三種數學模型模擬不同播期小麥籽粒灌漿過程的比較分析

王 珂，楊 娜，席吉龍，楊志國，王 健，張建誠

(1.山西省農業大學棉花研究所，山西運城 044000； 2.省部共建有機旱作農業重點實驗室(籌)，山西太原 030031)

小麥籽粒灌漿過程對小麥產量和品質有重要的影響[1-3]。小麥籽粒干物質的積累過程呈“S”型曲線，目前通常用Logistic方程、Richards方程、和三次多項式(Cubic)方程對其進行模擬，以描述籽粒灌漿的基本特征[4-9]。Logistic方程有3個待擬參數，Richards方程和Cubic方程均有4個待擬參數，通過這些參數可確定灌漿不同階段的灌漿速率、持續時間等灌漿特征參數，其中Cubic方程可以通過計算極值確定灌漿起始期和終止期，Logistic和Richards方程灌漿起始期需要通過實際觀測確定，終止期需要通過規定粒重達理論最大粒重的比例確定。有學者認為，Cubic方程參數沒有明確的生物學意義，不適合植物生長過程的模擬[10-11]；Logistic方程可塑性較差，且模型參數的生物學解釋存在困難[12-13]，但由于Cubic方程和Logistic方程的建立和檢驗比較成熟，所以在農業科研中應用廣泛。許多研究表明，Richards方程更適合描述“S”型生長曲線[14-15]，但其不能進行線性化處理，且參數值范圍大，不利于模型方程參數的確定。對于不同模型對小麥籽粒灌漿過程的擬合程度，前人研究結果不一致，如蔡慶生[16]認為，Cubic方程比Logistic方程擬合程度更好，而薛香和孟兆江等[17，18]提出Richards方程擬合效果最好，能更好地反映品種的灌漿特性。近年來由于全球氣候變暖、茬口緊張或播前降雨多等因素的影響，小麥播期推遲在生產中十分普遍。播期是影響小麥籽粒灌漿特性的重要因素之一，不同播期下小麥籽粒灌漿特性不盡相同[19-21]。前人關于不同播期籽粒灌漿模型多采用單一的數學模型[19-20]。為更準確模擬不同播期小麥籽粒灌漿過程，探究不同模型的特點，本研究用Logistic、Richards和Cubic 3種模型分別模擬4個小麥品種在4個播期下的籽粒灌漿過程，比較和分析了不同數學模型的擬合效果、部分灌漿特征參數及其計算方法，以期為小麥籽粒灌漿模型選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗于2020年9月-2021年6月在山西農業大學棉花研究所水頭農場進行，試驗所在地山西省運城市夏縣(11°12'E，34°24'N)屬黃淮冬麥區，年均氣溫12.6 ℃左右，年均降水量498 mm，無霜期195 d左右。前茬作物為小麥，土壤為壤土，0～20 cm有機質含量為12.27 g·kg-1，全氮含量為0.85 g·kg-1，速效磷含量為12.6 mg·kg-1，速效鉀含量為185.5 mg·kg-1。試驗采用裂區設計，播期為主區，設10月12日(SD1)、10月20日(SD2)、10月28日(SD3)、11月5日(SD4)4個播期；品種為副區，供試小麥品種為黃淮冬麥區4個不同類型小麥品種，分別是多穗強筋型品種濟麥44、多穗中筋型小麥品種品育8012、大穗強筋型品種周麥36、大穗中筋型品種晉麥84。重復3次，小區面積14 m2，行距 25 cm。4個播期的播量分別為255萬、330萬、405萬和480萬株·hm-2，管理與一般大田 相同。

1.2 測定項目與方法

在小麥開花期每小區選擇開花一致、長相、長勢、大小基本相同的200穗子，進行掛牌標記，花后7 d開始取樣，以后每5 d取樣1次，直至完熟。每小區取20穗，105 ℃殺青20 min，80 ℃烘干至恒重，脫粒后稱籽粒干重，并計算千粒重。

1.3 籽粒灌漿過程擬合模型

1.3.1 三次多項式(Cubic)模型

Cubic方程的數學表達式為：

y=b0+b1t+b2t2+b3t3

(1)

式中，y為千粒重；t為花后天數，設5月4日t=-1，5月5日t=0，其余日期以此類推(下同)；b0、b1、b2、b3分別為模擬方程的參數。

對(1)式求導得灌漿速率方程：

Vt=b1+2b2t+3b3t2

(2)

