施氮量對巨胚水稻產量、品質及γ-氨基丁酸含量的影響

胡明明，蘭 艷，彭立功，李從美，陳光毅，況湖東，何星枚，楊 洪，張秋秋，梁朝德，李 天

（四川農業大學農學院/作物生理生態及栽培四川省重點實驗室，四川成都 611130）

水稻是當今世界最重要的糧食作物之一，全球有超過一半以上的人口以稻米為主食[1]。近年來，隨著經濟的快速發展，人民生活水平日益改善，稻米的營養價值越來越受到重視[2]。巨胚水稻是具有高營養、多功能的一種特種稻，其胚大小是普通稻米胚的2～3倍，有的甚至可以達到5倍以上[3–4]。米胚內含有豐富的蛋白質、脂肪、維生素等天然營養元素，尤其富含對人體具有多種調節功能的γ-氨基丁酸(GABA)[5–6]，具有降血壓、降血脂、活化肝腎、預防肥胖等功能，素有“長壽米”、“高營養功能性稻米”的美譽[7–9]。而氮素是水稻生產中較大的限制因素之一，在水稻的生長發育、產量提高以及品質改善等方面具有重要作用[10]。長期以來，施用氮肥是保證水稻高產優質的重要措施，但施氮過多不僅會降低其產量品質，更易造成環境污染[11]。因此，適宜的施氮量是確保巨胚水稻優質栽培的關鍵因素。

目前，國內關于巨胚水稻的研究并不多，且主要涉及種質資源創新[12]、籽粒灌漿特性[13]、營養價值分析[14]、胚發育的解剖學觀察[15]等方面，國內已先后培育出“巨胚香糯 1547”[16]、“巨胚稻 TgeB”[17]、“上師大5號”[18]等多個巨胚稻品種，巨胚糙米內的粗蛋白、粗脂肪、礦物質、維生素、氨基酸含量等均有不同程度的提高[19]，尤其是 γ-氨基丁酸 (GABA) 含量明顯增加，有的甚至較普通稻高2～6倍[20]。而國內對于巨胚水稻的配套栽培技術研究甚少，尤其是不同施氮量對GABA含量的影響鮮有報道。巨胚水稻在我國還是零星種植，一方面是由于缺乏高產優質適應性廣的品種，另一方面是沒有成熟的栽培技術，難以得到大面積推廣[21]。因此，本試驗選用筆者課題組從日本引進的巨胚稻，經多年種植并篩選出適合四川地區生態環境的品種J20，并以日本常規粳稻越光作對照，研究施氮量對巨胚水稻產量、品質及GABA含量的影響，以期為巨胚水稻的推廣應用奠定理論和技術基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試水稻品種為巨胚水稻J20 (常規粳稻)和越光(常規粳稻)。巨胚水稻為日本九州大學和農業生物資源研究院先后利用化學誘變的方法，從越光中選育出巨大胚的突變體(J20胚達越光胚的2倍)；越光為1956年日本育成的中粳稻品種，稻米品質優、口感好。兩品種經本課題組引進，在四川多年種植，產量穩定，全生育期為135～138天，J20株高1.31 m，穗長 20.77 cm，劍葉葉面積 59.32 cm2，越光株高 1.19 m，穗長 20.20 cm，劍葉葉面積 30.90 cm2。試驗于2020—2021年在四川農業大學崇州市現代化農業科研園區進行，前茬為油菜，耕層土壤(0—20 cm)質地為砂壤土。土壤基本理化性狀見表1。巨胚J20和越光糙米粒型對比見圖1。

圖1 供試巨胚水稻品種J20與越光粒型的比較Fig.1 Comparison between the test giant embryo rice cultivar J20 and Koshihikari grains

表1 土壤基本理化性狀Table 1 Basic soil physical and chemical properties

1.2 試驗設計

試驗采用隨機區組設計，設置5個氮水平，分別為 N 0、90、135、180、225 kg/hm2，對應記為N0、N90、N135、N180、N225處理，以 N0為對照。小區面積 5 m×4 m=20 m2，重復 3 次，共計 30 個小區，行穴距30 cm×25 cm，每穴栽2苗。2年均采用水育秧，2020年于4月12日播種，5月16日進行人工移栽，8月25日收獲；2021年于4月16日播種，5月20日進行人工移栽，8月29日收獲。氮肥為尿素 (N≥46%)，按基肥∶蘗肥=6∶4施入，鉀肥為氯化鉀 (K2O≥60%，180 kg/hm2)，磷肥為過磷酸鈣(P2O5≥12%，90 kg/hm2)，基肥氮和全部磷鉀肥在移栽前1天施入，其余田間管理措施保持一致。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 產量測定 成熟期每小區選取30穴調查有效穗數，并按平均有效穗數從每小區選取5穴進行考種，調查每穗總粒數、著粒數、千粒重、結實率、理論產量等指標，然后分區收獲，曬干，待稻谷含水量為14%時實測產量。

