膜下調虧灌溉對戈壁荒漠區基質槽培辣椒光合特性的影響

馬彥霞，王曉巍， 張玉鑫，蒯佳琳，張俊峰，康恩祥

(甘肅省農業科學院 蔬菜研究所，蘭州 730070)

甘肅省非耕地面積1934.8萬hm2，占全省總土地面積的42%，主要集中在河西走廊地區。近年來，利用廣闊的戈壁灘、沙化地、砂石地等非耕地資源，甘肅大力發展以高效節能日光溫室為載體的戈壁農業，栽培模式主要以基質槽培為主。戈壁農業生產基地大多處于戈壁荒漠，年降水量低、年蒸發量高、農業水資源不足，加之栽培基質疏松透氣，持水性、緩沖性較差，生產中極易出現水分供應不足或過量等問題。因此，水資源匱乏是制約河西走廊戈壁農業發展的主要瓶頸，發展節水農業實現水資源的合理高效利用，是戈壁農業可持續發展的必然選擇。

調虧灌溉通過在作物生長發育的某些階段主動施加一定的水分脅迫，影響光合產物向不同組織器官的分配，調節作物的生長進程，能夠全面提高農作物的水分生產力[1]。研究表明，調虧灌溉能減少辣椒全生育期的灌水量和耗水量，且耗水量與灌水量呈顯著正相關，階段耗水量隨灌水量的增加而增加[2-3]；辣椒苗期中度-后果期輕度水分調虧處理，在不顯著降低辣椒產量的情況下，顯著降低全生育期的灌水量和耗水量[4]。虧缺灌溉可調控作物的光合生產，植物在水分虧缺條件下棉葉的凈光合速率降低，干旱復水后第3天棉葉的凈光合速率達到最大值[5]。黃海霞等[6]研究表明，結果盛期輕度水分調虧在降低光合速率的同時，更大幅度地降低了蒸騰速率，提高了葉片水分利用效率，實現節水增效；付秋實等[7]研究認為，水分脅迫會使辣椒葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度降低，葉片氣孔阻力升高、胞間CO2濃度下降；植物受到水分脅迫時減少氣孔開度，氣孔阻力增加，光合速率降低[8]，且凈光合速率對水分虧缺的響應比蒸騰速率和氣孔導度低[9]。總之，適時適度的水分調虧灌溉不僅能節約水資源，還可促進光合產物的形成。

辣椒(Capsicumannuum)是中國種植面積最大的蔬菜作物[10]，也是甘肅省河西走廊戈壁荒漠區日光溫室基質槽培的主要茄果類蔬菜。雖然迄今國內外關于虧缺灌溉對光合特性影響的研究較多，但大多集中在土壤栽培上，而針對溫室基質栽培辣椒水分虧缺對光合特性影響的研究相對較少。為此，本研究以基質槽膜下滴灌為栽培模式，在辣椒不同生育期設置不同的灌溉水平，研究不同水分虧缺灌溉條件下基質槽培辣椒的耗水量及其葉片光合特性對不同生育期水分調控的響應，以期為辣椒基質槽栽培灌溉制度的優化提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2019年8月至翌年2月在甘肅省張掖市高臺縣合黎鎮八壩村戈壁灘日光溫室進行，當地屬大陸性溫帶荒漠干旱氣候，試驗溫室地表為沙化土壤。栽培槽為下挖式“U”型栽培槽，槽長850 cm、寬55 cm、深30 cm，槽間距75 cm。槽底碾平后，槽內覆蓋一層棚膜(阻隔沙與基質混合，防止水肥流失)，再鋪5 cm厚鵝暖石，上鋪一層編織袋，然后填充25 cm厚栽培基質。

1.2 試驗材料

供試品種為‘隴椒11號’，由甘肅省農業科學院蔬菜研究所選育。供試基質為菇渣、玉米秸稈、牛糞、爐渣按2.5∶2∶2.5∶3體積比配置的復合基質，基本理化性狀為pH 7.12、EC 3.06 mS·cm-1、體積質量0.529 g·cm-3、全氮6.97 g·kg-1、全磷0.947 g·kg-1、全鉀15.37 g·kg-1。混配基質時加入50%百菌清150 g·m-3，充分混拌均勻后覆蓋塑料膜，堆悶10 d后填充。

