我國矮生豇豆育種研究進展

張忠武 蔣 萬 鄧正春

（1常德市農林科學研究院，湖南常德 415000；2湖南春露農業開發有限公司，湖南常德 415000）

豇豆（Vigna unguiculata L.Walp.）為一年生纏繞性草本植物，別名菜豇豆、長豇豆、長豆角、豆角、角豆、飯豆、腰豆、漿豆、姜豆、帶豆等，多數以嫩莢為產品，營養豐富。其莖葉是優質飼料，也可作綠肥，其種子、葉、根和果皮均可入藥。全球豇豆種植面積超過12 500萬hm2，僅次于世界主要食用豆類的菜豆和鷹嘴豆，位居第三，超過豌豆、蠶豆的種植規模。豇豆在我國有1500年的栽培歷史，南北均有栽培，尤其是長江流域及南方地區種植面積較大，是我國主栽蔬菜之一[1]。豇豆分為普通豇豆、短莢豇豆、長莢豇豆等3個栽培亞種[2]，按莖的生長習性可分為矮生豇豆和蔓生豇豆，其中矮生豇豆又稱為無架豇豆，株高在1 m以下，節間密，分枝多，主莖第3～4節著生第一花序，第4～8節頂端形成花序，植株形成分枝較多的株叢，生育期短，無須搭架。由于矮生豇豆具有節省支架及人工、早熟性好等優點，在我國農村均有一定種植面積，研究并總結出了經濟實用的輪作套種模式[3-5]。然而，目前矮生豇豆的推廣品種單一，品質及單產也有待提升，從而制約了矮生豇豆的規模發展。本文就近年來我國矮生豇豆種質資源研究、主要性狀關聯研究、育種途徑研究，新品種育成等進行綜述，以期為廣大育種科研、種子生產工作者提供參考。

1 種質資源研究

豇豆種質資源的收集、鑒定、評價、分類和遺傳研究是合理利用種質資源、創新材料、提高育種效率的重要基礎。國際熱帶農業所目前已收集到豇豆資源逾12 000份，其中有11 800份豇豆和200份野生豇豆[6]。我國現已收集到豇豆資源逾2 000份，其中長豇豆逾1 000份[7]。汪雁峰等[8]對1 192份中國長豇豆種質資源進行了生長習性、熟期、商品莢長、單莢重、莢寬、莢的扁圓程度（莢寬-莢厚）、莢形、莢色、種子百粒重、種皮色等10個農藝性狀的考查，表明我國現有種質資源生長習性以蔓生型為主（占87.2%），半蔓生型次之（占12.2%），矮生材料極少（只有7份，占0.6%）。曲士松等[9]收集的146份豇豆品種中，91.09%為蔓生型，6.85%為半蔓生品種，只有3份為矮生型。李耀華等[2]通過對來自國內外的120個豇豆品種（包括黑地豆角、美國地豆）16個性狀進行聚類分析，將豇豆分為4個品種群和8個品種亞群。張忠武等[10]通過對41份豇豆種質資源聚類分析，在遺傳距離為25處將種質資源分為兩大類，在遺傳距離為15處分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ類，其中第Ⅰ類的品種優勢明顯。熊海錚等[11]參照美國農業部標準對來自全球58個國家或地區的768份豇豆資源比較分析，顯示參試材料平均株高為38.31 cm，最高140 cm，最矮7 cm，均來自非洲群體。王佩芝等[12]在1992—1993年篩選出204份性狀較好的豇豆種質資源，其中矮生37份；1997—1998年進一步對60份早熟、多莢、大粒、抗逆、抗病蟲、高蛋白性狀的矮稈豇豆進行多點農藝性狀綜合評價，評選出48份優異種質，其中34個品種達到一級優異種質標準[13]。王桂梅等[14]還篩選出早熟豐產的優良矮生豇豆資源JD03-05。