1.3.2 品質測定 各處理稻谷曬干，存放3個月后進行稻米品質測定。稻米的糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白度等均按照中華人民共和國國家標準《GB/T 17891—2017》測定。

稻米淀粉黏滯性使用澳大利亞Newport Scientific儀器公司生產的RVA-4型RVA儀進行快速測定，并用 TCW ( Thermal cycle for Windows) 配套軟件進行分析。米粉過0.15 mm 篩，每一品種稱取3.00 g精米加25.00 mL蒸餾水。測定時間12.5 min，在此過程中罐內溫度先在50℃保持1 min，然后上升到95℃ 保持 2.5 min，最后降至 50℃ 保持 1.4 min, 溫度變化速率為11.84℃/min。攪拌器的轉速在最初10 s內為960 r/min，此后保持在160 r/min。黏滯值用RVU (RVA 黏度單位) 表示。

稻米食味采用日本佐竹SATAKE STA1B米飯食味計測定：稱取30.00 g精米于鋼罐中，用清水清洗稻米3次，每次30 s，按照米∶水=1∶1.3的比例加入蒸餾水。覆上濾紙，用膠皮圈密封，從洗滌開始計時浸泡30 min，連同濾紙一起置于電飯煲中加熱蒸煮30 min，切斷電源，保溫10 min。取出鋼罐，將其中米飯輕輕攪拌呈翻起狀態，拌后蓋上濾紙，放入配套風冷裝置(米飯食味儀配套)冷卻20 min，風冷后取濾紙，改換配套鋼蓋，密封自然冷卻90 min。后稱取 (8.00 ± 0.01) g 米飯于帶鐵環的壓餅中，制成成型的米餅，在食味計上選擇測定稻米類型，直接讀取外觀、口感、硬度、粘度、平衡度、彈性和食味值評分。

蛋白質含量測定：稱取1.00 g糙米粉，分別注入 250 mL 消化管中，注入 12 mL 濃硫酸及 7 g K2SO4和 0.8 g CuSO4·5H2O 的混合物，420℃ 下消化 1 h后，采用Kjeltec 2300全自動凱氏定氮儀(瑞典FOSSTECATOR公司生產)測定米粉含氮量，再乘以5.95轉換成粗蛋白量。

1.3.3 γ-氨基丁酸 (GABA)含量測定 分別取適量糙米樣品粉碎過篩，再準確稱取0.4 g米粉于15 mL 離心管中，加入 8 mL 0.1 mol/L 的鹽酸，手動搖勻、浸提過夜；然后搖床震蕩60 min；取上清液2 mL 離心 (4℃ 下 14500 r/min 離心 15 min)；再取上清液500 μL，加入等體積10%的磺基水楊酸，充分混勻，4℃靜置15 min，能看到沉淀生成；用1 mL注射器取上清液500 μL，用0.45 μm濾膜過濾，于氨基酸分析儀上檢測。

1.3.4 胚重量測定 各小區分別取100粒糙米，烘干至恒重(W1)，再用蒸餾水浸泡2天，取出后用濾紙吸干表面水分，然后用鑷子小心剝去胚，將去胚糙米烘干至恒重(W2)，根據公式(W=W1?W2)計算胚重量。

1.3.5 水解氨基酸含量測定 各處理分別取適量糙米樣品粉碎過篩，再準確稱取200 mg米粉置于頂空進樣瓶中，加入10 mL 6 mol/L的鹽酸后封口，置于恒溫干燥箱中110℃水解24 h；將水解好的樣品取出冷卻至室溫，用漏斗和濾紙進行過濾，后定容至50 mL容量瓶中；取1 mL定容后的樣品溶液置于水浴鍋上70℃進行脫酸，至底部留有少許痕漬為止；脫酸完成后，用1 mL的樣品稀釋液復溶，用0.45 μm濾膜過濾，氨基酸分析儀上檢測。

