CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱對(duì)冬小麥根系生長(zhǎng)和氮素吸收的影響

王 婧，鄭粉莉,2*，趙苗苗，魏晗梅，焦健宇，王雪松

（1 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所 / 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100；2 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所, 陜西楊凌 712100）

政府間氣候變化專門委員會(huì) (IPCC)第五次報(bào)告[1]指出，21世紀(jì)末全球大氣CO2濃度可能達(dá)到540～970 μmol/mol，全球地表平均溫度將上升2.6℃～4.8℃。氣候變化影響作物生長(zhǎng)，其中根系生長(zhǎng)在作物對(duì)氣候變化響應(yīng)中具有重要作用。根系通過(guò)調(diào)控自身的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)改變其養(yǎng)分獲取能力，以滿足環(huán)境變化引起的地上部養(yǎng)分需求變化[2]。CO2濃度升高通過(guò)促進(jìn)作物根系生長(zhǎng)發(fā)育，擴(kuò)大根系空間分布增加作物養(yǎng)分吸收[3]；而增溫對(duì)作物根系生長(zhǎng)的影響因品種而異，在適宜溫度范圍內(nèi)，增溫能夠促進(jìn)根系生長(zhǎng)，而超過(guò)最適溫度根系生長(zhǎng)則會(huì)受到抑制[4]，其中根系生物量、總根長(zhǎng)、根系代謝活動(dòng)均呈下降趨勢(shì)[5]。干旱脅迫下植物通過(guò)根系伸長(zhǎng)、增加根系比表面積和促進(jìn)細(xì)根生長(zhǎng)等策略提高氮素吸收[6]。

根系吸收是植物吸收養(yǎng)分的主要方式，根系生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成直接影響作物水分傳導(dǎo)和養(yǎng)分吸收[7]，而作物氮素吸收與根生物量和根系生長(zhǎng)密切相關(guān)[8]。有關(guān)研究表明，CO2濃度升高通常會(huì)降低植物組織氮含量[9–10]，增溫通過(guò)使植物遭受熱損害而抑制其對(duì)養(yǎng)分的吸收[5]，也可能通過(guò)加速土壤礦化而提高植物氮含量[11]，而干旱則不利于植物組織氮素吸收[12]。作物氮素吸收通常受CO2濃度升高、增溫、干旱共同作用的影響[13–14]。Li等[15]研究認(rèn)為，CO2濃度升高降低了水稻灌漿后期根氮含量，而增溫增加了水稻灌漿后期根氮含量，同時(shí)CO2濃度升高減弱了增溫對(duì)根氮含量的促進(jìn)作用，王斌等[16]的研究也認(rèn)為，CO2濃度升高和增溫對(duì)水稻地上部氮含量表現(xiàn)出互相抵消的作用，且CO2濃度升高的肥效作用略大于增溫的不利影響。Sinclair等[17]認(rèn)為，CO2濃度升高下根系吸收氮素與水分條件無(wú)關(guān)，而Bista等[18]認(rèn)為，CO2濃度升高和干旱均降低了大麥根氮含量，其中干旱的影響顯著，二者對(duì)根氮含量具有累加效應(yīng)。增溫和干旱共同作用通常會(huì)加劇對(duì)作物氮素吸收的不利影響[19–20]。

綜上所述，目前研究較多關(guān)注單一氣候因子變化對(duì)根系形態(tài)和氮素吸收的影響，且在作物不同生育期CO2濃度升高、增溫和水分條件交互作用對(duì)氮素吸收的影響研究仍較薄弱[21–22]，尤其是在氣候變化背景下作物氮素吸收與根系生長(zhǎng)關(guān)系的研究還鮮有報(bào)道。因此，本研究基于人工氣候室和盆栽試驗(yàn)，設(shè)計(jì)不同氣候情景和水分條件，分析CO2濃度倍增、增溫、水分條件及其交互作用對(duì)冬小麥 (Triticum aestivumL.)各生育期根系生長(zhǎng)和氮素吸收的影響，建立冬小麥氮素吸收與根系生長(zhǎng)的關(guān)系，以期為氣候變化下作物氮素管理策略提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)于2021年2—6月在西北農(nóng)林科技大學(xué)人工氣候室進(jìn)行。供試土壤為陜西省楊凌區(qū)0—20 cm耕層土壤，土壤類型為土，土壤基本性質(zhì)：有機(jī)質(zhì)含量18.13 g/kg (重鉻酸鉀容量法—外加熱法測(cè)定)，全氮含量 1.07 g/kg (半微量開式法測(cè)定)，全磷含量 1.40 g/kg (H2SO4–HClO4消煮—鉬銻抗比色法測(cè)定)，土壤pH為8.0 (土水比為1∶2.5)，田間持水量為24.0%質(zhì)量含水量，土壤密度1.41 g/cm3。土壤采集后風(fēng)干過(guò)篩 (5 mm)去除植物殘?bào)w待用。供試冬小麥品種為西農(nóng)979，全生育期210～240天。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究采用人工氣候室模擬與盆栽控制試驗(yàn)相結(jié)合的研究方法，以冬小麥為研究對(duì)象。盆栽選用PVC圓桶，規(guī)格為：內(nèi)徑22 cm×高32 cm。以99%純度的尿素作為底肥，每盆添加尿素量為1.95 g，即施入底肥量為 51.32 g/m2，并將 1.95 g 的尿素與 9 kg干土充分混勻后填裝試驗(yàn)盆缽。對(duì)所有盆栽充分供水至土壤含水量達(dá)到田間持水量，靜置24 h待水分平衡后進(jìn)行播種。

