ N)，該區域地形復雜，地域遼闊，白龍江穿越其東南部，黃河又在其西南部折流，是長江流域和黃河流域的重要分水嶺[18-19]。屬于甘南高寒濕潤區，處于大陸性氣候與季風氣候的過渡帶上，年平均氣溫8～11℃，無霜期147 d，平均降水量635 mm，平均海拔3200 m，地形相對高差約1200 m，平均坡度30°～50°，平均土層深度約70 cm，土壤總體屬棕壤草甸土區，以山地棕壤、山地灰棕壤、亞高山草甸土為主。歷年來，該區域曾多年發生過森林火災，次數頻繁，森林生態系統遭受了嚴重毀壞。研究區森林火災分別發生于2005年4月19日和2016年3月2日，均為重度森林火災，過火后其森林生態系統遭到毀滅性破壞，火燒跡地上大部分生物多樣性喪失，現均以灌木植物為建群種[18-19]。目前恢復5 a火燒跡地主要有菰帽懸鉤子（Rubus pileatusFocke）、秀麗莓（R. amabilisFocke）等；恢復15 a火燒跡地主要有唐古特忍冬(Lonicera tanguticaMaxim.)、扁刺薔薇(Rosa sweginzowiiKoehne)、黑水柳（SalixheishuiensisN.Chao）、山 梅 花（Philadelphus incanusKoehne）、峨眉薔薇（R. omeiensisRolfe）等[18-19]。

1.2 樣地設置與植被調查

通過前期對火燒跡地資料收集和有效信息的篩選，2019年5月和8月實地勘察和樣地初選，2020年8月和2021年7月至8月，分別在5 a、15 a云-冷杉林火燒跡地設置20 m×20 m的樣地，并在未過火云-冷杉林中設置20 m×20 m對照樣地，共計22個。在每個樣地中設置5個5 m×5 m灌木樣方，共設置110個灌木樣方，5 a、15 a火燒跡地各30個樣方，共計60個；未過火林地50個樣方。在每個樣方中測定灌木種類、地徑、平均樹高、蓋度、株(叢)數、冠幅等[18-19]。

1.3 數據分析

1.3.1 生態位寬度用Levins和Shannon Wiener生態位寬度來度量[2,20-21]，公式如下：

（1）Levins生態位寬度:

（2）Shannon Wiener生態位寬度:

其中Bi為第i種的生態位寬度，j表示樣方，r表示樣方的數量。

1.3.2 生態位重疊 用Pianka和Schoener生態位重疊指數來度量[2,20-21]，公式如下：

（1）Pianka生態位重疊

（2）Schoener生態位重疊

其中，Oik為種i和種k的生態位重疊系數，Pij和Pkj分別為種i和種k在第j個樣方的多度，r為總的樣方數。

1.3.3 泛化種和特化種的劃分 采用Shannon Wiener和Levins生態位寬度兩種方法，通過EcolUtils包置換方法對物種的出現頻率進行999次隨機化重排，并將生態位寬度指數超過95%置信區間上限的物種定義為泛化種，低于零分布的95%置信區間下限的物種定義為特化種[22-23]。

基于Excel 2016進行基礎數據整理，所有數據的計算和作圖都在R 4.0.5中實現，其中生態位寬度和生態位重疊指數分別在spaa包中完成。泛化種和特化種的劃分在EcolUtils包中完成。

2 結果與分析

2.1 火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層生態位寬度和泛化種與特化種劃分

采用Levins和Shannon Wiener生態位寬度兩種方法研究不同年限火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層物種的生態位寬度（表1）。結果顯示，兩種方法所得到的各物種生態位寬度大小變化趨勢基本相似，相同物種在不同年限火燒跡地和未過火林地生態位寬度大小存在差異。

表1 火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層物種生態位寬度Table 1 Niche width of shrub communities in burned and unburned areas

