方巖丹霞地貌巖生植物種間聯結性研究*

李傳磊 朱 淵 沈年華

（1.無錫開放大學，江蘇 無錫 214011；2.浙江農林大學風景園林與建筑學院，浙江 臨安 311300；3.蘇州旅游與財經高等職業技術學校，江蘇 蘇州 215104）

種間聯結性是指植物群落生境中各物種在空間上的分布情況及其種間相互影響、相互制約的綜合反映[1,2]，是群落生態系統中關鍵的數量和結構指標[3]，也是群落形成、演替、分類的基礎和重要依據[4]。分析不同物種間聯結程度，對研究種間相互作用和群落的組成與動態有重要意義，它能反映現階段群落組成的結構特點，也能在很大程度上表現群落未來的動態，演替趨勢和演替進程[5]。

方巖丹霞地貌是具有國家代表性的典型地貌，具有較高審美價值和科研價值，先前研究者已經從丹霞地貌的類型[6]、地質發育[7]、植物群落[8,9]和文化景觀[10]等對方巖丹霞地貌進行了有關研究。迄今為止，尚無研究報道方巖丹霞地貌巖生植物的種間聯結性。本文對方巖丹霞地貌巖生植物主要種群的種間聯結性進行了研究，旨在探討方巖丹霞地貌巖生植物的種間關系，以揭示未來群落的組成情況與演替趨勢，從而進一步為巖生植物的保護、更新和維持群落穩定提供科學的理論依據。

1 研究地概況

方巖國家風景名勝區位于浙江省中部，地理位置為120°05′55″～120°14′02″E，28°50′25″～29°06′04″N，分為南北兩區，南片區的方巖景區屬丹霞地貌，總面積94.7 km2，核心區面積63.89 km2。地處典型的亞熱帶季風氣候區域，年均降水量1513 mm，年平均氣溫17.5℃，無霜期245天左右，土壤類型多為紅紫砂土或紅紫泥土。當地的地帶性植被類型為亞熱帶常綠闊葉林，丹霞地貌巖生植物中，灌木層主要植物有牡荊(Vitex negundovar.canna-bifolia)、繡球繡線菊(Spiraea blumei)、胡枝子(Lespedzabicolor)、小蠟(Alliummacrostemon)和樸樹(Celtissinensis)等；草本層主要植物有江南卷柏(Selaginella moellendorfii)、方巖景天(Sedum fangyanense)、東南景天(Sedum alfredii)、佛甲草(Sedum lineare)和山類蘆(Neyraudia montana)等；層間植物有絡石(Trachelospermum jasminoides)、爬山虎(Parthenocissus tricuspidata)、爬藤榕(Ficus sarmentosavar.impressa)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

巖生植物生長環境特殊，根據實際情況進行了面積不等的樣方調查，此次共設置樣方35個，面積總計251 m2（表1）。調查記錄內容為該群落樣方內各個層次的種名、蓋度與高度等，同時用GPS定位地理位置和海拔，記錄坡向、坡度、土層厚度等數據。

表1 調查樣方情況

2.2 總體聯結性檢驗

采用方差比法(variance ratio，VR)來測定群落的總體關聯性，并采用統計量W檢驗VR值偏離1的顯著度檢驗。

2.3 種對間聯結性檢驗

2.3.1 建立2×2聯列表，進行種間關聯度檢驗

根據調查數據，建立2×2聯列表(表2)，分別算出a、b、c、d的值，為種間關聯程度的測定提供基礎數據。

表2 2×2聯列

2.3.2 χ2檢驗

鑒于取樣具有非連續性的特征，非連續數據的χ2一般采用Yates公式來連續校正，計算公式為：

2.4 種間關聯度的測定

2.4.1 聯結系數AC

當ad≥bc，AC=(ad－bc)/[(a＋b)(b＋d)]

當ad＜bc且d≥a，AC=(ad－bc)/[(a＋b)(a＋c)]

當ad＜bc且d＜a，AC=(ad－bc)/[(b＋d)(c＋d)]

2.4.2 共同出現百分率PC

共同出現百分率PC的計算公式為：

2.4.3 點相關系數Φ

點相關系數Φ的計算公式為：

3 結果與分析

3.1 總體相關性

群落內各物種間相關性的總體趨勢是由群落物種間的總體聯結性反映的，在獨立性為零假設條件下，VR=1，表示種間總體為無聯結；當VR＞1時，表示種間總體上呈正聯結；當VR＜1時，表示種間總體上呈負聯結。選擇了方巖丹霞地貌巖生植物12個優勢種群，計算出：VR=4.078/2.372=1.719＞1，表明這12個種群總體上呈現為正聯結。

用統計量W來檢驗VR值偏離1的顯著性：W=VR×N=1.719×35＝60.165，查χ2的臨界表：χ20.95(35)=22.465，：χ20.05(35)=49.802，統計量W落在了χ2分布給出的界限范圍之外，說明12個種群之間總體上呈現顯著正聯結，群落正處于較為穩定的狀態，群落植物的種類及其結構在逐漸趨于完善和穩定，種群關系也逐漸趨于正相關。

3.2 種對間的聯結性

3.2.1 χ2檢驗

表3（下三角）是方巖丹霞地貌巖生植物12個主要種群的χ2檢驗值，呈正關聯的種對有36個，占總對數的54.55%；呈負關聯的種對有29個，占總對數的43.94%，正負關聯比值1.24。