試驗(yàn)設(shè)計(jì)8個(gè)處理 (表1)，包括兩個(gè)CO2濃度水平 (400、800 μmol/mol)、兩個(gè)溫度水平 (當(dāng)前環(huán)境溫度、增溫4℃)和兩種水分條件 (充分供水，19.2%質(zhì)量含水量；輕度干旱，14.4%質(zhì)量含水量)。每個(gè)處理設(shè)置6個(gè)重復(fù)，共計(jì)144盆。在開花期、灌漿期、成熟期分別采集作物和土壤樣品。

表1 試驗(yàn)處理人工氣候室具體條件Table 1 Conditions in each climate chamber of the experimental treatments

CO2濃度 (400 μmol/mol)設(shè)定的依據(jù)為 WDCGG(WLG站)[23]2017年6—12月份的大氣CO2濃度監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，正常環(huán)境溫度的設(shè)定依據(jù)為國(guó)家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)中心 (武功站)[24]1998—2018年3—6月份的累年日平均氣溫。CO2濃度 (800 μmol/mol)和增溫 4℃ 的設(shè)定依據(jù)為IPCC CMIP5對(duì)21世紀(jì)末CO2濃度和溫度的預(yù)測(cè)結(jié)果[1]。基于前人研究[25–26]，分別設(shè)置80%田間持水量 (19.2%質(zhì)量含水量)和60%田間持水量 (14.4%質(zhì)量含水量)為充分供水和輕度干旱兩個(gè)土壤水分水平。

冬小麥于2020年10月26日播種，每盆8穴，每穴1～2粒；三葉期定苗至每盆4株。播種至返青期所有盆栽置于室外，土壤含水量保持至80%田間持水量，精細(xì)管理，防止降水和病蟲害影響。冬小麥進(jìn)入返青期后，于2021年2月19日將所有盆栽隨機(jī)分成4組，分別移入編號(hào)為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的4間人工模擬氣候室。各氣候室CO2濃度和溫度依據(jù)試驗(yàn)處理分別設(shè)定，同時(shí)根據(jù)生育期內(nèi)大氣溫度變化情況，設(shè)置符合冬小麥生長(zhǎng)規(guī)律的人工氣候室環(huán)境溫度 (圖1)。各人工氣候室的光照和相對(duì)濕度均保持一致，其中，光照強(qiáng)度為 600 μmol/ (m2·s)，光照時(shí)間為 8:00—20:00，光周期 12 h/12 h，相對(duì)空氣濕度為60%。每天采用稱重法進(jìn)行水分條件控制，土壤含水量保持80%田間持水量 (充分供水)和60%田間持水量 (輕度干旱)，每個(gè)生育期根據(jù)冬小麥地上部分鮮重校正補(bǔ)水量，同時(shí)調(diào)換盆栽位置，以避免氣候室內(nèi)局部光照、空氣濕度等不同而產(chǎn)生的影響，直至2021年6月收獲。

圖1 人工氣候室溫度設(shè)置Fig.1 Temperature dynamics design in the climate chambers

1.3 樣品采集和測(cè)定

各處理冬小麥生育進(jìn)程因CO2濃度、溫度和土壤水分條件的不同而存在差異，因而采樣時(shí)間也有所差別，具體采樣時(shí)間見表2。對(duì)于每個(gè)處理，每次采樣時(shí)隨機(jī)選取小麥6盆，采集地上部分并裝入自封袋后帶到實(shí)驗(yàn)室。從盆中取出所有土體，完整篩出根系，并將盆栽土壤混勻過(guò)2 mm篩后保存土壤樣品。用去離子水將根系沖洗干凈，利用根系掃描儀(Espon Perfection V700)采集圖像，在 win-RHIZO 根系分析系統(tǒng)上定量分析獲得總根長(zhǎng)、根系總表面積、根系總體積。將所有根系及其地上部分于105℃殺青30 min，75℃烘干至恒重，得到根生物量、地上部生物量，根生物量和地上部生物量的比值即為根冠比。

