例解光合作用產物蔗糖的合成和運輸

江蘇 張卓鵬

《普通高中生物學課程標準》(2017年版2022年修訂)(以下簡稱新課標)必修課程大概念2為細胞的生存需要能量和營養物質，并通過分裂實現增殖，其中重要概念2.2為細胞的功能絕大多數基于化學反應，這些反應發生在細胞的特定區域。普通高中生物學教科書必修1《分子與細胞》(人民教育出版社2019年出版)第104頁，針對光合作用的產物作了“相關信息”補充：光合作用的產物有一部分是淀粉，還有一部分是蔗糖。蔗糖可以進入篩管，再通過韌皮部運輸到植株各處。由新課標中的內容和教科書內容的調整可以看出，植物光合作用產物蔗糖的合成和運輸考查已成為重要考點，并在近年高考中頻頻出現。

1.淀粉和蔗糖生物合成途徑

例1.淀粉和蔗糖是綠色葉片光合作用的兩個主要末端產物。蔗糖是光合產物從葉片向各器官移動的主要形式，淀粉是一種暫貯存形式。光合作用中淀粉和蔗糖生物合成的兩條途徑會競爭底物，磷酸丙糖(TP)是兩種碳水化合物合成的共同原料，是競爭對象。磷酸轉運器(TPT)能將卡爾文循環產生的TP不斷運到葉綠體外，同時將釋放的Pi(無機磷酸)運回葉綠體基質，運輸過程如圖1。

圖1

Pi在葉片淀粉和蔗糖間分配的調節中起著關鍵作用，當細胞質基質中的Pi濃度低時，就限制TP從葉綠體運出，這就促使淀粉在葉綠體基質中形成。相反，細胞質基質中Pi的濃度高時，葉綠體的TP與細胞質基質的Pi交換，輸出到細胞質基質合成蔗糖。回答下列問題。

(1)光合作用中光反應的場所是________；暗反應的卡爾文循環中，與CO2結合的物質是________。

(2)研究發現用專一抑制劑抑制小麥的TPT使其失去運輸能力，可使葉綠體內淀粉合成增加14倍，但同時會導致光合作用整體速率降低。據圖1分析，葉綠體內淀粉合成增加的原因是________；光合作用整體速率降低的原因是________。

(3)TPT的運輸嚴格遵循1∶1反向交換的原則，即一分子物質運入，另一分子物質以相反的方向運出。將離體的葉綠體懸浮于介質中，并給予正常光照和飽和CO2，若介質中Pi濃度很低，則該懸浮葉綠體中淀粉的合成會顯著________(填“增加”或“減少”)。

(4)小麥經過光合作用后，葉片淀粉含量很少，蔗糖積累較多，此時有利于小麥的生長和產量提高。在農業生產上，尤其是小麥灌漿期，可以采取適當________(填“增加”或“減少”)施用磷肥提高小麥產量。

(5)光合作用旺盛時，很多植物合成的糖類通常會以淀粉的形式臨時儲存在葉綠體中，假如以大量可溶性糖的形式存在，則可能導致葉綠體________。

【答案】(1)類囊體薄膜 C5(2)TPT被抑制，TP從葉綠體輸出受阻，TP在葉綠體基質中合成淀粉 葉綠體中淀粉大量積累不能及時運出，光合產物的積累抑制了光合作用的進行 (3)增加 (4)增加 (5)吸水漲破

【要點解析】本題以光合作用產物淀粉和蔗糖的生物合成途徑為背景，側重于考查知識與觀念和科學思維。圖1所示為光合作用的過程，磷酸轉運器將1分子磷酸丙糖運出葉綠體的同時，將1分子Pi運回葉綠體。TPT可以將磷酸丙糖運出葉綠體，如果用抑制劑抑制小麥的TPT，則磷酸丙糖被留在葉綠體內，更多用于淀粉的合成，但由于淀粉的增加，抑制了光合作用的進行。這就如同一間工廠，生產的產品滯銷、積壓，就要影響再生產。所以使用TPT的專一抑制劑時，小麥光合作用整體速率降低，主要原因是葉綠體中淀粉大量積累，不能及時運出，光合產物的積累抑制了光合作用的進行。

在小麥灌漿期，通過增加磷肥的含量，在磷酸轉運器的作用下，可將更多的無機磷酸運入葉綠體，同時將磷酸丙糖運出葉綠體，合成蔗糖，促進光合作用的進行，有利于小麥的生長和產量提高。