1.4 數據處理

所有數據利用 SPSS 25.0 (SPSS Institute Inc,Chicago, USA)、Excel (2010)進行分析，并利用最小顯著差數(LSD)在P=0.05水平上進行差異顯著性比較。

2 結果與分析

2.1 施氮量對水稻產量及其構成因素的影響

由表2可知，J20高產的適宜施氮量與越光一致，各水稻品種兩年的產量均隨施氮量增加呈先上升后下降的趨勢，在N135處理下最高，2020年N135處理下兩品種分別較N0處理增產44.37% (J20)和41.00% (越光)，2021 年分別增產 37.32% (J20)和28.73% (越光)，N135、N180、N225處理間差異不顯著，但三者均顯著高于N0處理。兩年試驗均以J20產量的變異系數最大，但相同施氮量下J20的產量均低于越光。根據J20、越光兩年的平均產量與施氮量，建立效應方程y=?0.1075x2+29.287x+5002.5 (R2=0.9979)、y=?0.0929x2+25.396x+5481.9 (R2=0.9628)，兩品種產量均與施氮量呈開口向下的拋物線關系(圖2)，計算得出J20最適宜施氮量為136.22 kg/hm2，理論最高產量為6997.22 kg/hm2，越光最適宜施氮量為 136.68 kg/hm2，理論最高產量為 7217.52 kg/hm2。

圖2 產量與施氮量的關系Fig.2 The relationship between yield and N application rate

表2 施氮量對水稻產量及其構成因素的影響Table 2 Effects of N application rate on rice yield and yield components

從產量構成因素來看，各品種兩年的有效穗數均隨施氮量增加呈先增后降的趨勢，在N135處理下最高，N135、N180、N225處理與N0處理差異顯著；每穗穎花數隨施氮量增加而增加，N225處理最高，與N0處理達到顯著差異水平；結實率與千粒重呈相同的變化趨勢，多隨施氮量增加而下降，N0處理與其余處理多差異顯著。相同施氮量下越光的有效穗數、結實率和千粒重均高于J20，但每穗穎花數低于J20。方差分析結果表明，品種與施氮量對水稻產量、產量構成因素影響達顯著或極顯著水平，年份、年份和品種交互作用、年份和施氮量交互作用、品種和施氮量交互作用，以及年份×品種×施氮量三者間的交互作用，對每穗穎花數、結實率和千粒重的影響達極顯著水平。

2.2 施氮量對水稻加工品質及外觀品質的影響

由表3可知，兩個水稻品種的加工品質對施氮量的響應表現一致。糙米率、精米率和整精米率隨著施氮量的增加呈先上升后下降的趨勢，在N135處理下達到最大，再增施氮肥水稻的加工品質有變劣的趨勢。兩年試驗加工品質均以整精米率的變異系數最大，且2021年J20整精米率的變異系數明顯大于越光。相同施氮量下越光的糙米率、精米率均高于J20，但整精米率略低于J20。根據J20、越光兩年的平均糙米率與施氮量，建立效應方程y=?0.0002x2+0.0452x+75.267 (R2=0.9823)、y=?0.0002x2+0.0529x+77.316 (R2=0.9879)，計算得出J20和越光糙米率達到最大的適宜施氮量分別為113和132.25 kg/hm2。根據J20、越光兩年的平均整精米率與施氮量，建立效應方程y=?0.0003x2+0.0789x+54.445 (R2=0.956)、y=?0.0002x2+0.0501x+53.521 (R2=0.9754)，計算得出J20和越光整精米率達到最大的適宜施氮量分別為131.50 和 125.25 kg/hm2(圖3)。

表3 施氮量對水稻加工品質及外觀品質的影響Table 3 Effects of N application rate on processing and appearance quality of rice

從外觀品質來看，除2020年越光的堊白粒率和堊白度在N0處理最低，與N135處理差異不顯著外，各品種的堊白粒率和堊白度多隨施氮量增加先降后增，在N135處理下最低，與N0處理達顯著差異水平。兩年試驗均以越光堊白粒率、堊白度的變異系數最大，但相同施氮量下J20的堊白粒率、堊白度均高于越光。根據兩品種的堊白粒率與施氮量，建立效應方程y=0.0002x2?0.0571x+78.206 (R2=0.9238)、y=0.0005x2?0.1409x+27.052 (R2=0.9977)，計算得出J20和越光堊白粒率達到最低的適宜施氮量分別為142.75 和 140.90 kg/hm2(圖3)。方差分析結果表明，年份、品種、施氮量、年份和品種交互作用、年份和施氮量交互作用(精米率除外)對各指標的影響達極顯著水平，品種和施氮量交互作用以及年份×品種×施氮量三者交互作用對整精米率、堊白粒率、堊白度影響達極顯著水平。

