補播時間和補播草種對退化草甸草原植物群落的影響

劉玉玲，王德平，張泓博，王國富，李鵬珍，戎郁萍*

(1.中國農業大學草業科學與技術學院，北京 100193；2.呼倫貝爾市陳巴爾虎旗西烏珠爾蘇木綜合保障和技術推廣中心，內蒙古 呼倫貝爾 021500)

氣候變化和不合理的利用導致草地生產力和優質牧草比例降低。草地補播是指在不破壞或少破壞原有植被的情況下，通過人工建植一些適應性強、有價值的優良牧草，來提高草地產量和品質的一種草地修復手段[1]。適宜的補播時間是確保補播成功的重要因素，不同播期的氣候條件差異導致溫度和降水差異，進而影響植物生長發育[2]，劉錦昉等[3]發現在干旱半干旱區和濕潤半濕潤區生物量隨年均溫和降水量增加而增加。不同地區適宜的補播時間存在較大差異，吉林省中東部地區適宜春播[4]，而在春季干旱多風、蒸發量大的地區適宜雨季補播[5]，在內蒙古鄂爾多斯地區適宜秋播，最晚應在9月中旬前補播[6]，甚至在環青海湖地區可以采用臨冬寄籽方式補播[7]，種子待來年春季水熱條件滿足時開始萌發[8]。因此，滿足補播條件的播期主要是春季返青初期、夏季生長季及臨冬3個時期。研究補播時間對產量影響的物種多為燕麥(AvenasativaL.)，對其他牧草研究較少，周磊等[9]發現在北方農牧交錯帶推遲播期提高燕麥產量，在半干旱山區5月6日補播燕麥可提高產量和品質[10]。目前關于呼倫貝爾地區適宜補播時間的研究相對較少，為選擇適宜的補播時期，有必要探究3個主要補播時間對呼倫貝爾草地生產力和多樣性的影響。

適宜的補播草種是決定補播草地生產力的一個關鍵因素，大量研究表明當地多年生草種具有適應性強、建植率高等優點[11-13]，張英俊等[1]建議選擇對退化草原土壤呈中或正反饋效應的優質禾本科或豆科草種進行補播。閆子盟等[14]和楊增增等[15]發現補播豆科牧草和多年生禾草可以提高草地生產力、牧草品質及群落穩定性，物種豐富度和Shannon-Wiener指數等也有所提高但差異并不顯著。另外，Foster等[16]、Zobel等[17]及王偉等[18]發現在不同類型退化草地補播，植物群落發生持續變化，且物種豐富度呈增加趨勢，說明補播具有長期性影響。草原區降水變異大、氣候波動強[19]，應根據當地環境條件及退化程度選擇適宜當地的補播時間及補播草種，從而制定合理的補播方案。近年來，呼倫貝爾草原生產力和優質牧草比例逐漸下降[20]，畜牧業是呼倫貝爾農業經濟的重要組成部分，對草產量及品質的要求較高，恢復草地生產力和品質是解決草畜矛盾的關鍵。本試驗根據呼倫貝爾草甸草原退化情況選擇合適的補播時間和補播草種，并持續追蹤補播后植物生物量及多樣性的變化，以期為呼倫貝爾草甸草原制定合適的補播方案提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗區位于呼倫貝爾市海拉爾區特尼河九隊(49°20′～49°26′ N，119°55′～120°9′ E，海拔628～649 m)，草原類型是以羊草(Leymuschinensis(Trin.)Tzvel.)和貝加爾針茅(StipabaicalensisRoshev.)為建群種的溫帶草甸草原。該區域屬溫帶大陸性季風氣候，年際間溫差變異大，年均溫—2℃～—1℃，1月平均氣溫—24.0℃，7月平均氣溫20.5℃；1951—2020年年均降水量為353.6 mm，全年75%降水量集中于6—9月。土壤為黑鈣土或暗栗鈣土，有機質含量5.1%，有機碳含量33.15 g·kg-1，全氮含量2.96 g·kg-1。

1.2 試驗設計

采用補播時間和補播草種雙因素隨機區組試驗設計設置3個補播時間：2017年7月1日夏播(RT1)，2017年9月30號秋播(RT2)和2018年5月1日春播(RT3)；5個補播草種(扁蓿豆(MelissilusruthenicusL.,RS1)、黃花苜蓿(MedicagofalcataL.,RS2)、雜花苜蓿(Medicagovaria,RS3)及兩個羊草品種—野生羊草(RS4)和‘中科1號’羊草(RS5))，以開溝不播種作對照處理(CK)。試驗共3個區組，每區組6個處理，3次重復，共45個小區。區組間隔10 m，小區間隔2 m，小區為3 m×4 m。補播前對小區進行刈割處理，留茬高度為5 cm，開溝深度為5～7 cm，播種深度為2～3 cm，行距為30 cm，補播完成后原位土鎮壓回填。補播種子播量在20～50 kg·hm-2[8]，趙娜等[21]在錫林郭勒盟典型草原的紫花苜蓿和羊草播量分別為22.5 kg·hm-2和37.5 kg·hm-2。由于呼倫貝爾地區氣候變化大，草地枯落層厚及土壤緊實等因素不利于種子的萌發，按照種子的實際用價，加大種子播量，種子播量設置為野生羊草64.5 kg·hm-2，‘中科1號’羊草45 kg·hm-2，扁蓿豆和黃花苜蓿30 kg·hm-2，雜花苜蓿39.5 kg·hm-2。

