放牧強度對荒漠草原無芒隱子草密度及空間分布的影響

門欣洋，呂世杰，侯東杰，王梓晗，李治國，韓國棟，孫海蓮，王保林, 王忠武*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；3.內(nèi)蒙古小草數(shù)字生態(tài)產(chǎn)業(yè)有限公司，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010013)

荒漠草原是典型草原向荒漠過渡的生產(chǎn)力較低的草地類型,不僅是我國北方的重要生態(tài)屏障，也是蒙古高原草原帶的重要組成部分[1]。嚴酷的自然環(huán)境以及貧乏的群落物種組成導(dǎo)致該生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱，對氣候變化和放牧利用等響應(yīng)較為敏感[2-3]。放牧是草原最重要的管理方式，也是北方常見的利用方式[4-6],從放牧生態(tài)學(xué)的角度看，通過對不同放牧強度下主要植物種群生物學(xué)特征指標的測定，能夠反映出隨著放牧強度的變化植物種群的變化[7]，在草原生態(tài)系統(tǒng)的放牧管理中具有重要作用[8]。因此，研究荒漠草原優(yōu)勢種在不同放牧強度下的響應(yīng)特點和規(guī)律，對于了解和掌握植物群落的變化特點及演替規(guī)律具有重要的意義。

無芒隱子草(Cleistogenessongorica)作為內(nèi)蒙古荒漠草原優(yōu)勢種之一，屬于多年生疏叢型C4禾草，具有抗旱、抗寒的特點以及具有較高的光合速率和水分利用效率[9-10]，對放牧具有很強的生態(tài)適應(yīng)性[11]。種群密度變化的研究可以反映放牧對草原植物種群影響的結(jié)果，也可以有效地反映植物群落在放牧過程中的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象及規(guī)律。研究表明，荒漠草原無芒隱子草的種群密度在放牧區(qū)高于對照區(qū)，甚至在全年重度放牧條件下，無芒隱子草的密度依然有所增加[8，12]。在放牧條件下，無芒隱子草與建群種短花針茅逐漸形成了競爭關(guān)系，種群多度有所增加[13]。而古琛等[14]研究發(fā)現(xiàn)，無芒隱子草的地上生物量在放牧影響下逐漸減少。同作為荒漠草原優(yōu)勢植物的冷蒿密度在放牧影響下也有所下降[15]，目前對荒漠草原優(yōu)勢種無芒隱子草的研究仍存在差異。種群空間分布的研究對于探討種群的空間分布特征、種群個體間相互關(guān)系以及種群與環(huán)境之間的關(guān)系都具有重要作用[16]；基于植物種群密度的分布格局是指種群內(nèi)的個體某一時刻在空間的分布狀態(tài)。有研究表明，荒漠草原無芒隱子草的分布格局呈現(xiàn)聚集分布[17]，且聚集強度以及斑塊大小與放牧強度有關(guān)[18]；在放牧條件下，無芒隱子草的空間異質(zhì)性高于群落整體異質(zhì)性[19]。因此，采用密度闡述無芒隱子草空間分布特征，能夠有效揭示無芒隱子草在放牧條件下的空間變化特點和規(guī)律，進而揭示植物種群種間個體關(guān)系及其對放牧的響應(yīng)程度和響應(yīng)過程。

為揭示荒漠草原無芒隱子草密度及空間分布對放牧強度的響應(yīng)程度和規(guī)律，本研究以不同放牧強度下內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原中優(yōu)勢物種無芒隱子草為對象，探討隨放牧強度增大，無芒隱子草種群密度的變化特征及其空間分布特征及驅(qū)動因素，為未來荒漠草原可持續(xù)利用與管理和植物群落穩(wěn)定性研究提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院試驗基地(41°47′17″N,111°53′46″E;海拔1 456 m)，近10年平均降水量在220 mm，一般6—8月是植物生長茂盛且降水量高的時期。植物群落高度相對較低，在10～20 cm之間。研究區(qū)以短花針茅(Stipabreviflora)為建群種，無芒隱子草(Cleistogenessongorica)和冷蒿(Artemisiafrigida)為優(yōu)勢種，形成了短花針茅+無芒隱子草+冷蒿的荒漠草原，植物種類較為貧乏。土壤為淡栗鈣土[20]。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，處理包括對照(CK)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)，每個區(qū)組設(shè)置3次重復(fù)。放牧家畜為蒙古羊，每一處理放牧綿羊數(shù)量分別為0，4，8，12 只，設(shè)置4個載畜率水平：CK(0羊單位·hm-2·a-1)，LG(0.93 羊單位·hm-2·a-1)，MG(1.82 羊單位·hm-2·a-1)和HG(2.71 羊單位·hm-2·a-1)。放牧?xí)r間為6個月，每年6月1日至11月30日連續(xù)放牧。