其中，胡枝子-牡荊（6.558），卷柏-繡球繡線菊（4.383），卷柏-小金梅草（4.383）種對的χ2值處于χ20.05(=3.841)和χ20.01(=6.635)之間，且ad＞bc，表明這些種對間正聯結達到了顯著；浙江鳳仙花-山類蘆（5.989）的χ2值處于χ20.05(=3.841)和χ20.01(=6.635)之間，且ad＜bc，表明種對間負聯結達到了顯著。

其他63個種對占總對數的95.45%，它們的χ2值都較小，均未達到顯著水平，表明種群間的競爭還在環境的容納范圍內，還未出現種對間極強競爭和資源危機，群落處于比較穩定的發展狀態[11]。

3.2.2 聯結系數AC分析

表3（上三角）是方巖丹霞地貌巖生植物12個主要種群聯結系數AC值，從中可以看出，在66個種間聯結中，有36個種對為正聯結，29個種對為負聯結，正、負聯結比1.24，這與χ2檢驗結果相一致。

表3 方巖丹霞地貌巖生植物種群的χ2檢驗值與AC值

聯結系數AC≥0.5的種對有2個，即繡球繡線菊-山類蘆（0.524），胡枝子-牡荊（0.514）占總對數3.03%，說明兩個種對間正聯結程度較高；0.2≤AC＜0.5的種對有15個，占總對數22.73%，說明種對間呈不顯著正聯結；-0.2≤AC＜0.2的種對有28個，占總對數42.42%，說明種對間聯結松散；-0.5≤AC＜-0.2的種對有14個，占總對數21.21%，這些種對間呈不顯著負相關；AC＜-0.5的種對有7個，占總對數的10.61%，說明種對間呈顯著負聯結，其中，AC=-1的種對有4個，占總對數的6.06%。

通過與χ2檢驗結果比較，AC能夠更精準地檢測出聯結度較高的種對，但同時也存在夸大種群間負聯結程度的隱患[12]，如種對：繡球繡線菊-山類蘆，這與AC夸大兩物種均不出現時種對間的顯著程度有關。根據AC測定表明方巖丹霞地貌巖生植物種間僅有少部分種對間呈顯著正聯結或顯著負聯結，大部分種對間聯結不顯著，這與χ2檢驗結果相一致。

3.3.3 共同出現百分率PC分析

從表4(下三角)可以看出，未出現PC＞0.5，即極顯著關聯的種對；0＜PC≤0.5的種對數有62個，占總對數的93.94%，其中0＜PC≤0.2的種對有28個，0.2＜PC≤0.4的種對有32個，0.4＜PC≤0.5的種對僅2個，說明大部分種對PC值較小；PC=0的有4對，占總對數的6.06%；說明大多數種對間的關聯程度不高，群間聯結較為松散，這在一定程度上與χ2檢驗結果相一致。

3.3.4 點相關系數Φ分析

表4（上三角）正聯結種對36個，占總對數54.55%，其中Φ≥0.5即正聯結程度較強的種對有1個，即胡枝子-牡荊，占總對數的1.52%；負聯結種對29個，占總對數43.94%。不存在Φ＜-0.5的種對，即負聯結程度較強的種對。-0.3≤Φ＜0.3，即種間聯結程度弱的種對數有43個，占總對數的65.15%。說明大多數種對間的關聯程度不高，群間聯結較為松散。

表4 方巖丹霞地貌巖生植物種群的PC和Φ值

4 結論與討論

種間聯結指標是對一定時期內群落組成物種之間相互關系的靜態描述，它隨著群落演替階段不同而變化，在一定程度上反映物種間的相互關系與環境間的關系[5]。在長期演替過程中，受到生境因子、種間競爭和人為干擾等影響，各個種群占據適宜各自的生態位，和諧共處，χ2檢驗表明方巖丹霞地貌巖生植物12個主要種群總體呈顯著正聯結，種間聯結較弱，群落正處于較為穩定的狀態。

不同的測定指標突出的角度有所不同，為了避免片面性，本文以χ2檢驗為基礎，以AC、PC和Φ為輔助參數，進行了綜合測定。總體上，AC、PC和Φ的測定結果都表明方巖丹霞地貌巖生植物12個主要種群間的總體關聯較弱，這與χ2檢驗結果一致，說明方巖丹霞地貌巖生植物群落結構較為穩定，主要種群間聯結較為松散，種群關系也逐漸趨于正相關。

方巖丹霞地貌巖生植物處于不斷完善階段，正向更為穩定的方向演替，也存在一定的種內競爭和種間競爭，如胡枝子-紫荊種間聯結呈正相關，且所有測定結果都達到了顯著，其中χ2值為6.558，AC值為0.514，Φ值為0.514，三個指標都達到了極顯著相關，說明它們對生境需求、生態習性相似。

經過各個聯結指標的測定，可知方巖丹霞地貌巖生植物12個種群對聯結程度弱的種對比例都較大，盡管這部分巖生植物都具有適應力強、耐干旱和耐貧瘠的特點，但仍應加強不同種群在整個群落中的保護，降低人為干擾，促使方巖丹霞地貌巖生植物朝著更有利于穩定生長與發育更新的方向發展。