圖3 稻米加工品質、外觀品質與施氮量的關系Fig.3 The relationship between rice processing quality, appearance quality, and N application rate

2.3 施氮量對稻米淀粉黏滯性及食味值的影響

如表4所示，隨著施氮量增加，兩個品種的峰值黏度、熱漿黏度和最終黏度呈下降趨勢，其中J20的峰值黏度在各處理間差異顯著，越光的峰值黏度在N180、N225處理間差異不顯著，其余各處理間多差異顯著，各施氮處理的平均峰值黏度分別較N0處理下降 7.44% (J20)和 9.74% (越光)。隨施氮量增加，兩品種的崩解值和消減值無明顯變化規律，均在N135處理下表現最好，此時崩解值最大，消減值最小，但與N0處理差異不顯著。糊化溫度隨施氮量增加整體呈上升趨勢，各處理間差異未達到顯著水平。兩品種均以消減值的變異系數最大，且J20崩解值的變異系數明顯大于越光。相同施氮量下越光的峰值黏度、熱漿黏度、崩解值和最終黏度均高于J20，但消減值均低于J20。方差分析結果表明，品種對各指標(糊化溫度除外)的影響達極顯著水平，施氮量對峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度、消減值影響達極顯著水平，品種與施氮量二者互作對峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度的影響達極顯著水平。

表4 施氮量對稻米淀粉黏滯性的影響(RVU)Table 4 Effects of N application rate on starch viscosity of rice

水稻食味品質的優劣一般通過外觀、口感、硬度、粘度、平衡度和彈性進行評判，綜合這6個指標最終得出食味值，食味值得分越高，則食味品質越好。由表5可知，隨著施氮量增加，J20的外觀、口感和食味值均呈下降趨勢，其中除N0與N90處理差異不顯著外，其余處理間差異顯著，各施氮處理的平均食味值較N0處理下降10.73%，硬度、粘度和平衡度隨施氮量增加整體呈增加趨勢，彈性則相反，整體呈下降趨勢。隨著施氮量增加，越光的外觀、口感和食味值由高到低依次為N135>N0>N90>N180>N225，但N135與N0處理觀感品質差異不顯著，硬度、粘度、平衡度和彈性均隨施氮量增加整體呈增加趨勢。兩品種均以粘度的變異系數最大，且J20食味值的變異系數大于越光。相同施氮量下越光的外觀、口感和食味值均高于J20。方差分析結果表明，品種對外觀、口感、食味值影響達極顯著水平，施氮量對外觀、口感、硬度、食味值影響達極顯著水平，品種與施氮量二者互作對外觀、口感、彈性、食味值影響達顯著或極顯著水平。

表5 施氮量對稻米食味值的影響Table 5 Effects of N application rate on rice taste value

2.4 施氮量對稻米蛋白質含量、γ-氨基丁酸(GABA)含量及胚重量的影響

由表6可知，隨著施氮量增加，兩個品種的蛋白質含量呈增加趨勢，N225處理最大，分別較N0處理增加 10.29% (J20)和 8.62% (越光)，其中 J20 的N0、N90處理與N225處理差異顯著，越光各處理間無顯著差異。隨著施氮量增加，兩個品種的GABA含量和胚重量先增后降，在N135處理達到最大，再增施氮肥兩者均下降，但各處理間無顯著差異。相同施氮量下J20的蛋白質含量、GABA含量和胚重量均高于越光，其中J20各處理的平均GABA含量較越光顯著增加48.92%，J20胚重達越光胚的2倍。方差分析結果表明，品種對糙米中GABA含量、胚重量影響達極顯著水平，施氮量對蛋白質含量影響達顯著水平。根據J20、越光GABA含量與施氮量，建立效應方程y=?0.0002x2+0.0559x+18.474(R2=0.9953)、y=?0.0002x2+0.0566x+11.317 (R2=0.8632)，計算得出J20最適宜施氮量為139.75 kg/hm2，最高GABA含量為22.38 mg/100g，越光最適宜施氮量為141.50 kg/hm2，最高 GABA 含量為 15.32 mg/100g(圖4)。