1.3 樣品采集與分析

2018—2020年每年8月中旬對小區進行群落調查，在每個小區內隨機放置一個1 m×1 m的樣方，測量樣方內各物種密度。在調查樣方內隨機選取1 m×0.25 m的樣方，將樣方內植物分種齊地面刈割裝入信封，并帶回室內烘干至恒重后稱量，計算小區產量。在Excel中對調查數據進行初步整理，計算Shannon-wiener指數(H′)、Simpson優勢度指數(D)。

Shannon-wiener指數：

H′=-∑(Pi)ln(Pi)

Simpson優勢度指數：

D=1-∑Pi2

式中Pi為此物種的個體數占群落中總個體數的比例。

2018—2020年試驗地的氣候數據收集整理來源于中國農業科學院呼倫貝爾站(http://www.hulun.cn)。變異系數的計算公式為：變異系數(CV)=(標準偏差/平均值)×100%。

1.4 統計分析

在Excel中初步整理樣方數據，計算禾本科、豆科、其它科的生物量。在R 4.1.2中進行3因素方差分析，分析補播時間、補播草種、年份及其交互作用對群落生物量、功能群比例、Shannon-wiener指數和Simpson優勢度指數等的影響。處理間的多重比較采用Duncan法，箱式圖使用R中“ggplot 2”包制作，文中用表使用Word 2019制作。

2 結果與分析

2.1 補播時間和補播草種對地上生物量的影響

補播時間和補播草種對地上生物量無顯著影響，年份、年份與補播時間交互作用顯著影響地上生物量(表1，P<0.05)。2018年地上生物量分別比2019和2020年高69.92 g·m-2和59.9 g·m-2(圖1，P<0.05)。地上生物量在2018年最高，2019和2020年地上生物量在RT3處理下高于其它兩個補播時間(圖1，P<0.05)。另外，地上生物量與年際間降水變異系數呈顯著負相關關系(R2=0.58)，與積溫變異系數呈顯著正相關關系(R2=0.40)(圖2，P<0.05)。氣溫變異系數(CVT)和降水變異系數(CVP)對RT1處理下地上生物量解釋度最大(R2=0.65)，其中CVT解釋了0.19，CVP解釋了0.47(表3，P<0.05)。

表1 植物地上生物量、物種多樣性及年份的三因素方差分析

圖1 不同補播時間和補播草種下植物地上生物量的年變化(a)，和補播處理地上生物量的年變化(b)

2.2 補播時間和補播草種對群落結構的影響

補播時間顯著影響豆科比例、物種豐富度、Shannon指數和Simpson指數，補播時間與年份交互作用顯著影響禾本科和豆科比例(表1，P<0.05)。在2018年，禾本科比例在RT1處理下顯著高于RT2和RT3，豆科比例在RT3處理下顯著高于RT1和RT2，其他科比例在RT2處理下顯著高于RT1，物種豐富度在RT2處理下顯著高于RT1和RT3(圖3，P<0.05)。在2020年，豆科比例在RT1處理下顯著高于RT2和RT3，Shannon和Simpson指數在RT1處理下顯著高于RT3(圖3，P<0.05；圖4，P<0.05)。生長季累積積溫和降水與Simpson指數呈顯著負相關關系，而降水變異與禾本科比例呈顯著正相關關系，與其他科比例和物種豐富度呈顯著負相關關系，積溫變異與物種豐富度呈顯著正相關關系(圖2，P<0.05)。CVP對RT1處理下禾本科生物量解釋度最大；CVT和CVP對RT1和RT2處理下其他科生物量的解釋度較高，R2分別為0.516和0.503(表3，P<0.05)。

補播草種顯著影響禾本科比例、豆科比例、Shannon指數和Simpson指數，補播草種與補播時間交互作用顯著影響物種豐富度(表1，P<0.05)。禾本科比例在2020年RT1處理下補播RS4顯著高于CK，豆科比例在2019年RT2和RT3處理下補播RS1顯著高于CK(圖3，P<0.05)。物種豐富度在2018年補播草種和補播時間處理下差異顯著，其中在RT1處理下各補草種均顯著低于CK，在RT2處理下補播RS2顯著低于CK，在RT3處理下補播RS4顯著低于CK；在2019年RT3處理下補播RS3顯著高于RS5，但各補播草種與CK無顯著差異；在2020年RT2處理下補播RS1顯著低于CK(圖4，P<0.05)。Shannon指數和Simpson指數在2020年RT3處理下補播RS4顯著低于CK。