式中，Vt為灌漿速率[g·(1 000 grains)-1·d-1]。

1.3.2 Richards模型

Richards方程的數學表達式：

(3)

式中，A、B、K、N分別為模擬方程的參數，A為理論最大粒重。

對(3)式求導得灌漿速率方程：

(4)

對公式(3)求二階導數令其等于零，可得灌漿速率方程兩個拐點的灌漿時間t1、t2值：

將Tmax代入公式(4)中可求得最大灌漿速率Vmax=AK(1+N)-(1+N)/N

快增期灌漿特征參數T2、V2計算方法同 1.3.1。

1.3.3 Logistic模型

1.4 數據處理

用SPSS 20軟件進行籽粒灌漿三種數學模型的方程參數估計，用Microsoft Excel和SPSS 20軟件進行灌漿特征參數的計算和數據處理分析，顯著性檢驗采用LSD方法。

2 結果與分析

2.1 三種模型方程參數及擬合度比較

用Logistic、Richards和Cubic三種數學模型對小麥不同品種和播期的灌漿過程進行擬合(表1)，各方程決定系數R2均在0.98以上(表2)，且均達極顯著水平。其中，Cubic和Richards模型的R2顯著高于Logistic模型，離回歸平方和值顯著低于Logistic模型，說明本試驗條件下，均可用這三種模型對小麥籽粒灌漿進行擬合，其中Cubic和Richards模型效果較好。

表1 不同播期小麥籽粒灌漿方程Table 1 Grain filling equations of wheat under different sowing dates

表2 三種模型方程擬合度比較Table 2 Comparison of fitting degree of the three models

2.2 三種模型灌漿起始粒重與起始期分析

Cubic模型可模擬出灌漿起始期，但模擬值較田間觀測值晚0.58～6.65 d，除品育8012外，其余三個品種第一播期(SD1)起始灌漿日期模擬值與觀測值最接近，周麥36和晉麥84第一播期的模擬值與觀測值差值在1 d以內(表3)。

表3 三種模型灌漿起始期模擬Table 3 Simulation of initial grain filling date in the three models

Logistic與Richards模型不能直接計算出灌漿起始期，可通過假定灌漿起始期(開花期)時粒重達理論最大粒重的比例(簡稱起始粒重比例)來確定灌漿起始日期。Logistic模型中不同品種和播期對起始粒重比例影響不顯著，且標準差和變異系數較小，故本試驗條件下假定起始粒重比例為其均值2.70%。Richards模型中播期對起始粒重比例有顯著影響，4個播期起始粒重比例均值分別為0.97%、2.55%、5.34%和4.33%，第一、第二播期(SD1和SD2)顯著低于第三、第四播期(SD3和SD4)。

2.3 三種模型理論最大粒重與灌漿終止粒重 比較

因最后一次取樣時小麥籽粒變硬且含水量低于12%，小麥已到完熟期，所以用最后一次取樣所測千粒重代表灌漿終止粒重。三種模型理論最大粒重在品種和播期間規律與灌漿終止粒重基本一致(表4)。同一播期下，周麥36和晉麥84粒重高于濟麥44和品育8012。隨著播期的推遲，濟麥44和品育8012的粒重呈降低趨勢，晉麥84的粒重先降后升，第三播期粒重最低；周麥36第四播期粒重最低。除晉麥44的Logistic和Cubic模型外，三種模型的理論最大粒重在播期間變異系數大于灌漿終止粒重；Richards模型理論最大粒重的變異系數大于Logistic和Cubic模型。

表4 三種模型理論最大粒重與灌漿終止粒重比較Table 4 Comparison between the theoretical highest value and measured value of the thousand-grain weight

Cubic模型理論最大粒重與灌漿終止粒重最接近，終止粒重比例(灌漿終止粒重/理論最大粒重)平均值達97.86%，顯著高于Logistic 和Richards模型。Cubic模型中終止粒重比例不同品種和播期間差異均不顯著；Richard模型中不同品種的終止粒重比例差異不顯著；Logistic模型中，濟麥44和品育8012的終止粒重比例大于周麥36和晉麥84；Logistic與Richards模型中，終止粒重比例隨著播期的推遲基本呈增加趨勢；同一品種下，Richards模型終止粒重比例播期間變異系數大于Logistic和Cubic模型，說明Richards模型終止粒重比例受播期影響的波動最大。