表2 采樣時(shí)冬小麥生育期和生長(zhǎng)天數(shù)Table 2 Growing days and stage of winter wheat at sampling

將烘干后根系和地上部分粉碎并過(guò)0.25 mm篩。經(jīng)H2SO4–H2O2消煮后，用凱氏定氮法測(cè)定根氮含量和地上部氮含量。根氮積累量和地上部氮積累量的計(jì)算公式為：

式中，RNAC為根氮積累量，RNC為根氮含量，RB為根生物量；SNAC為地上部氮積累量，SNC為地上部氮含量，SB為地上生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用Duncan多重比較進(jìn)行各生育期不同處理間差異顯著性檢驗(yàn) (P<0.05)，并利用Pearson法進(jìn)行氮吸收及其影響變量間的相關(guān)分析。采用R (4.0.0, https://www.r-project.org/)中aov函數(shù)進(jìn)行各因子間交互作用顯著性分析。用Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱對(duì)冬小麥生物量的影響

圖2表明，與CK處理相比，ECO2處理對(duì)各生育期根生物量和地上生物量均無(wú)顯著影響；ETem處理使根生物量和地上生物量分別顯著降低38.9%～46.4%和29.7%～37.7% (P<0.05)；LDS處理使根生物量和地上生物量分別顯著降低25.7%～42.4%和37.2%～45.3% (P<0.05)。ECO2+ETem、ECO2+LDS、ETem+LDS、ECO2+ETem+LDS處理使根生物量和地上生物量在各生育期較CK處理均顯著降低 (P<0.05)，其中，與ETem處理相比，ECO2+ETem處理使各生育期根生物量和地上生物量降幅減小；ECO2+LDS處理使根生物量和地上生物量在開花期與LDS處理相比降幅減小，而在灌漿和成熟期與LDS處理相比降幅略有增加；ETem+LDS處理使各生育期根生物量和地上生物量降幅較 ETem和LDS處理均顯著增加 (P<0.05)；ECO2+ETem+LDS處理使根生物量和地上生物量在各生育期的降幅較ETem+LDS處理減小，卻明顯大于ECO2+ETem和ECO2+LDS處理。

圖2 CO2濃度、溫度和輕度干旱對(duì)冬小麥地上部和根系生物量的影響Fig.2 Effects of CO2, temperature, and light drought on shoot and root dry weight of winter wheat

植物根冠比能夠反映作物地下部與地上部的生長(zhǎng)發(fā)育及分配狀況。與CK處理相比，ECO2和LDS處理使各生育期根冠比總體呈不顯著的增加趨勢(shì)(P>0.05)；ETem處理使根冠比在開花和灌漿期較CK處理分別顯著降低了15.9%和15.0% (P<0.05)。ECO2+ETem處理使根冠比在開花和灌漿期較CK處理均有所降低，其中開花期顯著降低11.1% (P<0.05)，且根冠比降幅較ETem處理減小；ECO2+LDS處理使各生育期根冠比相較于CK處理呈不顯著的增加趨勢(shì) (P< 0.05)，且根冠比增幅總體大于ECO2和LSD處理； ETem+LDS處理使根冠比在灌漿期顯著降低(P< 0.05)，且根冠比降幅小于ETem；ECO2+ETem+LDS處理使根冠比在灌漿期較CK處理顯著降低6.8% (P<0.05)，且根冠比降幅小于ECO2+ETem和ETem+LDS處理。

2.2 CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱對(duì)冬小麥根系形態(tài)的影響

冬小麥根系形態(tài)指標(biāo)總根長(zhǎng)、根系總表面積、根系總體積在各生育期具有相對(duì)一致的變化規(guī)律(圖3)。ECO2處理使3個(gè)根系形態(tài)指標(biāo)較CK處理在各生育期均有所增加，但其影響僅在灌漿期達(dá)到顯著水平 (P<0.05)；ETem處理使3個(gè)根系形態(tài)指標(biāo)較CK處理在各生育期均顯著降低 (P<0.05)；LDS處理使3個(gè)根系形態(tài)指標(biāo)較CK處理在各生育期均有所下降，其中開花和灌漿期達(dá)到顯著水平 (P<0.05)，且LDS處理下3個(gè)根系形態(tài)指標(biāo)在各生育期的降幅均小于ETem處理。ECO2+ETem、ECO2+LDS、ETem+LDS、ECO2+ETem+LDS處理使3個(gè)根系形態(tài)指標(biāo)較CK處理在各生育期均有所降低，其中ECO2+ETem處理使各生育期根系形態(tài)指標(biāo)降幅小于ETem處理；ECO2+LDS處理使3個(gè)根系形態(tài)指標(biāo)在開花和灌漿期較CK處理均顯著降低 (P<0.05)，且其降幅總體小于LDS處理；與CK處理相比，ETem+LDS處理顯著降低了各生育期根系形態(tài)指標(biāo) (P<0.05)，且其降幅在開花期和灌漿期均顯著低于ETem和LDS處理 (P<0.05)；ECO2+ETem+LDS處理較CK處理也顯著降低了各生育期根系形態(tài)指標(biāo) (P<0.05)，且ECO2+ETem+LDS處理使根系形態(tài)指標(biāo)在各生育期的降幅總體小于ECO2+ETem和ECO2+LDS處理，卻大于ETem+LDS處理。