圖4 糙米GABA含量與施氮量的關系Fig.4 The relationship between GABA content of brown rice and N application rate

表6 施氮量對稻米蛋白質含量、γ-氨基丁酸含量及胚重量的影響Table 6 Effects of N application rate on protein content, GABA content, and embryo weight of rice

由表7可知，隨著施氮量增加，兩個品種的氨基酸含量整體呈增加趨勢，N225處理下的氨基酸總量、必需氨基酸含量、非必需氨基酸含量分別較N0處理增加29.25%、23.49%、31.68% (J20)和19.34%、14.88%、21.33% (越光)。兩個品種中各種氨基酸的平均含量以谷氨酸最高，其次為天冬氨酸、精氨酸、亮氨酸、丙氨酸、絲氨酸，甲硫氨酸最低。相同施氮量下J20的氨基酸總量均高于越光。

表7 施氮量對糙米中水解氨基酸含量的影響(mg/100 mg)Table 7 Effects of N application rate on hydrolyzed amino acid content in brown rice

J20產量與品質的相關性分析(表8)表明，施氮量與每穗穎花數、蛋白質含量呈顯著或極顯著正相關，而與結實率、千粒重呈極顯著或顯著負相關；產量與有效穗數、糙米率、精米率、整精米率呈極顯著或顯著正相關，而與堊白粒率、堊白度呈極顯著負相關；蛋白質含量與每穗穎花數呈極顯著正相關，而與結實率、千粒重呈顯著或極顯著負相關；GABA含量與精米率呈顯著正相關。

表8 水稻產量與品質的相關性分析Table 8 Correlation analysis between rice yield and quality traits

3 討論

3.1 施氮量對巨胚水稻產量及產量構成因素的影響

施氮量是決定水稻產量的關鍵性因素，只有在適宜的施氮量范圍內，才能保障水稻高產、穩產。前人研究發現，在一定的施氮量范圍 (0～390 kg/hm2)內，水稻產量隨施氮量增加而增加，但過量施氮會延緩植株成熟，導致非結構性碳水化合物在莖稈中積累，從而造成水稻減產[22]。成臣等[23]研究表明，隨著施氮量增加，水稻的氮肥利用率先增后降，產量呈拋物線趨勢，在施氮量為225 kg/hm2時達到最高產量，有效穗數和每穗粒數的提高是產量增加的主要原因，這一點也在本試驗中得到驗證。徐春梅等[24]研究指出，低密度種植時，在施氮量為165 kg/hm2

時產量最高，結實率隨施氮量增加整體呈下降趨勢，千粒重在各處理間差異不顯著，產量增加主要是由于高施氮處理提高了有效穗數。綜上，由于品種及地域差異，不同水稻品種獲得最高產量的施氮量也不盡相同。本研究結果表明，隨著施氮量增加，兩個品種的產量呈先上升后下降的趨勢，以施氮量為135 kg/hm2時產量最高，再增施氮肥，容易造成群體量過大從而引起倒伏減產，且施氮量過多易增加無效分蘗，導致水稻稈細穗小，最終產量下降，同時根據兩品種產量與施氮量建立效應方程計算得出，J20最高產量的施氮量為136.22 kg/hm2，越光最高產量的施氮量為136.68 kg/hm2，與實際值較吻合。前人研究發現，隨著施氮量增加，水稻增產的原因有的是由于有效穗數和穗粒數同步提高[25]，有的只是由于穗粒數增加，而有效穗數先增后減[26]，本研究結果與后者較為一致，這可能是由于四川盆地的氣候特點是弱光寡照、高濕度，從而限制了單位面積水稻的容穗量[27]，加之氮肥用量過高易導致群體生長過密，加劇無效分蘗的發生和生長，降低成穗率[26]。值得注意的是，在本研究中，相同施氮量下越光的千粒重、產量均高于巨胚稻J20，這可能是由于巨胚稻J20的胚所占的比例增加，籽粒沒有充足的空間積累淀粉，胚乳發育不良而導致千粒重明顯下降[19]，也可能是由于胚增大所消耗的能量來源于水稻中的淀粉，淀粉的大量減少導致千粒重減少、產量下降[28]。