1.3 取樣方法

放牧試驗開始于2004年，在各試驗小區(qū)內(nèi)植被和地形相似的位置機械設(shè)置40 m×40 m的樣地[21](圖1)，樣地西南角設(shè)為原點坐標(0,0)，樣地東南角設(shè)為終點坐標(16,16)，從原點坐標開始，每隔5 m設(shè)定一條樣線，奇數(shù)行設(shè)置5條樣線，偶數(shù)行設(shè)置4條樣線，樣方面積為0.5 m×0.5 m，每個小區(qū)內(nèi)設(shè)立77個樣方，于2017年8月，測定樣方內(nèi)無芒隱子草的密度及群落物種總密度。

圖1 固定樣地取樣樣點分布情況

2 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2019對無芒隱子草的密度數(shù)據(jù)進行整理。采用SAS 9.2單因素方差分析比較不同放牧強度下無芒隱子草的密度變化，采用鄧肯(DUNCAN)分析法進行多重比較，并在Sigmaplot 13.0中繪圖。利用GS+9.0地統(tǒng)計軟件建立半方差函數(shù)模型分析無芒隱子草的空間分布特征，并對模型參數(shù)、半方差參數(shù)和斑塊參數(shù)制表，最后通過克里格法(Kriging)繪制無芒隱子草空間分布狀態(tài)[22]。

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2.1 參數(shù)設(shè)定

運用GS+9.0對無芒隱子草空間變異特征進行描述，通過半方差函數(shù)得到散點圖，對散點圖采用球狀模型、高斯模型等模型進行擬合，選取擬合度最佳的模型。由模型可以導(dǎo)出4個重要參數(shù)[22]：

(1)變程(A0)：指空間自相關(guān)尺度。

(2)塊金值(C0)：指樣本之間由隨機因素引起的空間變異。

(3)基臺值(C0+C)：指樣地范圍內(nèi)最大的空間異質(zhì)性程度。

(4)結(jié)構(gòu)比C/(C0+C):空間結(jié)構(gòu)變異占總變異的比例。結(jié)構(gòu)比會反應(yīng)出兩個因素：結(jié)構(gòu)性因素(氣候等)，隨機性因素(人為活動等)。當結(jié)構(gòu)比<25% 時，則說明系統(tǒng)具有較弱的空間相關(guān)性;如果該比值在25%～75%，說明具有中等程度的空間相關(guān)性；如果比值>75%，則說明具有強烈的空間相關(guān)性。

3 結(jié)果分析

3.1 不同放牧強度下無芒隱子草密度變化

如圖2所示，分別計算4個處理區(qū)的無芒隱子草密度均值，LG最大，為8.01 株·m-2，MG最小，為5.01 株·m-2，在不同放牧強度下無芒隱子草密度均值比較為LG>HG>CK>MG，LG處理區(qū)與其他3個處理區(qū)存在顯著差異(P<0.05)(圖2a)。伴隨放牧強度增大，無芒隱子草密度逐漸減少，但在重度放牧條件下無芒隱子草密度有所增加。計算4個處理區(qū)群落密度均值，LG最大，群落密度可達到35.86 株·m-2,HG最小，僅有17.40 株·m-2(圖2b)。LG處理區(qū)與其他3個處理區(qū)存在顯著差異(P<0.05)，不同放牧強度下群落密度均值比較為LG>CK>MG>HG。無芒隱子草密度占植物群落密度的比值隨放牧強度增加而增加，為HG(0.31)>MG(0.27)>CK(0.23)>LG(0.22)(圖2c)。因此，隨著放牧強度增大，其絕對密度占比逐漸增大。

圖2 無芒隱子草種群與群落及絕對密度均值隨放牧強度增大的變化情況

由圖3可知，隨著放牧強度增大，無芒隱子草密度占植物群落密度的比值在單位均值上變異程度在減小。無芒隱子草種群密度占比的變異系數(shù)(CV)CK最大，為54.56%，隨著放牧強度增大，變異系數(shù)逐漸減少，分別為LG：51.81%，MG：49.32%，HG：44.21%。