圖3 CO2濃度、溫度和輕度干旱對(duì)冬小麥總根長(zhǎng)、根系總表面積和根系總體積的影響Fig.3 Effects of CO2, temperature, and light drought on total root length, surface area and volume of winter wheat

2.3 CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱對(duì)冬小麥氮素吸收的影響

冬小麥根氮含量和地上部氮含量隨生育進(jìn)程表現(xiàn)為逐漸減小的變化趨勢(shì) (圖4)。與CK相比，ECO2處理使根氮含量在灌漿期顯著降低7.2% (P<0.05)，使各生育期地上部氮含量降低1.3%～7.2% (P>0.05)；ETem使根氮含量和地上部氮含量分別顯著增加13.6%～25.3%和19.8%～34.4% (P<0.05)；LDS使根氮含量在開花和灌漿期分別增加6.5%和2.3% (P>0.05)，使地上部氮含量在開花、灌漿和成熟期分別顯著增加8.9%、27.6%和14.9% (P<0.05)。ECO2+ETem、ECO2+LDS、ETem+LDS、ECO2+ETem+LDS處理使根氮含量和地上部氮含量在各生育期較CK處理均有所增加，其中ECO2+ETem處理使根氮含量和地上部氮含量在灌漿和成熟期增幅小于ETem處理；ECO2+LDS處理使各生育期根氮含量和地上部氮含量增幅總體小于LDS處理；ETem+LDS處理使根氮含量在各生育期較ETem處理增幅總體減小，使地上部氮含量在各生育期較ETem處理和LDS處理增幅明顯增大；ECO2+ETem+LDS處理使根氮含量增幅在各生育期較ECO2+ETem、ECO2+LDS和ETem+LDS處理總體呈減小趨勢(shì)，使地上部氮含量增幅在各生育期較ECO2+ETem、ECO2+LDS和ETem+LDS處理總體呈增加趨勢(shì)。

圖4 CO2濃度、溫度和輕度干旱對(duì)冬小麥不同生育期氮吸收的影響Fig.4 Effects of CO2, temperature, and light drought on N uptake of winter wheat at different growth stages

與CK相比，ECO2處理使冬小麥根氮積累量在各生育期顯著增加9.4%～19.8% (P<0.05)，而其對(duì)地上部氮積累量卻無(wú)顯著影響；ETem處理使根氮積累量在開花和灌漿期分別顯著降低35.2%和38.3%(P<0.05)，使地上部氮積累量在開花和灌漿期分別顯著降低24.8%和15.2% (P<0.05)；LDS處理使根氮積累量在開花和灌漿期分別顯著降低39.8%和41.1%(P<0.05)，使地上部氮積累量在開花、灌漿和成熟期分別顯著降低40.4%、30.1%和18.0% (P<0.05)。ECO2+ETem、ECO2+LDS、ETem+LDS以及ECO2+ETem+LDS處理較CK總體上降低了各生育期根氮積累量和地上部氮積累量，其中ECO2+ETem處理使開花和灌漿期根氮積累量分別顯著降低了29.3%和34.4% (P<0.05)，地上部氮積累量分別顯著降低了17.4%和12.5% (P<0.05)，且根氮積累量和地上部氮積累量降幅小于ETem處理；ECO2+LDS處理使根氮積累量和地上部氮積累量降幅總體小于LDS處理；ETem+LDS處理使根氮積累量和地上部氮積累量在各生育期均顯著降低 (P<0.05)，且降幅顯著大于ETem和LDS處理 (P<0.05)；ECO2+ETem+LDS處理顯著降低各生育期根氮積累量和地上部氮積累量(P<0.05)，且根氮積累量和地上部氮積累量降幅小于ETem+LDS處理，除使地上部氮積累量相較于ECO2+LDS處理降幅的增加不顯著外，ECO2+ETem+LDS處理使根氮積累量和地上部氮積累量降幅顯著大于ECO2+ETem處理和ECO2+LDS處理。