3.2 施氮量對巨胚水稻加工品質、外觀品質及蒸煮食味品質的影響

關于施氮量對水稻加工品質及外觀品質的影響，不同的研究人員有著不同的結論。張軍等[29]研究發現，施氮量與稻米的糙米率、精米率和整精米率呈正相關，而與堊白粒率和堊白度呈負相關，說明增加施氮量有利于加工品質及外觀品質的提升。蘭艷等[30]認為，適宜的施氮量可提高根系活力，促進物質運轉，增加籽粒質量和充實度，從而提高加工品質，但施氮量過高也會導致籽粒灌漿受阻，不飽滿度增加，最終加工品質下降。殷春淵等[31]研究表明，施氮量對稻米的糙米率、精米率和整精米率影響較小，低氮處理下加工品質較優，而堊白粒率和堊白度隨施氮量增加先降后增，說明適宜的施氮量有利于外觀品質改善。本研究表明，在一定范圍內，兩個品種的糙米率、精米率和整精米率隨施氮量增加而增加，堊白粒率和堊白度隨施氮量增加而降低，但當氮肥用量超過135 kg/hm2時，加工品質及外觀品質變劣，同時根據兩品種的糙米率、整精米率、堊白粒率與施氮量建立效應方程計算得出，糙米率達到最大的適宜施氮量分別為 113 kg/hm2(J20)、132.25 kg/hm2(越光)，整精米率達到最大的適宜施氮量分別為 131.50 kg/hm2(J20)、125.25 kg/hm2(越光)，堊白粒率達到最低的適宜施氮量分別為142.75 kg/hm2(J20)、140.90 kg/hm2(越光)。糙米中蛋白質含量增加會導致淀粉分散性降低，或是稻米硬度增加，抗碾磨能力得到增強[32]，這可能是J20的整精米率略高于越光的原因，相同施氮量下，J20蛋白質含量高于越光。相同施氮量下J20的堊白粒率、堊白度均高于越光，推測是由于胚的異常發育，導致過度消耗進入籽粒的碳源，進而影響胚乳淀粉合成所致，或是堊白部位距胚較遠，碳源運輸效率降低，導致淀粉填充不足所致[33]，也可能是由于J20葉面積過大，葉片重疊加劇，植株光合作用減弱，制造的有機物少所致[30]。

淀粉RVA譜特性與稻米的食味性有著密切關系，食味品質較好的稻米一般表現為峰值黏度高、崩解值大、消減值小，而品質差的稻米則相反[34]。一般認為，隨著施氮量增加，稻米的峰值黏度和崩解值呈下降趨勢，消減值則呈上升趨勢，說明施氮量與稻米淀粉RVA譜特性呈負相關[35–36]。而郭濤等[37]發現，峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度隨施氮量增加而下降，崩解值先增后降，消減值無明顯變化規律，表明過高或過低的氮肥水平均使RVA譜變差。本研究表明，隨著施氮量的增加，兩個品種的峰值黏度、熱漿黏度和最終黏度呈下降趨勢，崩解值和消減值無明顯規律性變化，N135處理下兩品種的崩解值最大，消減值最小，但與N0處理差異不顯著，糊化溫度整體呈上升趨勢，各處理間差異不顯著。相同施氮量下J20的峰值黏度、熱漿黏度、崩解值和最終黏度均低于越光，這可能是由于J20蛋白質含量較高，抑制水分與米粉的結合，從而降低黏度[38]。

食味計測得的食味值是對米質的綜合評價，該值越大則說明食味品質越好。高輝等[39]認為，隨施氮量增加稻米的食味值呈下降趨勢，且不同品種對氮肥用量的反應敏感程度不同，施氮量和水稻生育類型對食味值存在極顯著影響。王艷等[40]研究也發現隨施氮量增加稻米的食味值顯著下降。本研究表明，不同品種對施氮量的響應存在差異，J20的食味值隨施氮量增加而逐漸下降，各施氮處理的平均食味值較N0處理下降了10.73%，越光的食味值在N135處理達到最大，N225處理最小，施氮量對稻米食味各指標影響不同，其中外觀和口感最易受到氮肥影響，這與姜元華等[41]研究結果一致。

綜上所述，同一品種對不同食味評價方法的響應存在差異，不同品種對氮肥響應的敏感程度也有所不同，J20食味品質受施氮量的影響大于越光。綜合淀粉RVA譜特性和食味計綜合評分，在本試驗條件下，以N0處理J20的蒸煮食味品質較好，在實際生產上，我們應根據不同品種選擇適宜的氮肥用量。