2.4 三種模型籽粒灌漿快增期特征參數比較

三種模型的快增期持續時間(T2)存在差異(表5)，且第一、第二播期下表現為Cubic>Richards>Logistic，第三、第四播期下表現為Cubic>Logistic>Richards；三種模型T2、Tmax在品種和播期間規律基本一致，不同品種的T2無顯著性差異。同一播期下，Tmax基本表現為：濟麥44最最早，其次為品育8012，周麥36和晉麥84最遲；同一品種下，T2表現為第一、第二播期較第三、第四播期長，Tmax表現為第一、第二播期早于第三、第四播期；Richards模型T2和Tmax在播期間變異系數最大，平均值分別為35.25%和20.43%，Logistic模型T2和Tmax在播期間變異系數最小，平均值分別為8.79%和7.59%。

表5 三種模型快增期特征參數T2、Tmax的比較Table 5 Comparison of T2 and Tmax of the three models in rapid growth period

由表6可知，三種模型快增期平均灌漿速率(V2)、最大灌漿速率(Vmax)均有差異，第一、第二播期下基本表現為Logistic>Richards>Cubic，第三、第四播期下基本表現為Richards>Logistic>Cubic。三種模型快增期灌漿速率參數在品種間規律表現一致：第一播期下V2、Vmax均表現為晉麥84>濟麥44>品育8012>周麥36，其余播期下，V2、Vmax基本表現為晉麥84和周麥36高于濟麥44和品育8012；不同品種和模型V2、Vmax在播期間的規律不一致，濟麥44和品育8012在Logistic和Cubic模型中表現為第一播期最大，Richards模型中表現為第三播期最大，周麥36和晉麥84在三模型中V2、Vmax表現為第三或第四播期最大；Richards模型V2、Vmax在播期間變異系數最大，平均值分別為11.94%和10.80%，Logistic模型在播期間變異系數最小，平均值相同為3.30%。

表6 三種模型快增期特征參數V2、Vmax比較

綜上所述，三種模型得到的小麥快增期灌漿參數結果有所不同，且Richards模型在播期間差異最大，Logistic模型差異最小。

3 討 論

3.1 模型中籽粒灌漿起始期和終止期的確定

小麥籽粒灌漿過程呈“慢-快-慢”的“S”型增長趨勢，可劃分為漸增期、快增期和緩增期3個階段[23-24]。由于Logistic和Cubic方程曲線具有中心對稱性，從這兩種方程曲線本身的性質來看，漸增期和緩增期在持續時間和干物質積累量上是一致的，進而計算出的漸增期和緩增期平均灌漿速度也應是相同的；Richards方程雖然可以通過參數N決定著曲線的形狀以及拐點的位置，但也不能直接計算出灌漿起始期和終止期。所以灌漿起始期和終止期的確定方法及其準確性是影響漸增期和緩增期灌漿特征參數值的關鍵因素。由于不同品種及不同播期下小麥開花期不同，且一個麥穗從開始開花至結束一般有3～4 d，同一塊麥田開花期持續5～7 d，所以在開花期的觀測工作量大且經驗性強。Cubic方程可以計算出灌漿起始日期，但本研究表明，通過Cubic模型計算出的灌漿起始期較觀測值晚0.58～6.65 d，除SD1(10月12日)播期外，其他三個播期的灌漿起始期模擬值與觀測值差異較大。Logistic和Richards模型一般需通過田間觀測的小麥開花期確定方程曲線的橫坐標，本研究假設開花期為灌漿起始期，擬通過規定籽粒干物質積累達理論最大粒重一定比例(起始粒重比例)時為灌漿起始日期，結果表明在本試驗條件下，Richards模型中播期對起始粒重比例影響較大，故不能規定固定的起始灌漿比例，Logistic模型可規定起始粒重比例為2.76%左右，這種方法的可行性還需進一步探索。對于灌漿終止期的確定，Cubic模型灌漿終止期可根據參數計算得出，Logistic和Richards模型一般規定達理論最大粒重的98%～99%時為灌漿終止期[6,17,18]，本研究通過最后一次取樣值計算的出的終止粒重比例以Cubic模型最大(97.84%)，其次是Richards模型(93.55%)，最后是Logistic模型(93.14%)，且不同品種和播期間差異較大，所以Logistic和Richards模型用98%～99%的固定終止粒重比例來確定不同播期小麥灌漿終止期這一方法有待改進。本研究采用花后7 d開始取樣，以后每5 d取樣一次的取樣方法，第一次取樣的時間、取樣間隔的天數以及終止取樣的時間是否對不同品種和播期處理的方程參數有影響還有待進一步研究。