2.4 CO2濃度、溫度、輕度干旱和生育期及其交互作用對(duì)冬小麥根系形態(tài)與氮素吸收的影響

重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果 (表3)表明，冬小麥根生物量、地上生物量、根冠比、根系形態(tài)指標(biāo) (總根長(zhǎng)、根系總表面積、根系總體積)、根氮含量和氮積累量、地上部氮含量和氮積累量在不同生育期均表現(xiàn)出極顯著差異 (P<0.001)。CO2濃度倍增與生育期交互作用 (CO2×S)對(duì)這些指標(biāo)總體無(wú)顯著影響 (P>0.05)；除地上部氮積累量外，增溫與生育期交互作用 (Tem×S)、輕度干旱與生育期交互作用 (W×S)對(duì)這些指標(biāo)均有顯著影響 (P<0.05)，說(shuō)明增溫和輕度干旱的影響在各生育期存在差異。CO2濃度倍增與增溫交互作用 (CO2×Tem)僅對(duì)根氮含量有顯著影響(P<0.05)；CO2濃度倍增與輕度干旱交互作用 (CO2×W)對(duì)根系形態(tài)指標(biāo)有顯著影響 (P<0.05)。除根冠比和地上部氮積累量外，增溫與輕度干旱交互作用(Tem×W)對(duì)各指標(biāo)均有極顯著影響 (P<0.01)。

表3 CO2倍增、升溫和輕度干旱對(duì)冬小麥不同生育時(shí)期生長(zhǎng)和氮素吸收影響的重復(fù)測(cè)量方差分析Table 3 Repeated measured ANOVA test of CO2 doubling, temperature rise, light drought, and their interactions on growth and nitrogen uptake at different growth stages

除根氮含量外，增溫、輕度干旱與生育期三者交互作用 (Tem×W×S)對(duì)根生物量、地上生物量、根冠比、根系形態(tài)指標(biāo)、根氮積累量、地上部氮含量和地上部氮積累量均有顯著影響 (P<0.05)，說(shuō)明增溫與輕度干旱交互作用的影響在各生育期表現(xiàn)不盡相同。CO2濃度倍增、輕度干旱與生育期三者交互作用 (CO2×W×S)對(duì)根氮含量和地上部氮含量均有顯著影響 (P<0.05)。CO2濃度倍增、增溫與生育期三者交互作用 (CO2×Tem×S)對(duì)地上部氮含量有極顯著影響(P<0.01)。CO2濃度倍增、增溫與輕度干旱三者交互作用 (CO2×Tem×W)，以及 CO2濃度倍增、增溫、輕度干旱與生育期四者交互作用 (CO2×Tem×W×S)對(duì)各指標(biāo)均無(wú)顯著影響 (P>0.05)。

2.5 CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱條件下冬小麥氮素吸收與根系形態(tài)的相關(guān)分析

冬小麥各生育期根系生長(zhǎng)、形態(tài)指標(biāo)和氮素吸收的相關(guān)分析結(jié)果 (表4)表明，開花至成熟期根氮含量和根氮積累量與根冠比和形態(tài)指標(biāo) (總根長(zhǎng)、根系總表面積、根系總體積)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，但在不同生育期的相關(guān)關(guān)系存在差異。冬小麥開花、灌漿和成熟期根氮含量與根系形態(tài)指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中在灌漿期和成熟期呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P<0.05)。開花、灌漿和成熟期根氮積累量與根系形態(tài)指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 (P<0.01)。根冠比與開花期和灌漿期根氮含量顯著負(fù)相關(guān) (P<0.05)，與灌漿期和成熟期根氮積累量呈顯著正相關(guān)關(guān)系 (P<0.05)。

表4 冬小麥各生育期氮素吸收和根系形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)分析Table 4 Correlations of root characteristics with nitrogen uptake at different growth stages

冬小麥開花至成熟期地上部氮含量與根冠比呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 (P<0.01)，而與根系形態(tài)指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P>0.05)。地上部氮積累量與根冠比呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P<0.01)，而與根系形態(tài)指標(biāo)呈正相關(guān)關(guān)系 (P>0.05)。對(duì)于冬小麥各生育期，開花、灌漿和成熟期地上部氮含量與根系形態(tài)指標(biāo)均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P<0.01)，而地上部氮積累量與根系形態(tài)指標(biāo)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系 (P<0.05)。開花期和灌漿期根冠比與地上部氮含量顯著負(fù)相關(guān) (P<0.05)。