1.3 試驗設計

設灌水量和生育期兩個處理因素，共10個處理，采用完全區組設計。灌水量設3個梯度，即基質飽和含水量的50%～60%、60%～70%、70%～80%；生育期分4個階段，即苗期(定植到門椒現蕾)、初花期(從門椒現蕾到坐果)、初果期(從門椒坐果到采收)、盛果期(從門椒采收到拉秧)，以全部辣椒植株的2/3出現各生育期的特征日期來劃分。定植后澆透水，緩苗結束后開始試驗處理。每處理3次重復，每2槽為1個小區，每小區栽植96株辣椒，小區隨機排列，面積26 m2。灌水方式為膜下滴灌，每槽鋪設兩根滴灌帶，由帶閥門旁通與主管連接，用水表記錄灌水量。試驗設計如表1所示。

試驗前測定基質的飽和含水量，試驗期間每2 d的15:00-16:00使用TDR-150便攜式土壤水分速測儀(美國spectrum公司生產)測定1次基質的含水率，根據測定的含水率計算灌水量，第2天10:00-11:00澆水。打開需灌水小區的旁通閥門，其余小區旁通閥門關閉，灌水至基質含水率在處理范圍內。TDR-150便攜式土壤水分速測儀主要用于土壤水分測定，因此使用前用烘干法對其進行標定，先使用TDR-150測定基質的含水率，再用烘干法測定基質的質量含水率，以此做出標準曲線。TDR值和基質含水率的關系為:y=0.765x+0.257(R2=0.987)，其中x為基質含水率(%)，y為TDR值。

辣椒于7月18日采用穴盤育苗，8月31日定植，9月21日門椒現蕾，10月9日門椒坐果，11月5日門椒采收，翌年2月5日拉秧。單株定植，株距35 cm，行距40 cm。定植后基質表面不覆膜，等完全緩苗后基質表面覆一層膜。苗期不追肥，第一朵花現蕾開始追肥，每10 d滴灌追肥1次，初花期、初果期和盛果期每畝分別追施氮磷鉀(N-P2O5-K2O)1.12-0.16-0.98 kg、2.24-0.31- 1.95 kg、3.36-0.47-2.93 kg。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 辣椒生育期內的耗水量 記錄每處理每次灌水量，試驗結束后按生育期分階段統計總灌水量。

1.4.2 葉片葉綠素含量 于苗期、初花期、初果期和盛果期取頂部第3 片功能葉用手持式葉綠素儀測定葉片的葉綠素含量。

1.4.3 葉片光合參數 于苗期、初花期、初果期、盛果期取頂部第3 片功能葉用便攜式光合儀測定，光強、CO2濃度和葉溫分別由光合儀的可調光源、內置式可調CO2供氣系統和可調溫度監控裝置控制。在CO2為360 μmol·moL-1，環境溫度為25 ℃，光強為800 μmol·m-2·s-1，相對濕度為75%的條件下測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)。每處理每次隨機選5株，每株選1片葉測定，每片葉讀數3次。

1.5 數據統計與分析

采用Microsoft Exce1 2010和SPSS 23.0進行數據處理與統計分析，采用Duncan氏法進行差異顯著性檢驗。根據Valladares等[11]的方法計算辣椒農藝性狀和產量品質的可塑性指數。

表1 試驗設計方案Table 1 Test design scheme %

2 結果與分析

2.1 不同水分調控對辣椒灌水量的影響

從圖1可以看出，辣椒不同生育期的灌水量除T3、T6、T7、T9處理外，其他各處理變化趨勢均與CK一致，隨著生育期的延長灌水量逐漸升高，盛果期達最高水平。整個生育期所有處理總灌水量的大小表現為:CK>T7>T4>T1>T9>T8>T6>T3>T5>T2，與CK相比，T2和T7處理分別節水22.08%和11.59%。不同生育期各處理的灌水量均隨基質含水量的增加而增加，且同一生育期基質含水量相同的處理間灌水量差異不大。

圖1 不同生育階段辣椒的灌水量Fig.1 Change of water consumption of pepper at different growth stages

2.2 不同水分調控對辣椒葉片葉綠素相對含量(SPAD)的影響

由圖2可知，苗期辣椒葉片的SPAD不同處理間差異不顯著。進入初花期后，水分虧缺對辣椒葉片的SPAD影響較大，隨著水分虧缺程度的減輕，葉片SPAD基本呈逐漸上升的趨勢，T6和T9處理與CK差異不顯著，其他處理均顯著低于CK。初果期除T8處理葉片SPAD大于CK外，其他處理均小于CK，但T7和T8處理與CK間差異不顯著。盛果期除T1、T2、T3和T5處理外，其他處理SPAD均高于CK，其中T7最大，較CK高8.56%，且與其他各處理差異顯著；T4次之，但與T9處理差異不顯著；T5、T6、T8與CK差異不顯著，T1、T2、T3處理間差異不顯著。說明不同的水分虧缺程度均對辣椒葉片SPAD有較大影響，其中苗期和盛果期基質水分虧缺程度最重的T2處理影響最顯著。