5 a火燒跡地灌木物 種Levins和Shannon Wiener生態位寬度排名前20%的是山梅花（P.incanusKoehne）、秀麗莓（R. amabilisFocke）、菰帽懸鉤子（R. pileatusFocke）、珍珠梅（Sorbaria sorbifolia(L.) A.Braun）和大刺茶藨子（R. alpestreWall.ex Decne.），兩種方法計算結果均表明山梅花生態位寬度值最大，Levins和Shannon Wiener生態位寬度分別為15.01和2.94，其后依次是秀麗莓、菰帽懸鉤子、珍珠梅和大刺茶藨子，Levins和Shannon Wiener生態位寬度 值 分 別 是13.27、12.92、11.78、11.10和2.87、2.74、2.59、2.57。生態位寬度排名后20%的物種 是莢蒾（Viburnum dilatatumThunb.）、甘肅小檗（Viburnum dilatatumC.K.Schneid.）、藍靛果忍冬（L. caeruleaL.）、小葉薔薇（R.willmottiaeHemsl.）和小葉忍冬（L. microphyllaWilld.ex Roem.&Schult.），其中莢蒾Levins和Shannon Wiener生態位寬度值分別是1.60和0.56，甘肅小檗、藍靛果忍冬、小葉薔薇和小葉忍冬Levins和Shannon Wiener生態位寬度值最小，均為1.00和0.00。Levins和Shannon Wiener生態位寬度值排名處于20%～80%的物種生態位處于中等地位。

15 a火燒跡地灌木群落物種Levins和Shannon Wiener生態位寬度排名前20%的是峨眉薔薇（R. omeiensisRolfe）、唐古特忍冬（L.tanguticaMaxim.）、山梅花，兩種方法計算結果均指示峨眉薔薇生態位寬度值最大，Levins和Shannon Wiener生態位寬度分別為22.44和3.19，其后依次是唐古特忍冬、山梅花，Levins和Shannon Wiener生態位寬度值分別是19.19、17.61和3.10、3.01。生態位寬度排名后20%的物種是灰栒子（Cotoneaster acutifoliusTurcz.）、尖葉栒子（C. acuminatusLindl.）和六道木（Zabelia biflora(Turcz.) Makino），其Levins和Shannon Wiener生態位寬度值均為1.00和0.00。

未過火林地林下灌木層物種Levins和Shannon Wiener生態位寬度排名前20%的是唐古特忍冬、菰帽懸鉤子、扁刺薔薇、箭竹、山梅花、大刺茶藨子和美麗茶藨子（R. pulchellumTurcz.），兩種方法計算結果均表明唐古特忍冬生態位寬度值最大，Levins和Shannon Wiener生態位寬度值分別為20.20和3.18，其后依次是菰帽懸鉤子、扁刺薔薇、箭竹、山梅花、大刺茶藨子（Ribes alpestreWall.ex Decne.）和美麗茶藨子，Levins和Shannon Wiener生態位寬度值分別是16.01、13.54、13.39、10.91、10.25、8.38和2.90、2.78、2.96、2.57、2.42、2.31。生態位寬度排名后20%的物種是小葉忍冬、紅脈忍冬（L.nervosaMaxim.）、六道木、長果茶藨子（R.stenocarpumMaxim.）、莢蒾、黑水柳和秦嶺薔薇，其中莢蒾、黑水柳和秦嶺薔薇Levins和Shannon Wiener生態位寬度值最小，均為1.00和0.00，小葉忍冬、紅脈忍冬、六道木和長果茶藨子Levins和Shannon Wiener生態位寬度值分別為1.69、1.68、1.47、1.17和0.60、0.74、0.50、0.27。

對物種的出現頻率進行999次隨機化重排后（表2），5 a火燒跡地灌木群落有3個特化種，分別是托柄菝葜（S. discotisWarb.）、楤木（Aralia elata(Miq.) Seem.）和 小 葉 薔 薇（R.willmottiaeHemsl.），Levins和Shannon Wiener生態位寬度指數的實際計算值分別為2.70、4.03、1.00和1.40、1.89、0.00，隨機化重排999次模擬后Levins和Shannon Wiener生態位寬度指數零分布均值分別12.41、9.08、7.27和2.72、2.38、2.13。

表2 火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層物種特化種與泛化種Table 2 Specialized species and generalized species of shrub communities in burned and unburned areas

15 a火燒跡地灌木群落有2個特化種和1個泛化種。特化種分別是秦嶺薔薇（R. tsinglingensisPax &K.Hoffm.）和藤山柳，Levins和Shannon Wiener生態位寬度指數的實際計算值分別為3.63、2.99和1.33、1.29，隨機化重排999次模擬后Levins和Shannon Wiener生態位寬度指數零分布均值分別6.37、9.54和1.95、2.40；泛化種是唐古特忍冬，Levins和Shannon Wiener生態位寬度指數的實際計算值分別為19.19和3.10，隨機化重排999次模擬后Shannon Wiener和Levins生態位寬度指數零分布均值分別13.32和2.75。

未過火林地林下灌木層有1個特化種，為長果茶藨子，Levins和Shannon Wiener生態位指數的實際計算值分別為1.17和0.27，隨機化重排999次模擬后Levins和Shannon Wiener生態位寬度指數零分布均值分別為4.08和1.49。