3 討論

3.1 CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱對(duì)冬小麥根系生長(zhǎng)和氮素吸收的單因素影響效應(yīng)

前人研究認(rèn)為，大氣CO2濃度升高使多數(shù)作物根生物量增幅大于地上生物量，導(dǎo)致根冠比隨CO2濃度升高而增大[27]。本研究中，CO2濃度倍增使冬小麥根冠比在各生育期增加，但其影響不顯著，這可能是由于CO2濃度升高對(duì)根系碳分配的影響是間接的[28]，CO2濃度升高下生物量的分配受土壤資源條件影響[29]，當(dāng)土壤養(yǎng)分不足時(shí)，CO2濃度升高使根冠比明顯增大，而在養(yǎng)分正常供應(yīng)條件下，CO2濃度升高對(duì)根冠比沒(méi)有明顯影響，甚至?xí)鸶诒认陆礫30–31]。本研究結(jié)果表明，CO2濃度倍增使冬小麥灌漿期根氮含量顯著降低，各生育期地上部氮含量總體呈不顯著的下降趨勢(shì)。根系和地上部氮含量隨CO2濃度倍增而降低的原因可能是，CO2濃度升高使葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用下降，降低了土壤溶液中可移動(dòng)氮向根系的質(zhì)流和氮素的運(yùn)輸[29]；也有可能是CO2濃度升高下植物光合能力提升而使Rubisco蛋白含量降低，導(dǎo)致植物氮含量下降[32]。CO2濃度升高下植物能通過(guò)改變根系形態(tài)[33]、增大根系吸收面積[6]等影響?zhàn)B分吸收；根氮積累量為氮含量與干物質(zhì)質(zhì)量的乘積，其與根生物量、總根長(zhǎng)、根總表面積、根總體積等呈正相關(guān)[34–35]，因此，本研究中冬小麥根氮積累量隨CO2濃度倍增而顯著增大。正常供氮條件下CO2濃度升高促進(jìn)植物地上部生長(zhǎng)，而其增加養(yǎng)分吸收的作用有所減弱[36]，可能是冬小麥地上部氮積累量沒(méi)有隨CO2濃度倍增而顯著增加的原因。

已有研究表明，增溫導(dǎo)致植物光合速率下降，呼吸消耗增加，對(duì)地上生物量和根生物量積累產(chǎn)生負(fù)面影響[20]。增溫使植物傾向于將資源分配給地上部分，抑制光合產(chǎn)物分配到根系[37]，直接影響根系蛋白質(zhì)合成和根系細(xì)胞的正常代謝[5]，導(dǎo)致根冠比、根長(zhǎng)和根直徑均隨溫度升高而降低[38]，這與本研究結(jié)果一致。本研究還表明，增溫顯著增加了冬小麥各生育期根氮含量和地上部氮含量，卻使根氮積累量和地上部氮積累量在開花期和灌漿期顯著降低。原因是根系生長(zhǎng)和形態(tài)雖然會(huì)受到增溫的負(fù)面影響，但增溫能夠提高土壤養(yǎng)分礦化速率，改善植物養(yǎng)分狀況，有利于提高根系活性，從而促進(jìn)植物吸收更多的氮[39]。另外，增溫可以提高光呼吸速率[40]，增溫下植物氮濃度的增加可能與地上部硝酸鹽的同化依賴于光呼吸有關(guān)[41–42]，根系雖然能夠通過(guò)增強(qiáng)氮吸收動(dòng)力學(xué)增加根氮含量[6]，但增溫對(duì)根系生長(zhǎng)產(chǎn)生更強(qiáng)的抑制作用，進(jìn)而對(duì)根生物量積累產(chǎn)生較大的不利影響，其結(jié)果導(dǎo)致根氮積累量隨溫度升高呈顯著降低趨勢(shì)；而且增溫通過(guò)縮短作物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，增強(qiáng)作物呼吸消耗，造成生物量和需氮量降低[15]，導(dǎo)致根部和地上部氮積累量均顯著下降。

在本研究中，輕度干旱條件使冬小麥根生物量、地上生物量及根系形態(tài)指標(biāo)在開花期和灌漿期均呈顯著降低趨勢(shì)。原因是水分脅迫會(huì)降低植物氣孔導(dǎo)度，使光合速率下降，甚至發(fā)生干旱逃逸，最終使碳水化合物積累受限[43–44]。此外，缺水會(huì)抑制根系呼吸能力，降低土壤養(yǎng)分向根表的遷移速率[39]，進(jìn)而影響根系生長(zhǎng)。水分虧缺下植物地上部和根系生長(zhǎng)均受到抑制，為維持根系最低限度的功能發(fā)揮，向根系的同化物分配會(huì)有所增加，即通過(guò)增加根冠比保持養(yǎng)分吸收能力[45]。根生物量和根系形態(tài)指標(biāo)均受輕度干旱條件的負(fù)面影響，因而不利于根氮吸收，但輕度干旱又通過(guò)增加根冠比，促使根系吸收更多氮素，可能是冬小麥開花期和灌漿期根氮含量呈不顯著增加趨勢(shì)的原因。本研究結(jié)果顯示，輕度干旱使冬小麥各生育期地上部氮含量呈顯著增加趨勢(shì)，這可能是由于輕度干旱使小麥葉片保持較高的葉綠素a和b比率，防止了葉片早衰，使氮“源”沒(méi)有減少甚至有所增加，以維持光合作用和滿足生長(zhǎng)需求[46]。根生物量、地上生物量和根系形態(tài)指標(biāo)在輕度干旱條件下的變化表明，輕度干旱對(duì)根系和地上部干物質(zhì)積累具有抑制作用，導(dǎo)致根氮積累量和地上部氮積累量因干旱而顯著降低。