光合作用合成的糖類，葉綠體中以淀粉的形式存在，如以大量可溶性糖的形式存在，則可能使葉綠體內溶液的濃度升高，滲透壓增大，進而導致葉綠體吸水漲破。

【解題啟示】淀粉和蔗糖是綠色葉片光合作用的兩個主要末端產物，Pi在葉片淀粉和蔗糖間分配的調節中起著關鍵作用。淀粉和蔗糖生物合成場所分別為葉綠體基質和細胞質基質，磷酸丙糖(TP)是兩種碳水化合物合成的共同原料，故淀粉和蔗糖在產量上呈負相關，這對指導農業生產合理施肥有參考價值。另外，光合產物及時轉運，由源(生產)運至庫(消耗、貯存)，也利于光合效率的提高。

2.蔗糖的運輸途徑及優點

例2.高等植物體內光合產物以蔗糖形式從葉肉細胞經細胞外空間進入篩管-伴胞復合體，進而被長距離運輸，其過程如圖2所示。研究還發現，隨著蔗糖濃度的提高，篩管-伴胞復合體膜上的蔗糖-質子共運輸載體(SU載體)減少，反之則增加。下列相關敘述錯誤的是

( )

圖2

A.蔗糖經SU載體進入篩管-伴胞復合體的方式屬于被動運輸

B.蔗糖濃度能調節SU載體的含量，體現了蔗糖的信息傳遞功能

C.SU載體與H+泵相伴存在，有利于蔗糖運輸進入篩管-伴胞復合體

D.與野生型相比，SU功能缺陷突變體的葉肉細胞中積累更多的蔗糖

【答案】A

【要點解析】H+(質子)從篩管-伴胞復合體進入細胞外空間是逆濃度運輸，而質子從細胞外空間進入篩管-伴胞復合體是順濃度運輸。蔗糖-質子共運輸體利用質子的濃度梯度提供的電化學勢能，逆濃度主動運輸蔗糖。

隨著蔗糖濃度的提高，篩管-伴胞復合體膜上的蔗糖-質子共運輸載體(SU載體)減少，反之則增加，屬于負反饋調節，體現了蔗糖分子具有信息傳遞功能，B正確；SU載體與H+泵相伴存在，為蔗糖運輸進入篩管-伴胞復合體提供能量，C正確；高等植物體內光合產物以蔗糖形式從葉肉細胞經細胞外空間進入篩管-伴胞復合體，SU功能缺陷突變體的細胞外空間中的蔗糖不能進入篩管-伴胞復合體，導致葉肉細胞中積累更多的蔗糖，D正確。

【解題啟示】主動運輸方式除利用ATP供能外，也可利用質子的濃度梯度等提供的電化學勢能，進行逆濃度運輸。

例3.如圖3為植物光合作用同化物蔗糖在不同細胞間運輸、轉化過程的示意圖。下列相關敘述錯誤的是

( )

圖3

A.蔗糖的水解有利于蔗糖順濃度梯度運輸

B.單糖逆濃度梯度轉運至薄壁細胞

C.ATP生成抑制劑會直接抑制圖中蔗糖的運輸

D.蔗糖可通過單糖轉運載體轉運至薄壁細胞

【答案】BCD

【要點解析】分析圖解：圖中伴胞細胞中蔗糖通過胞間連絲順濃度梯度運進篩管細胞；而蔗糖要運進薄壁細胞需要將蔗糖水解成單糖才能運輸，并且也是順濃度梯度進行運輸。位于篩管細胞的蔗糖水解后，細胞內的蔗糖濃度降低，有利于蔗糖通過胞間連絲順濃度梯度運輸，A正確；從圖3中看出，篩管細胞中單糖濃度高，薄壁細胞中單糖濃度低，即單糖順濃度梯度轉運至薄壁細胞，B錯誤；圖中蔗糖通過胞間連絲順濃度梯度運進篩管細胞，不需要消耗能量，C錯誤；圖3中顯示，蔗糖需要水解成單糖才可以通過單糖轉運載體轉運至薄壁細胞，而載體具有特異性，單糖轉運載體只能轉運單糖，不能轉運蔗糖，D錯誤。

【解題啟示】本題結合蔗糖在不同細胞間運輸、轉化過程的圖示，考查了物質跨膜運輸方式的有關知識，要求考生能夠掌握不同物質跨膜運輸方式的特點，結合圖中的濃度關系準確判斷物質運輸的方向，并理解載體的特異性。