圖3 無芒隱子草種群密度占比隨著放牧強度增大的變異情況

3.2 不同放牧強度下無芒隱子草的空間分布特征

CK處理區(qū)的最適擬合模型為指數(shù)模型(Exponential model)，LG處理區(qū)和MG處理區(qū)為球形模型(Spherical model)，HG處理區(qū)為線性模型(Linear model)，利用地統(tǒng)計對2017年無芒隱子草密度進行分析(表1)，4個處理區(qū)空間分布中C0值代表由隨機因素引起的空間變異，數(shù)據(jù)顯示HG處理區(qū)遠大于CK處理區(qū)及其他2個處理區(qū)。表中的C0+C值根據(jù)放牧強度由小到大的順序為0.305，0483，0.379，0.259，表明無芒隱子草密度空間變異程度由大到小的順序為LG>MG>CK>HG。C/(C0+C)結(jié)構(gòu)比的數(shù)值根據(jù)放牧強度由小到大的順序為0.916，0.998，0.976，0.100，CK處理區(qū)、LG處理區(qū)、MG處理區(qū)這3個區(qū)的結(jié)構(gòu)比均>0.75。根據(jù)表中A0的數(shù)值發(fā)現(xiàn)，受結(jié)構(gòu)性因素影響的CK，LG，MG這3個處理區(qū)的A0值遠遠小于HG處理區(qū)。分形維數(shù)D0按照放牧強度由小到大的順序為1.976，1.936，1.966，1.966，4個處理區(qū)的數(shù)值接近，表示無芒隱子草在4個處理區(qū)內(nèi)空間分布都是較為均勻的，但相對比較下CK對照區(qū)數(shù)值最大，說明在4個處理區(qū)內(nèi)CK對照區(qū)無芒隱子草空間分布更均勻。

表1 無芒隱子草空間分布的地統(tǒng)計分析

3.3 不同放牧強度下無芒隱子草的空間分布狀態(tài)

根據(jù)克里格法(Kriging)[23]，分別繪制4個處理區(qū)內(nèi)無芒隱子草種群密度空間平面分布圖，其空間分布呈現(xiàn)出斑塊性(圖4)。其中，CK處理區(qū)無芒隱子草種群密度的空間分布呈現(xiàn)出由內(nèi)而外逐漸減少的趨勢，但是僅在西北角的一小部分無芒隱子草種群分布較少，其他都是高分布；LG處理區(qū)呈現(xiàn)出明顯的斑塊，在西部及東北角有一小部分分布較少，其他都屬于高分布；MG處理區(qū)也表現(xiàn)為大小斑塊分布，分別在西北部和東南部兩個方向自內(nèi)向外呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢，與LG處理區(qū)分布相似；HG處理區(qū)由西南角向外放射式分布，呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢，與CK處理區(qū)分布相似。4個處理區(qū)種群密度分布狀態(tài)不同，但在各處均有較高分布，分布情況較為均勻。

圖4 不同放牧強度下無芒隱子草空間分布格局平面圖

4 討論

4.1 不同放牧強度對無芒隱子草密度的影響

放牧可導(dǎo)致無芒隱子草各功能性狀出現(xiàn)顯著性變化，但不會改變其作為優(yōu)勢種的地位[24]。當植物群落正值生長旺季時，荒漠草原無芒隱子草的重要值始終處于領(lǐng)先地位[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，相同放牧強度下，無芒隱子草作為優(yōu)勢種對植物群落的影響始終存在，影響程度隨著放牧強度增大而增大。