3.2 CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱對(duì)冬小麥根系生長(zhǎng)和氮素吸收的復(fù)合影響效應(yīng)

本研究表明，CO2濃度倍增和增溫共同作用降低了冬小麥各生育期根生物量、地上生物量和根系形態(tài)指標(biāo)，其中在開花期和灌漿期達(dá)到顯著水平，但總體上二者交互作用對(duì)根系和地上部生長(zhǎng)的影響不顯著，原因可能是根系和地上部生長(zhǎng)受CO2濃度倍增的影響較小，增溫使冬小麥呼吸作用加強(qiáng)而提高了對(duì)碳水化合物的消耗[47]。本研究結(jié)果也表明，CO2濃度倍增和增溫共同作用顯著增加了冬小麥根氮含量，CO2濃度倍增使根氮含量較僅增溫處理顯著降低，說(shuō)明CO2濃度倍增減小了增溫對(duì)根氮含量的促進(jìn)作用，這可能是CO2濃度倍增和增溫共同作用較僅增溫處理促進(jìn)了根系生長(zhǎng)和生物量積累的“稀釋效應(yīng)”導(dǎo)致的，Wan等[48]的研究也有類似結(jié)果；而CO2濃度倍增和增溫交互作用對(duì)地上部氮含量的影響不顯著，這與Zhou等[49]的研究結(jié)果一致，可能是因?yàn)樵鰷貙?duì)冬小麥地上部氮含量的增加起主導(dǎo)作用。CO2濃度倍增和增溫對(duì)根氮積累和地上部氮積累的作用表現(xiàn)為相互抵消，這與Arndal等[50]和Cai等[51]的研究結(jié)果一致。

CO2濃度倍增和輕度干旱共同作用降低了冬小麥各生育期根生物量、地上生物量和根系生長(zhǎng)指標(biāo)，但CO2濃度倍增與輕度干旱交互作用對(duì)根系和地上部生長(zhǎng)無(wú)顯著影響，這與Paeens等[52]和Xu等[53]的研究結(jié)果一致。CO2濃度倍增和輕度干旱共同作用對(duì)冬小麥根生物量、地上生物量和根系形態(tài)指標(biāo)的影響與輕度干旱的影響相似，說(shuō)明CO2濃度倍增和輕度干旱交互作用主要是由輕度干旱引起的，這可能是在本試驗(yàn)嚴(yán)格控水條件下，CO2濃度升高對(duì)土壤水分條件的改善作用被掩蓋的緣故。本研究還表明CO2濃度倍增和輕度干旱交互作用對(duì)根氮含量和氮積累量、地上部氮含量和氮積累量也均無(wú)顯著影響，原因可能是本研究中CO2濃度倍增和輕度干旱交互作用對(duì)氮素吸收的影響主要由輕度干旱引起，Aranjuelo等[54]也認(rèn)為在缺水條件下，CO2濃度升高對(duì)植物干物質(zhì)積累沒(méi)有顯著影響，因此，CO2濃度倍增和輕度干旱共同作用下根氮含量和地上部氮含量仍保持增加的趨勢(shì)。輕度干旱條件下，CO2濃度倍增減小了根系形態(tài)指標(biāo)的下降趨勢(shì)，而根氮積累量和地上部氮積累量均與根系形態(tài)指標(biāo)具有顯著正相關(guān)關(guān)系，其對(duì)CO2濃度倍增和輕度干旱共同作用的響應(yīng)與根系形態(tài)指標(biāo)一致，即CO2濃度倍增緩解了干旱對(duì)根氮積累量和地上部氮積累量的抑制作用。