3.2 品種和播期對籽粒灌漿的影響

基因型是影響小麥籽粒灌漿的主要因素，不同小麥品種的籽粒灌漿特性存在差異[25-26]。有研究表明，灌漿速率與千粒重呈顯著正相關，灌漿速率是千粒重的主要決定性因素，而灌漿持續時間并不是千粒重形成的主要決定因素[6,27]；也有研究認為，灌漿持續時間對粒重有重要作用[27,29]。研究發現，兩種筋型小麥的有效灌漿持續期與千粒重的相關性不同[30]；多穗型小麥品種達到最大灌漿速率用時最短，平均灌漿速率最小，理論粒重最輕，中穗型品種整個灌漿期、快增期和緩增期的平均灌漿速率最高，大穗型品種漸增期及灌漿有效期最長，灌漿速率較高[31]。因快增期灌漿特征參數值完全是通過方程參數計算得出的，不涉及觀測和估算的數據，故本研究用快增期灌漿特征參數體現小麥灌漿過程的特性，結果也表明，快增期灌漿速率和最大灌漿速率在第二、第三、第四播期下表現為高粒重品種高于低粒重品種，最大灌漿速率出現時間表現為多穗型品種早于大穗型 品種。

播期造成小麥生長發育的環境因素差異。晚播不利于小麥葉片光合性能和籽粒灌漿進程，導致千粒重下降[19,21,32]。在我國北方溫帶小麥栽培區，籽粒灌漿過程的適宜溫度為20～24 ℃，高于25 ℃的溫度會縮短灌漿時間，使莖葉早衰，降低籽粒干物質累積量，影響粒重增長[33]，遲播會縮短小麥籽粒灌漿的有利時期，增加對灌漿不利的后期高溫時期[32]。本試驗中，灌漿起始和最大灌漿速率出現時間隨著播期的推遲均有所延后，這可能加重了后期高溫對籽粒灌漿的不利影響，最終導致灌漿終止粒重隨播期推遲呈降低趨勢。播期對各灌漿特征參數的影響較大。研究表明，隨著播期的推遲，灌漿高峰期有所提前，快增期和漸增期的持續時間明顯減少[34]；優質強筋小麥品種最大灌漿速率和平均灌漿速率隨著播期的推遲而升高，而灌漿持續期隨播期推遲反而呈下降趨勢[19]。本研究中，隨著播期的推遲，快增期灌漿持續時間呈縮短趨勢，與上述研究結果相似。在山西臨汾，隨播期的推遲，優質小麥最高粒重提高，灌漿持續期和有效灌漿持續期延長[30]，這與本研究結果不一致，原因可能與播期設置的范圍不同，以及本試驗設計為晚播增密，降低了晚播后穗數下降的補償效應有關。趙莉[21]研究得出，小麥籽粒灌漿前期、中期的籽粒灌漿速率隨播種期的推遲而不斷下降，灌漿后期籽粒灌漿速率隨播種期的推遲有所增加。陰衛軍[35]認為，不同播期不同品種籽粒的平均灌漿速率存在極顯著差異，強筋品種以晚播處理最高，弱筋品種以早播處理最高。本研究表明，不同品種和模型快增期灌漿速率和最大灌漿速率隨播期變化的規律不一致，且三模型中Richards模型播期間差異最大，觀察Richards模型方程的參數發現不同播期的參數B和N值可以相差幾十倍以上，且在第三、第四播期方程中，參數B值出現高達幾千至幾百萬的數值，這對灌漿特征參數的影響還需進一步研究。

4 結 論

雖然用Logistic模型模擬不同品種和播期下小麥籽粒灌漿過程的效果不如Cubic和Richards模型，但其方程的決定系數均在0.98以上，且均達極顯著水平，在灌漿起始期不確定的情況下，可以假定粒重達理論最大粒重的2.76%左右時為灌漿起始期。Cubic模型模擬適播期小麥的灌漿起始期比較準確，但在晚播條件下灌漿起始期模擬值與實際值差距較大，Cubic模型的理論最大粒重最能反映灌漿終止時的真實粒重。Richard模型對于播期比較敏感，適于在灌漿起始期和終止期觀測比較準確的條件下應用。