3.3 施氮量對巨胚稻米蛋白質含量、γ-氨基丁酸(GABA)含量及胚重量的影響

稻米的蛋白質品質主要由兩方面構成：蛋白質含量和蛋白質質量。蛋白質含量是指糙米中蛋白質占糙米干重的百分比，蛋白質質量一般由賴氨酸(第一限制性氨基酸)的含量來評價[42]。張慶等[43]研究發現，增加施氮量能夠提高稻米的蛋白質含量，降低直鏈淀粉含量，其原因可能為植株體內氮素積累，蛋白合成相關酶活性加強，從而促進蛋白質合成。但稻米的蛋白質含量過高，會制約早期蒸煮過程中稻米對水分的吸收，影響米粒的水合作用，導致食味品質下降[44]。徐大勇等[45]認為，稻米的蛋白質含量和氨基酸含量隨施氮量增加而增加，其中以谷氨酸含量最高，組氨酸含量最低，且不同品種的蛋白質及氨基酸含量對施氮量的敏感性不同，本研究結論與其較為一致。隨著施氮量增加，兩個品種的蛋白質含量和氨基酸含量整體呈增加趨勢，各種氨基酸的平均含量以谷氨酸最高，甲硫氨酸最低，說明增施氮肥可有效提高稻米的營養品質，而且非必需氨基酸對施氮量的響應比必需氨基酸敏感，與N0處理比，蛋白質和氨基酸含量在N225處理下的增幅最大。相同施氮量下J20的蛋白質含量、氨基酸總量均高于越光，但賴氨酸含量與越光差異不明顯。

γ-氨基丁酸(GABA)是一種天然存在的非蛋白質氨基酸，具有多種生理功能，特別是對高血壓、腦血管疾病等有著特殊療效。周鑫[46]研究發現，巨胚糙米和預先發芽的巨型胚糙米均能明顯降低自發性高血壓大鼠的血壓，而正常血壓大鼠在整個試驗周期內的血壓無明顯差異變化，且發芽巨胚糙米組血漿中甘油三酯(TG)含量明顯降低。Kang等[47]認為，在高脂飲食條件下，飼喂巨胚糙米能顯著抑制小鼠體重增加，降低血糖濃度、血漿總膽固醇和甘油三酯濃度。因此，食療同源的巨胚水稻具有獨特和潛在的經濟利用價值以及廣泛的應用前景。本研究表明，隨著施氮量增加，兩個品種的GABA含量和胚重量先增后降，在N135處理達到最大，J20各處理的平均GABA含量較越光顯著增加48.92%，J20胚重達越光胚的2倍，說明J20功能特性明顯優于普通稻，在治療或預防高血壓等疾病中，其可以成為一種較好的飲食選擇，同時根據兩品種GABA含量與施氮量建立效應方程計算得出，功能成分(GABA)含量最高的施氮量分別為 139.75 kg/hm2(J20)、141.50 kg/hm2(越光)，略高于實際值。值得注意的是，GABA主要存在于米胚中，而在加工碾磨過程中這部分往往隨米糠層一同被廢棄，另因為糙米的膨脹性和吸水性較差，蒸煮困難，米飯口感粗糙，且不易消化吸收，最終導致不受人們歡迎。因此，如何兼顧巨胚糙米的蒸煮食味品質和營養品質，成為科學家研究的問題之一。有研究表明，糙米浸水后可提高胚中的谷氨酸脫羧酶活性，促進谷氨酸轉化為GABA[48]，并且發芽糙米米糠中的纖維被軟化，糙米的蒸煮性和口感得到改善，即發芽糙米的食用性與精白米相近，其營養價值及功能特性大大高于糙米，更遠勝于精白米[42]。綜上，在對巨胚糙米研究的基礎上，發芽的巨胚糙米也值得我們深入研究。

4 結論

施氮135 kg/hm2時，巨胚水稻產量最高，加工品質、外觀品質及GABA含量最佳，超過此用量會降低巨胚水稻產量、米質及功能成分含量，蒸煮食味品質變劣。根據水稻產量、糙米率、整精米率、堊白粒率、GABA含量與施氮量建立的效應方程計算得出，兩品種高產優質的適宜施氮范圍為130～140 kg/hm2。與品種越光相比，品種J20的產量、整精米率和食味值對氮肥較為敏感，且相同施氮量下J20的蛋白質含量、水解氨基酸總量及GABA含量均高于越光。