2 主要性狀關聯研究

2.1 遺傳規律研究

選育高產、抗病、優質的無蔓型品種是豇豆育種的重要方向。潘 磊等[15]利用156對簡單重復序列（simple sequence repeat，SSR）引物檢測了 83 份豇豆種質材料（其中矮生豇豆5份）基因組，發現可將83份豇豆樣品劃分為2個亞群，并有10個SSR標記位點與8個性狀關聯，這些關聯位點在豇豆基因組上分布不均，對關聯性狀的表型變異解釋率為9%～33%，有1個標記與多個性狀關聯，另外也有同一個性狀與多個SSR標記關聯。2009年，豇豆中第一張高密度SNP連鎖遺傳圖譜成功構建[16]，此遺傳圖譜將928個SNP標記整合到11個連鎖群上，覆蓋了680.0 cM，平均0.73 cM有1個SNP標記。黃海濤[17]應用SLAF-seq技術也構建了長豇豆遺傳圖譜，其由11個連鎖群組成，包含5 225個SNP標記，橫跨1 850.81 cM，標記間平均距離為0.35 cM，初步檢測到了控制成株期耐冷性的QTL位點。胡婷婷[18]利用QTL（quantitative trait locus）定位，找到了 4 個控制莢長的QTLs。熊海錚[19]利用莢長、株高、株型等關聯作圖，獲得部分分子標記。Brittingham研究認為，豇豆的蔓生習性受一對顯性基因控制。Uguru[20]研究認為豇豆生長習性受2對等位基因AA和BB控制，基因AB具有匍匐習性，基因aaB具有攀緣習性，aabb具有叢生習性，匍匐習性對攀緣習性是顯性和上性，而匍匐性和攀緣性對叢生習性是顯性并受單基因控制。陳禪友等[21]研究發現，用矮生的美國地豆與蔓生的之豇14雜交，其F1代為蔓生，F2代蔓生、半蔓生與矮生的分離比率符合12∶3∶1的規律，而且正反交的結果一致，表明生長習性由2對等位基因控制，其中蔓生對矮生為顯性上位性。周光華[22]研究結果則認為，蔓生習性受3對基因控制，并將其分別定名為Vi-1、Vi-2和Vi-3，其中Vi-1和Vi-2為互補基因，Vi-3只在Vi-1和Vi-2位點均為純合隱性時才表現。一般認為，無蔓型品種的產量潛力及品質方面均比蔓生豇豆差[23]。

2.2 性狀多樣性研究

豇豆資源創新主要依賴于人工授粉，而豇豆雜種優勢利用的前提就是了解豇豆種間的遺傳多樣性和親緣關系。國內外利用分子標記對豇豆屬遺傳多樣性和親緣關系分析的報道較多，而對矮生豇豆的報道較少。陳禪友等[24]對40份豇豆材料（其中矮生豇豆5份）進行研究，從30個隨機引物中篩選出了23個有效引物，共得到140條多態性條帶，平均每個引物擴增6.13條帶，多態性條帶數為6.09條，平均每個品種顯示多態性擴增帶64.35條，其變異系數為15.62%。劉 凱等[25]對41份來自中國和馬來西亞的豇豆種質資源進行研究，篩選出穩定清晰且多態性強的31對SRAP引物和5對SSR引物，且2種PCR擴增共獲230條擴增條帶，SSR檢測到34條帶。曹巖坡等[26]研究認為質量性狀中粒色的遺傳多樣性指數最大，數量性狀中株高的遺傳多樣性指數最大；不同材料間表型性狀變異系數存在較大差別，其中株高、莢長和單株莢數的變異系數均超過了30%；通過聚類分析，在歐式距離為5.5時可將120份豇豆種質資源劃分為4大類群。陳禪友等[21]研究認為，籽粒色的相對性狀間均表現1對等位基因差異的遺傳，黑籽對紅籽為顯性，黑籽對白籽、紅籽對白籽均為顯性，花斑籽對紅籽為顯性；莢色因材料不同有的表現為質量性狀，且紫莢對淺綠莢為顯性、淺綠莢對綠莢為顯性、白莢對淺綠莢為顯性，有的表現為數量性狀，即由多基因控制。

2.3 生長與發育研究

掌握豇豆性狀間的相關性，有利于加快目標育種進程，尤其是農藝性狀、生長與發育、品質的相關性對育種具有更重要意義。豇豆的莢長與結莢習性相關程度最高（31.2%），其次為生育期與株型（20.0%），而株型、結莢位置、結莢習性、粒型、花色和籽粒質地為寡基因遺傳的質量性狀[11]。張忠武等[10]研究認為，豇豆枯萎病發生程度的變異系數最大，與豇豆產量關系密切的單莢重和單株嫩莢數與株型、嫩莢長、單株花序數和單莢種子粒數均成顯著正相關，單株嫩莢數與開花期、葉寬、單株分枝數成顯著負相關。劉厚誠等[27]研究認為矮生長豇豆生育過程中植株和各器官干物質不斷增加，且呈“S”形趨勢變化。關佩聰等[28]也認為春播矮生長豇豆植株和各個器官的生長動態均呈“S”形曲線變化。秋播矮生長豇豆雖然無抽蔓期，但其生長動態與春播基本相同，而且植株生長和葉面積都較大，單株結莢稍多但產量無明顯差異；凈同化率在營養生長過程比較高，在生殖生長過程中比較低。關佩聰等[29]進一步研究了矮生長豇豆的氮、磷、鉀吸收特性，認為矮生長豇豆對氮、磷、鉀的吸收以氮最多，鉀次之，磷最少，其吸收比例為4.49∶1.00∶4.21；在營養生長期的吸收量約占20%，生殖生長期約占80%；豆莢只利用氮、磷的35%～40%和鉀的30%左右。劉樂承等[30]研究認為，豆莢數對單株產量的影響最大且主要是直接正效應，莢長對單株產量的直接正效應居第2位，花序數、分枝數、主莖高及主莖節數對單株產量的直接或間接影響都較小或微弱。張瑜琨等[31]研究認為，豇豆蛋白質、VC含量和產量性狀之間存在正相關關系，且VC含量與產量性狀之間的相關性達到極顯著水平，而可溶性糖、粗纖維含量與產量性狀之間存在一定的負相關關系。