小寫字母表示同一生育期不同處理間在5%水平上的差異顯著性，下同

2.3 不同水分調控對辣椒葉片光合參數的影響

由圖3-A可知，水分虧缺程度對葉片凈光合速率(Pn)的影響顯著，苗期和初花期隨水分虧缺程度的加重，Pn呈下降趨勢，苗期T7、T8、T9處理與CK差異不顯著，初花期T6和T9處理與CK差異不顯著；初果期T7處理最大，T4次之，且均與CK差異顯著；盛果期除T6、T7和T9處理外其他處理均小于CK，且T6與CK差異不顯著。從圖3-B可以看出，氣孔導度(Gs)苗期所有處理均顯著小于CK；初花期T6處理最大，T9次之，且兩者與CK差異不顯著，其他處理均顯著低于CK，各處理葉片Gs均隨水分虧缺程度的增大而減小；初果期所有水分虧缺處理的葉片Gs除T4、T5、T7外均小于CK；盛果期T7最大，T6次之，且兩者均與CK差異顯著。辣椒苗期葉片蒸騰速率(Tr)除T9處理外均小于CK；初花期所有水分虧缺處理的Tr均顯著小于CK，其中T9處理最大， T1最小；初果期除T7、T8處理顯著高于CK外，其他處理均顯著低于CK；盛果期所有水分虧缺處理均顯著小于CK，其中T9處理最大，較CK降低1.03%，T6次之，且T6與T9處理差異不顯著(圖3-C)。葉片的胞間CO2濃度(Ci)苗期除T8和T9處理大于CK外，其他處理均顯著小于CK，且T7、T8和T9處理與CK差異不顯著；初花期隨著水分虧缺程度的加重，葉片Ci呈增加趨勢，其中T6處理顯著大于其他各處理，較CK增大3.58%， T1最小；初果期除T5處理大于CK外，其他處理均小于CK，且T5和T8處理與CK差異不顯著；盛果期T7處理葉片Ci顯著大于CK，其他處理均小于CK(圖3-D)。總之，不同生育階段不同水分虧缺程度下，辣椒葉片Pn、Gs、Tr和Ci的變化趨勢各異，苗期和初花期隨水分虧缺程度的加重，Pn、Gs、Tr和Ci基本呈下降趨勢；經過前3 個生育階段不同的水分處理，盛果期4個指標的變化趨勢較復雜，但Pn、Gs和Tr均在T2處理下最小，Pn、Gs和Ci均在T7處理下最大。說明苗期和盛果期水分虧缺程度的高低對辣椒光合的影響最大。

圖3 不同處理下辣椒葉片的光合特性Fig.3 Photosynthetic characteristics of pepper leaves under different treatments

2.4 耗水量與辣椒葉片光合參數的相關性分析

由表2可知，基質栽培辣椒生育期內的總耗水量與葉片光合特性有密切關系，其中總耗水量與Gs、Tr、Ci呈極顯著正相關關系(P<0.01)，與Pn、SPAD呈顯著性正相關關系(P<0.05)。不同指標相關系數的絕對值表現為:Tr>Ci>Gs>Pn>SPAD，說明葉片蒸騰速率與耗水量的相關性最大。

表2 耗水量與辣椒葉片光合參數的相關性分析Table 2 Correlation between water consumption and photosynthetic parameters of pepper leaves

2.5 水分處理對辣椒表型可塑性的影響

由表3可知，不同水分處理后辣椒葉片光合參數的可塑性指數各處理間差異較大。Pn的可塑性指數T6處理最大，T7處理次之，除T6處理外，其他各處理均低于CK；Gs的可塑性指數T1、T2、T5處理均小于CK，其他各處理均大于CK，其中T6處理最大；Ci和SPAD兩指標的可塑性指數均低于CK；Tr的可塑性指數除T7和T9處理高于CK外，其他處理均低于CK。不同處理各指標可塑性指數平均值的大小表現為:T7>T6>CK>T9>T4>T3>T8>T5>T1>T2，T7和T6處理分別較CK提高7.88%和4.00%。可見，苗期和盛果期水分虧缺程度最重的T2處理可塑性指數平均值最小。

表3 辣椒葉片光合指標的可塑性指數Table 3 Plasticity index of photosynthesis index of pepper leaves