由于增溫會(huì)增強(qiáng)土壤和植物蒸散發(fā)，加劇干旱，增溫和干旱共同作用會(huì)進(jìn)一步加劇對(duì)根系呼吸和生長(zhǎng)的抑制，減少碳同化物向根系分配，抑制主根和次級(jí)根生長(zhǎng)[55]，因此本研究中增溫和輕度干旱共同作用對(duì)冬小麥各生育期根生物量、地上生物量和根系形態(tài)均表現(xiàn)為協(xié)同抑制作用。本研究表明增溫和輕度干旱共同作用降低了冬小麥各生育期根冠比，其中在灌漿期達(dá)到顯著水平，這是因?yàn)檫m度干旱脅迫使根冠比增加，而增溫和干旱共同作用導(dǎo)致的嚴(yán)重干旱脅迫則會(huì)減少碳向根部的分配，而增加葉和莖部碳的分配[56]。前人研究認(rèn)為，增溫和干旱共同作用加劇土壤水分虧缺，不利于土壤養(yǎng)分礦化，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分供應(yīng)減少，并且通過(guò)進(jìn)一步抑制根系生長(zhǎng)，降低土壤養(yǎng)分向根的質(zhì)流[57]，使根氮含量減少。也有研究認(rèn)為，嚴(yán)重水分虧缺使植物提前進(jìn)入成熟期，對(duì)水分脅迫的適應(yīng)性下降，還可能導(dǎo)致土壤氮損失增加，使地上部氮含量降低，不利于光合作用和光合產(chǎn)物積累，反過(guò)來(lái)又抑制了植物對(duì)氮的吸收[48]。在本研究中增溫和輕度干旱共同作用顯著增加了冬小麥根氮含量和地上部氮含量，其原因可能是增溫和輕度干旱共同作用，對(duì)冬小麥各生育期根冠比的影響與增溫的影響總體一致，說(shuō)明增溫對(duì)碳分配的影響大于輕度干旱作用；且增溫和輕度干旱對(duì)各生育期根生物量和地上生物量具有協(xié)同抑制作用，生物量的降幅大于氮積累量降幅的“稀釋效應(yīng)”，使增溫和輕度干旱共同作用下根氮含量和地上部氮含量顯著增加，Yang等[58]的研究也有類似結(jié)論。作物氮積累量主要受生物量調(diào)節(jié)，增溫和輕度干旱對(duì)根氮積累量和地上部氮積累量具有協(xié)同抑制效應(yīng)，這是根系和地上部生長(zhǎng)受增溫和輕度干旱協(xié)同抑制，導(dǎo)致冬小麥需氮量明顯降低的結(jié)果。

CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱交互作用對(duì)冬小麥根系和地上部生長(zhǎng)、氮素含量和氮素積累量均無(wú)顯著影響。CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱共同作用，對(duì)根生物量、地上生物量和根系形態(tài)指標(biāo)的影響與增溫和輕度干旱共同作用的影響相似，說(shuō)明CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱交互作用主要是由增溫和輕度干旱共同作用引起的，這與前人[53, 59–60]的研究結(jié)果一致，原因是增溫可能會(huì)抵消CO2濃度升高的影響，干旱則會(huì)進(jìn)一步加劇增溫的不利影響[61]。本研究表明，CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱共同作用對(duì)冬小麥各生育期根氮含量、地上部氮含量、根氮積累量和地上部氮積累量的影響也與增溫和輕度干旱共同作用的影響基本一致，說(shuō)明在CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱對(duì)冬小麥根系和地上部氮素吸收的影響中，增溫和輕度干旱共同作用起主導(dǎo)作用，且增溫和輕度干旱共同作用與CO2濃度倍增對(duì)根系和地上部氮素吸收總體上具有拮抗效應(yīng)。其原因可能是增溫和干旱共同作用使植物光合能力下降、呼吸速率增加；但CO2濃度升高又通過(guò)提高光合速率和抑制呼吸，促進(jìn)了碳水化合物積累[62]，使根氮積累量和地上部氮積累量較增溫和干旱共同作用下呈不顯著增加趨勢(shì)；根氮含量和地上部氮含量較增溫和干旱共同作用下略有下降可能是由“稀釋效應(yīng)”所導(dǎo)致的。有關(guān)CO2濃度升高、增溫和輕度干旱三者共同作用對(duì)作物根系和地上部生長(zhǎng)影響的研究比較有限，其對(duì)根系生長(zhǎng)和氮素吸收關(guān)系的影響還未見報(bào)道，CO2濃度升高、增溫和輕度干旱三者交互作用對(duì)氮素吸收的影響機(jī)制還需要進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

CO2濃度倍增對(duì)冬小麥各生育期根系和地上部生長(zhǎng)整體上無(wú)顯著影響，增溫和輕度干旱則顯著抑制了各生育期小麥根系和地上部的生長(zhǎng)，增溫加劇了輕度干旱對(duì)根系和地上部生長(zhǎng)的抑制作用，CO2濃度倍增與增溫、輕度干旱三者之間對(duì)根系和地上部生長(zhǎng)無(wú)顯著交互作用。CO2濃度倍增顯著降低了冬小麥灌漿期根氮含量；而增溫顯著提高了各生育期根部和地上部氮含量；輕度干旱條件下，增溫對(duì)根氮含量無(wú)顯著影響，但顯著增加了地上部氮含量。冬小麥根部和地上部氮積累量均與根系形態(tài)具有顯著正相關(guān)關(guān)系，因此，二者與根系形態(tài)指標(biāo)對(duì)CO2濃度倍增、增溫、干旱及其交互作用的響應(yīng)具有相同的規(guī)律。