3 育種途徑研究

我國蔬菜育種技術與時俱進，選擇育種、雜交育種等常規育種技術正在與細胞工程育種、分子育種技術等相結合，逐步改變過去基本上依靠育種人員經驗的傳統育種狀態[32]。蔬菜誘變育種始于20世紀50年代，隨著誘變育種技術與方法日趨成熟，已先后育成番茄、辣椒、甜瓜和黃瓜等蔬菜新品種[33]。在豇豆育種方法上，除了傳統雜交育種之外，EMS誘變[34]、γ 射線誘變[35]、秋水仙素誘變[36]、空間誘變[37]等研究也取得了一定的進展。針對矮生豇豆，胡志輝等[38]采用60Co-γ射線對美國矮生豇豆的干種子進行輻射處理，發現M2代10個畸變株中有5個單株發生不同程度的譜帶變化。陳禪友等[39]通過比較引種、選種、雜交育種和輻射育種等4種不同育種途徑育成的矮生豇豆新品系及其親本，發現經重組育種而成的新品系表現優良，與對照相比具有極顯著的優勢，經選種而成的新品系和輻射育成新品系表現其次。陳禪友等[40]提出了改良加權評分法和同工酶輔助株選法。林棲鳳等[41]還通過外源DNA導入法選育出了耐鹽的豇豆材料。也有人[42]公開了長花梗矮生豇豆品種育種方法的發明專利，并育成了“長桿矮豇”。吳佩芝[43]通過系選法也獲得了優良品種。

4 新品種育成

我國在豇豆育種方面成果顯著，20世紀70年代育成的之豇28-2，推廣面積曾經在全國覆蓋70%以上，并且榮獲國家發明二等獎[44]。近30多年來，各地也先后育成了不同特性的長豇豆品種[45-46]。在矮生豇豆育種方面，我國最初從國外引進，通過不斷改良，育成了一系列新品種，先后篩選出美國無支架豇豆[47]、白粒矮虹[48-50]、早矮青[51-52]、I1293[53]、中豇 1 號[54]、綠柳[55]、蘇豇 8號[56]、皖青 512號[57]等優良矮生豇豆品種，其中，皖青512的平均莢果長度達到45 cm，比對照品種五月鮮增加21.8 cm，前期產量比之豇28-2增加9.2%，以其良好的商品性、早熟性和豐產性而在河南、江蘇、山東、浙江、河北、湖北等省推廣。我國科研人員還通過有性雜交育成了長稈矮豇[58]、矮虎[59-60]、雜交四號[61]、矮蔓 1 號[62-63]等新優品種，并在全國得到推廣。

5 展望

5.1 加強種質資源收集保護、精準鑒定和種質創制

目前，我國矮生豇豆種質資源相當缺乏，存在遺傳基礎狹窄、優良性狀表現不突出等問題。應進一步加強矮生豇豆種質資源收集保存、鑒定研究、優良基因的挖掘，同時通過遠緣雜交、提純復壯等手段，創制特異新材料。

5.2 針對市場需求向多元化育種目標發展

現有矮生豇豆品種及綜合性狀難以滿足生產和市場發展需要，主要存在以下幾個方面問題：一是品質有待提升，食味往往不及蔓生豇豆；二是整體產量不高，一般只相當于蔓生豇豆產量的50%左右；三是形態存在一定缺陷，莢條短、花梗不夠長、商品性不夠理想；四是品種類型比較單一，多數是早中熟的白綠莢豇豆，其他莢色的品種鮮見。今后，育種目標應呈現多元化，主要培育不同熟性的豐產、抗病、優質、適應不同生態區的品種，以及加工鮮食兼用型、菜飼兼用、菜肥兼用的新品種。

5.3 加快分子育種研究與應用

近年來，我國農業分子育種方面取得了較大進展，但在矮生豇豆分子育種方面還遠不能滿足實際育種需要。今后，應加大分子育種研究力度，利用全基因組信息，篩選相關性狀基因緊密連鎖的標記，通過雜交育種、分子標記輔助育種技術，創制高產、優質、多用途的親本材料，對重要農藝性狀和品質性狀進行品種改良，加快分子育種的實際應用步伐。