火燒跡地特化種物種數最多，5 a火燒跡地有3種灌木，5 a火燒跡地有2種灌木，未過火林地最少，僅1種。說明隨著火燒跡地植被演替的正常進行，植被朝向多樣化發展。

2.2 火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層生態位重疊

2.2.1 火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層Pianka生態位重疊 5 a火燒跡地灌木群落共有276個種對，Pianka生態位重疊指數值在0.57≤P≤1的種對有26對，占總對數的9.42%；在0.27≤P＜0.57的種對有98對，占總對數的35.51%；在0≤P＜0.27的種對有152對，占總對數的55.07%（圖1）。

圖1 5 a火燒跡地灌木群落Pianka生態位重疊Fig.1 Overlap of Pianka niche of shrub community in 5 a burned area

15 a火燒跡地灌木群落共有136個種對，Pianka生態位重疊指數值在0.57≤P≤1的種對有17對，占總對數的12.50%；在0.27≤P＜0.57的種對有37對，占總對數的27.21%；在0≤P＜0.27的種對有82對，占總對數的60.29%（圖2）。

圖2 15 a火燒跡地灌木群落Pianka生態位重疊Fig.2 Overlap of Pianka niche of shrub community in 15 a burned area

未過火林地林下灌木層共有595個種對，Pianka生態位重疊指數值在0.57≤P≤1的種對有13對，占總對數的2.19%；在0.27≤P＜0.57的種對有64對，占總對數的10.76%；在0.27≤P＜0.57的種對有518對，占總對數的87.06%（圖3）。

圖3 未過火林地林下灌木層Pianka生態位重疊Fig.3 Overlap of Pianka niche of shrub community in unburned area

2.2.2 火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層Schoener生態位重疊 5 a火燒跡地灌木群落Schoener生態位重疊指數值在0.65≤S≤1的種對有2對，占總對數的0.73%；在0.22≤S＜0.65的種對有107對，占總對數的38.77%；在0≤S＜0.22的種對有167對，占總對數的60.51%（圖4）。

圖4 5 a火燒跡地灌木群落Schoener生態位重疊Fig.4 Overlap of Schoener niche of shrub community in 5 a burned area

15 a火燒跡地灌木群落Schoener生態位重疊指數值在0.65≤S≤1的種對有3對，占總對數的2.21%；在0.22≤S＜0.65的種對有41對，占總對數的30.15%；在0≤S＜0.22的種對有92對，占總對數的67.65%（圖5）。

圖5 15 a火燒跡地灌木群落Schoener生態位重疊Fig.5 Overlap of Schoener niche of shrub community in 15 a burned area

未過火林地林下灌木層Schoener生態位重疊指數值在0.65≤S≤1的種對有3對，占總對數的0.50%；在0.22≤S＜0.65的種對有60對，占總對數的10.08%；在0≤S＜0.22的種對有532對，占總對數的89.41%（圖6）。

圖6 未過火林地林下灌木層Schoener生態位重疊Fig.6 Overlap of Schoener niche of shrub community in unburned area

3 討論

生態位寬度度量物種對各類資源環境綜合利用狀況，也反映了其對環境的適應能力[24]。采用Levins和Shannon Wiener生態位寬度兩種方法來研究火燒跡地和未過火林地所有灌木物種生態位寬度所得到的結果基本一致，本研究同一物種在不同年限火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層的生態位寬度不一樣，這與馮湘等和姚珊等的研究結果相似[25-26]。物種生態位寬度的變化與競爭、環境等因素息息相關，在不同演替階段，隨著火燒跡地的資源和環境得到進一步改善，使物種對環境資源利用和環境適應性發生改變，從而導致物種的生態位寬度改變，生態位發生分離[27-28]。