圖3 補播處理對2018—2020年禾本科比例(a)、豆科比例(b)、其他科比例(c)的影響

圖4 補播處理對2018—2020年植物群落物種豐富度(a)、Shannon-wiener指數(b)、Simpson優勢度指數(c)的影響

年份顯著影響禾本科比例、其他科比例、Shannon-Wiener指數、Simpson優勢度指數和物種豐富度(表1，P<0.05)。隨年份增加，其他科比例、物種豐富度、Shannon指數和Simpson指數呈下降趨勢(表2，P<0.05)。

表2 不同年份間植物各功能群比例及多樣性的影響

3 討論

補播時間是影響補播效果的關鍵因素，不同補播時間較大的水熱條件差異是影響補播草種萌發的重要因素[22]。補播當年夏播和春播地上生物量較高，而補播第2和3年地上生物量在春播處理下最高。由于補播當年較為干旱[22]，可能導致補播草種定植率低；另外，夏季播前刈割和劃破草皮處理對補播當年原生植被破壞性較大[7]，同時增加地面蒸騰量，導致土壤含水量較低，不利于草地恢復。而春播前刈割對原生植被損傷較小，在一定程度上降低了原生植被遮陰作用及物種豐富度[23-24]，進而提高補播草種光競爭能力，增加禾本科比例和豆科比例；且相較于夏播和秋播，春播恢復時間較長，有助于克服夏播帶來的這種不利影響，進而有利于提高草地生產力[25]。秋播有利于其他科比例和物種豐富度提高，秋播播前通過刈割處理增加地上枯落物，進而有利于加速養分周轉[26]，改善土壤理化性質，從而利于群落多樣性的提高。劃破草皮處理能夠為早春一年生闊葉植物種子萌發和生長提供光照和養分，降低禾本科和豆科競爭優勢，從而增加其他科物種競爭優勢和物種多樣性[26]。

補播羊草和豆科草種影響群落結構，提高了禾本科比例，并降低其他科比例，有助于提高草地品質。Lambers等[27]發現高產物種是氮競爭者或氮固定者，氮素是影響植物生長發育的重要因素，豆科植物的固氮作用有利于增加土壤有效氮含量[28]，有助于補播物種獲取氮素，所以補播扁蓿豆有助于增加豆科比例和物種多樣性，但并未顯著提高地上生物量。補播第3年豆科比例在補播草種間無顯著差異，這表明天然草地在自然條件下很難通過一次補播長期改變豆科比例。但是，補播羊草使禾本科比例增加，一方面可能是因為羊草通過補播和無性繁殖策略表現出競爭優勢，另一方面也可能是補播豆科牧草能夠促進土壤氮循環[29]，導致禾草獲取更多的氮增加競爭優勢，從而提高禾本科比例。

年份顯著影響補播的地上生物量、功能群比例及物種多樣性，年份間差異來源主要是生長季溫度和水分的變異。隨補播年限增加，地上生物量、其他科比例和群落物種豐富度均顯著降低，禾本科比例增加。溫度和水分是植物生長的限制因素，北方六省草地生產力與積溫和降水量呈顯著正相關關系[30]，而Liu等[31]和Wood等[32]分別對中國和美國植被驅動因子進行分析發現生產力與降水量呈正相關關系，與積溫呈負相關關系。本試驗中地上生物量與生長季積溫變異呈顯著正相關關系，與生長季降水變異呈顯著負相關關系。近年來全球變暖，植被驅動力由溫度轉變為水分[33]，大量研究表明降水時變異降水總量對牧草生產力影響更大[34-35]，且生物量隨降水變異增加而增加[36]，這與本試驗結論一致。氣溫和降水大幅波動同時也導致物種豐富度降低[36-37]，生物量與物種豐富度的關系主要呈單峰型[38-39]和線性[40-41]，本試驗物種豐富度與生物量呈線性相關。不同年份下植物群落結構發生改變，由于群落不同功能群間存在競爭[42]，補播草種的定植會提高禾本科和豆科植物的競爭優勢，增加禾本科與豆科比例，同時降低其他科比例；另外，劃破草皮可能通過降低土壤緊實度，刺激羊草的無性生殖，提高禾本科優勢度[43]，從而導致禾本科比例增加。而豆科草種在天然草地存活率低，養分、光照的限制導致豆科比例未發生顯著變化[44]。

4 結論

生長季溫度和水分的變異是影響補播的重要自然因素，地上生物量與生長季積溫呈正相關關系，與生長季降水量呈負相關關系。補播當年較為干旱的氣候和春播處理較短的恢復時間導致補播當年夏播和春播生物量較高，而在補播第2和3年春播生物量及物種豐富度高于夏播處理。補播羊草顯著提高禾本科比例，降低其他科比例。隨補播年限增加，其他科比例、物種豐富度、Shannon-Wiener指數和Simpson優勢度指數顯著降低，而禾本科比例顯著增加。綜上，呼倫貝爾地區在干旱年份適宜春季補播羊草來修復草地。