3 討 論

虧缺灌溉指在植物生長期適當地施加水分脅迫，可節約水分，提高作物水分利用效率[12]。本研究果表明，基質槽栽培辣椒各生育階段耗水量隨基質含水量的增加而增加，且水分虧缺程度越大，耗水量越少，這與在向日葵[13]上的研究結果相似。從全生育期來看，盛果期是戈壁荒漠區秋冬茬基質槽栽培辣椒耗水量最大的生育階段，苗期耗水最小。不同水分處理下，不同生育階段的耗水量均隨生長時間的延長呈上升趨勢，各處理階段平均耗水量的大小均表現為盛果期>初果期>初花期>苗期，這是由于苗期植株矮小且生長緩慢，葉面積較小，因此耗水量最小；初花期和初果期植株生長進程加快，耗水量也隨之升高；盛果期植株營養生長和生殖生長同時進行，耗水量達到最大。可見，盛果期耗水量占全生育期耗水量的比例最大，是基質槽栽培辣椒全生育期的需水關鍵期，這與前人在辣椒上的研究結果一致[2-3]。

葉綠素是植物進行光合作用的重要基礎因素，SPAD值是葉綠素含量的重要表征因子[14]。本研究結果表明，不同水分處理后初花期隨水分虧缺程度的增加，辣椒葉片SPAD呈逐漸下降趨勢，這與黃海霞等[3]的研究結果一致，但隨著生育期的延長，這種趨勢發生變化，初果期隨著水分虧缺程度的加重，苗期基質含水量保持在50%～60%和60%～70%的處理葉片SPAD呈逐漸下降趨勢；盛果期時葉片SPAD在苗期和盛果期基質含水量均保持在50%～60%的處理下最小，而苗期和盛果期基質含水量均保持在70%～80%、初花期和初果期分別控制在50%～60%和 60%～70%的處理SPAD最大。說明適當的水分虧缺可以提高辣椒葉片的葉綠素含量，但苗期和盛果期水分虧缺過重會影響葉片葉綠素的合成。

水分是植物進行光合作用的最重要原料之一，當不能及時供給時會抑制植物光合作用的進行[15]。研究發現，灌溉水平顯著影響玉米整個生育期的凈光合速率和氣孔導度[16]。本試驗結果表明，苗期和初花期隨著水分虧缺程度的加重，辣椒葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)基本呈下降趨勢；經過苗期、初花期和初果期不同的水分虧缺處理后，盛果期葉片的Pn、Gs和Tr均在T2處理下最小，Pn、Gs和Ci均在T7處理下最大，而Tr則CK最大。基質栽培辣椒進行水分虧缺，可顯著降低葉片Pn、Gs、Tr和Ci，尤其以苗期和初花期影響最顯著。氣孔在植物光合和蒸騰作用中有重要作用，氣孔開閉直接影響植物光合和蒸騰[17]，本研究辣椒生長過程中，某一生育期水分虧缺嚴重時，則氣孔導度下降，復水后出現一定的補償作用，與凈光合速率變化趨勢基本一致，這是由于在基質缺水時氣孔通過部分或全部關閉使蒸騰速率降低，減少水分散失的同時，也減少了CO2的進入，從而導致光合速率的下降，說明水分虧缺引起的辣椒光合速率下降是由氣孔因素引起的。

植物表型可塑性是同一個基因型植物響應并適應不同生境而形成不同表型的特性，是植物對環境條件或刺激的最重要反應，也是生物適應環境變化的重要方式[18]。水分是表型可塑性的重要影響因子，可塑性指數越大，表明植物對生境的適應能力越強[19]。本研究結果表明，水分對基質栽培辣椒光合指標的可塑性指數影響顯著，其中苗期和盛果期水分虧缺程度較輕的T7和T6處理可塑性指數平均值均較大，而苗期和盛果期水分虧缺程度最重的T2處理可塑性指數平均值最小。說明適時適度的水分虧缺灌溉可提高基質槽栽培辣椒的光合特性和適應能力，而苗期和盛果期的水分虧缺程度對辣椒適應生境的能力影響最大，即戈壁荒漠區秋冬茬基質槽栽培辣椒對水分最敏感的生育期是苗期和盛果期。

4 結 論

綜上所述，戈壁荒漠區秋冬茬基質槽栽培辣椒葉綠素含量、Pn、Gs、Tr和Ci對苗期和盛果期灌溉調控最為敏感，所以在苗期和盛果期應保證水分供應，盛果期尤為敏感；適度的水分虧缺灌溉可提高辣椒葉片的葉綠素含量、Pn、Gs、Tr和Ci，節約水資源。基于水分-光合特性的響應，應將戈壁荒漠區秋冬茬基質槽栽培辣椒苗期和盛果期基質含水量控制在70%～80%，初花期控制在50%～60%，初果期控制在60%～70%。