相關研究表明，一個種的生態位越寬，該物種的特化程度就越小，也就是說它更傾向于一個泛化種，泛化種的生態位寬，具有較強的競爭能力；物種的生態位越窄，該種的特化程度就越強，它更傾向于是一個特化種，特化種生態位窄，在資源競爭中處于劣勢[22-23,29-31]。本研究通過對火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層中物種的出現頻率進行999次隨機化重排后，托柄菝葜、楤木、小葉薔薇在5 a火燒跡地被指示為特化種；秦嶺薔薇和藤山柳在15 a火燒跡地被指示為特化種，唐古特忍冬被指示為泛化種；長果茶藨子在未過火林地被指示為特化種。相較于火燒跡地，未過火林地長果茶藨子屬于特化種，生態位窄，對環境資源的競爭能力較小，容易被淘汰[12]。但在本研究的火燒跡地中，生態位窄的物種不一定生存能力和競爭能力小，如楤木樹體較大，在5 a火燒跡地中分布較集中，在小生境范圍內占據一定的生態位，影響和制約著其他植物的生存，很有可能今后成為火燒跡地主要優勢種。個別物種也有可能由于特化嚴重而被淘汰，當火燒跡地植被恢復到一定階段之后，由于各植物種群對相同資源的競爭和利用加劇，導致本身生態位較窄的物種被淘汰，如托柄菝葜在火燒跡地中數量雖多，但分布范圍較窄，個體較小，只在5 a火燒跡地局部分布，很容易被淘汰。

兩個物種占據相同空間和環境資源時造成種間生態位重疊，當重疊值越大時其生態學或生物學相似性可能就越高[28,32-33]。當環境資源有限，生態位重疊較大引起物種對資源性競爭，在這過程中不斷會有物種的更新、淘汰、相互適應及協同進化[34-35]。本研究通過采用Pianka和Schoener生態位重疊兩種方法研究火燒跡地和未過火林地所有灌木物種的生態位重疊得到的結果基本一致，種間生態位重疊嚴重的種對數占比為15 a火燒跡地＞5 a火燒跡地＞未過火林地，生態位重疊一般的種對數占比為5 a火燒跡地＞15 a火燒跡地＞未過火林地，生態位重疊較小的種對數占比為未過火林地＞15 a火燒跡地＞5 a火燒跡地；形成這種生態位格局，主要有兩個原因：一是在火燒跡地初期（火燒跡地恢復至5 a），在局部范圍內資源比較充足，先鋒物種菰帽懸鉤子、秀麗莓等迅速侵入并在火燒跡地大量繁殖占據著重要生態位，其他物種對資源的利用處于劣勢，生態位重疊嚴重的種對相對于15 a火燒跡地占比較低；二是在小生境范圍內，環境資源充足，各灌木種群對利用同一空間資源的競爭較小，群落中生態位重疊嚴重的種對相對于15 a火燒跡地占比較低[36-37]，但目前已經演替至第5 a，灌木群落已經郁閉成林，大部分種群數量不斷增加，所以處于中等生態位重疊的種對數占比最大。隨著正向演替的進行（火燒跡地恢復至15 a），各灌木種群個體數量和耐陰性植物的增加，種間對相同資源利用的競爭加劇，群落中生態位重疊大的種對占比增加[38]，但在火燒跡地中可能由于紅樺先鋒種的存在，對灌木群落各種群的空間分布產生了一定的影響，導致群落的部分物種生態位重疊中等種對數占比趨向于減少；而未過火林地林下灌木層生態位重疊嚴重的種對數占比最少，生態位重疊小的種對數占比最多，說明種間對相同的空間資源利用較小，這有可能是由于環境空間異質性和喬木層的共同作用，維持灌木群落物種的生態位重疊在一個較低的狀態，此時群落的穩定性較高[28]。

4 結論

Levins和Shannon Wiener生態位寬度兩種方法研究青藏高原東北邊緣云-冷杉林不同年限火燒跡地火燒跡地和未過火林地所有灌木物種生態位寬度所得到的結果基本一致，同一物種在火燒跡地和未過火林地的生態位寬度不一樣，5 a火燒跡地特化種為托柄菝葜、楤木和小葉薔薇；15 a火燒跡地特化種秦嶺薔薇和藤山柳，泛化種為唐古特忍冬；未過火林地特化種為長果茶藨子。

5 a、15 a火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層Pianka和Schoener生態位重疊指數分別在0.57≤P≤1和0.65≤S≤1的種對數占總種對數比例為15 a火燒跡地＞5 a火燒跡地＞未過火林地；在0.27≤P＜0.57和0.22≤S＜0.65的種對數占總種對數比例為5 a火燒跡地＞15 a火燒跡地＞未過火林地；在0≤P＜0.27和0≤S＜0.22的種對數占總種對數比例為未過火林地＞15 a火燒跡地＞5 a火燒跡地。由此可見，青藏高原東北邊緣云-冷杉林經過重度火干擾后，不同年限火燒跡地灌木群落種間生態位重疊程度正在不斷的發生著變化，而未過火林地林下灌木層種間生態位重疊則保持一個相對較低的狀態，火燒跡地灌木群落正處于正向演替階段。