例4.通過研究遮陰對花生光合作用的影響，為花生的合理間種提供依據。研究人員從開花至果實成熟，每天定時對花生植株進行遮陰處理。實驗結果如表所示。

處理指標光飽和點(klx)光補償點(lx)低于5 klx光合曲線的斜率(mgCO2·dm-2·hr-1·klx-1)葉綠素含量(mg·dm-2)單株光合產量(g干重)單株葉光合產量(g干重)單株果實光合產量(g干重)不遮陰405501.222.0918.923.258.25遮陰2小時355151.232.6618.843.058.21遮陰4小時305001.463.0316.643.056.13

回答下列問題：

(1)從實驗結果可知，花生可適應弱光環境，原因是在遮陰條件下，植株通過增加________，提高吸收光的能力；結合光飽和點的變化趨勢，說明植株在較低光強度下也能達到最大的________；結合光補償點的變化趨勢，說明植株通過降低________，使其在較低的光強度下就開始了有機物的積累。根據表中________的指標可以判斷，實驗范圍內，遮陰時間越長，植株利用弱光的效率越高。

(2)植物的光合產物主要以蔗糖形式提供給各器官，與葡萄糖相比，以蔗糖作為運輸物質的優點是________；與淀粉相比，以蔗糖作為運輸物質的優點是________。根據相關指標的分析，表明較長遮陰處理下，植株優先將光合產物分配至________中。

(3)正常條件下，植物葉片的光合產物不會全部運輸到其他部位，原因是________(答出1點即可)。

(4)與不遮陰相比，兩種遮陰處理的光合產量均________。根據實驗結果推測，在花生與其他高稈作物進行間種時，高稈作物一天內對花生的遮陰時間為________(A.<2小時 B.2小時 C.4小時 D.>4小時)，才能獲得較高的花生產量。

【答案】(1)葉綠素含量 光合速率 呼吸速率 低于5 klx光合曲線的斜率 (2)非還原糖，較穩定 小分子，易溶于水 葉 (3)自身呼吸消耗或建造植物體結構 (4)下降 A

【要點解析】本題以探究遮陰條件下對花生植株的光合速率、光飽和點、光補償點及葉綠素含量等影響的實驗為情境，考查了光合作用、呼吸作用、植物體內的物質變化和運輸，旨在考查學生的審題能力、實驗探究能力，以及科學思維、科學探究的核心素養。實驗條件下，植物處于弱光條件，據表分析，植物的葉綠素含量上升、低于5 klx光合曲線的斜率增大、光補償點和光飽和點都下降，植物的光合產量都下降。

從表中數據可以看出，遮陰一段時間后，花生植株的葉綠素含量在升高，提高了對光的吸收能力。光飽和點在下降，說明植株為適應低光照強度條件，可在弱光條件下達到光飽和點。光補償點也在降低，說明植物的光合速率下降的同時呼吸速率也在下降，以保證植物在較低的光強下就能達到凈光合速率大于0的積累效果。低于5 klx光合曲線的斜率體現弱光條件下與光合速率的提高幅度變化，在實驗范圍內隨遮陰時間增長，光合速率提高幅度加快，故說明植物對弱光的利用效率變高。

植物的光合產物主要是以蔗糖形式儲存并提供給各個器官。與葡萄糖相比，蔗糖不具有還原性，性質穩定，有利于長距離物質運輸；與淀粉相比，蔗糖為小分子，易溶于水，同樣有利于物質運輸。結合表中數據看出，較長(4小時)遮陰處理下，整株植物的光合產量下降，但葉片的光合產量沒有明顯下降，從比例上看反而有所上升，說明植株優先將光合產物分配給了葉。

葉片光合作用產物一部分用來建造植物體結構和自身呼吸消耗，其余部分則被輸送到植物體的儲藏器官儲存起來。故正常條件下，植物葉片的光合產物不會全部運輸到其他部位。

與對照組相比，遮陰處理的兩組光合產量有不同程度的下降。若將花生與其他高稈作物間種，則應盡量減少其他作物對花生的遮陰時間，才能獲得較高花生產量。

【解題啟示】光合產物蔗糖適合長距離運輸的原因主要有：①蔗糖是小分子，有很高的水溶性，有利于在篩管中運輸；②蔗糖是非還原糖，具有很高的穩定性，適于從源運輸到庫；③蔗糖是光合作用的主要產物，是比較穩定的貯能化合物，適合長距離運輸。