本研究中，隨著放牧強度增大，無芒隱子草的密度有所增加，在中度放牧條件下，密度有所減少，而在重度放牧條件下有所增加。一方面，由于放牧強度的不斷增大，家畜踩踏和采食行為逐漸嚴重，導(dǎo)致了無芒隱子草株叢的不斷破碎化，破碎的株叢便可以脫離母株自主進行營養(yǎng)繁殖，從而逐漸導(dǎo)致植物種群的不斷營養(yǎng)繁殖和生長，所以植株的密度才逐漸增大[26]，另一方面，無芒隱子草屬于C4植物，植物通過光合作用所能固定的能量高于正常生長[18]，具有很強的耐牧性，所以其種群密度逐漸增加。古琛等[14]發(fā)現(xiàn)無芒隱子草作為優(yōu)勢種，其生物量伴隨放牧強度增大呈現(xiàn)減少的趨勢，由于在放牧強度的干擾下，植株逐漸呈現(xiàn)破碎化，破碎的植株未能及時進行營養(yǎng)生長又被踐踏采食，從而導(dǎo)致植株趨于小型化，所以，無芒隱子草的密度伴隨放牧強度增大有所增加，而生物量有所減少。最后，在過度放牧條件下，植株的生長受到了來自家畜采食及踩踏等行為極為嚴重的干擾，導(dǎo)致植株無法正常生長，所以在中度及重度放牧條件下，無芒隱子草密度發(fā)生顯著下降。李永宏[27]研究發(fā)現(xiàn)，群落結(jié)構(gòu)在長期的放牧條件下會發(fā)生改變。本研究中，無芒隱子草密度在群落中的絕對密度占比隨著放牧強度增大而增大，但種群變異程度在逐漸減少。放牧?xí)?dǎo)致無芒隱子草種群多度增加以及在重度放牧條件下無芒隱子草與建群種短花針茅出現(xiàn)了種間競爭的關(guān)系[13]，由于相互競爭會影響無芒隱子草的密度變化，進而無芒隱子草絕對密度占比會有所增加。

4.2 不同放牧強度對無芒隱子草空間分布的影響

熊梅[28]在研究短花針茅荒漠草原主要植物空間格局對放牧強度的響應(yīng)中發(fā)現(xiàn)隨放牧強度的增加，無芒隱子草的空間自相關(guān)性增強。本研究根據(jù)結(jié)構(gòu)比大小可看到，CK處理區(qū)，LG處理區(qū)，MG處理區(qū)三者的結(jié)構(gòu)比均大于0.75，說明無芒隱子草在這3個處理區(qū)具有強烈的空間相關(guān)性，與上述研究一致[29]。在HG處理區(qū)內(nèi)，無芒隱子草密度空間分布特征受到隨機因素的影響最為明顯，由于在重度放牧條件下，家畜的踩踏與采食導(dǎo)致了植株的破碎，以及破碎的植株再獨立進行繁殖，不確定因素增加，所以其受到隨機因素的影響最大。植物種群空間異質(zhì)性對放牧強度的響應(yīng)具有特異性[30]，無芒隱子草空間變異程度表現(xiàn)為由隨機因素主導(dǎo)的HG處理區(qū)最小，說明其空間異質(zhì)性主要受到結(jié)構(gòu)性因素影響。這與呂世杰等[31]研究結(jié)果一致。

由結(jié)構(gòu)性因素主導(dǎo)的CK處理區(qū)無芒隱子草空間自相關(guān)尺度(A0)較小，而HG處理區(qū)自相關(guān)尺度較大，二者的空間分布卻相似。首先，在沒有放牧干擾條件下，個體間存在著競爭關(guān)系，無芒隱子草自身進行繁殖來維持優(yōu)勢種的地位，使得種群空間分布復(fù)雜[32]。其次，在重度放牧條件下，破碎化的母株群經(jīng)過繁殖更新而組成新的種群，種群分布狀態(tài)逐漸變得一致而使得空間異質(zhì)性小[33]。家畜的踩踏行為越來越嚴重，在重度放牧條件下無芒隱子草為了利于自身生長，抵抗家畜采食而逐漸趨于集群生長[34]。最后，在分析無芒隱子草空間異質(zhì)性時，應(yīng)綜合考慮地形因素、土壤理化性質(zhì)和放牧制度等因素，以便更全面的分析空間異質(zhì)性現(xiàn)狀的決定因素[35-36]。土壤的空間斑塊性也決定植物以什么斑塊狀格局的形式存在，土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性[37]也決定了植物空間格局的異質(zhì)性。不同放牧制度下家畜對植物的采食踐踏程度不同，導(dǎo)致其空間異質(zhì)性變化不但受土壤資源和水分分布的影響，也同樣受到了放牧家畜的影響。

5 結(jié)論

中度放牧條件下，荒漠草原無芒隱子草的密度隨著放牧強度增大呈現(xiàn)先增大后減少的趨勢，重度放牧條件下，密度有所增加。無芒隱子草在群落中的絕對密度占比伴隨放牧強度的增大逐漸增大。放牧條件下,無芒隱子草種群空間分布較為均勻，空間異質(zhì)性減弱，空間分布主要受結(jié)構(gòu)性因素影響。